La richesse naturelle de l'Albère : patrimoine et biodiversité, ses ...

L’Albera, terra de pas, de memòries, i d’identitats », sous la Direction de M. CamiadeCollection Etudes, Presses Universitaires de Perpignan, 2006Institut Franco-Catalan Transfrontalier, pp 205-220La richesse naturelle de l’Albère :patrimoine et biodiversité, ses modèles biologiquesGilles Boeuf - Laboratoire Arago, Université Pierre & Marie Curie/CNRS, Banyuls-sur-mer,Association des Amis de la Massane, Réserve Naturelle, Forêt de la Massane__________________________________________________________L’Albère correspond à un massif de moyenne montagne, sursaut à l’Est des Pyrénées,qui se termine abruptement dans la Méditerranée. Les reliefs sont très marqués et lesamplitudes entre les fonds marins et les sommets montagneux sont remarquables dans lagéographie nationale (en extension à l’aire étudiée, entre le canyon sous-marin Lacaze-Duthiers et le sommet du Canigou, plus de 5 000 m de dénivelé en moins de 150 km). Au seinde la Région Languedoc-Roussillon, c’est une zone écologique bien définie avec descaractères climatiques, oro-topographiques et géologiques qui lui confèrent une très forteindividualité (Amandier, 1973). Délimitée à l’est par la Méditerranée, à l’Ouest parl’ensellement du Col du Perthus (271 m), le massif trouve au Nord ses limites avec leslocalités d’Argelès-sur-Mer, Saint-André, Saint-Génis-des-Fontaines et Le Boulou. Au Sud,elle constitue l'Alt Empordà avec les localités de La Jonquera, Cantallops, Capmany, SantCliment Sescebes, Espolla, Rabós jusqu'à Llançà en bordure de côte. Son point culminant estsitué au Pic du Néoulous (Puig Neulós, 1257 m) à moins de 12 km de la mer. Les contrastessont donc très marqués, des fonds marins à la plaine littorale (très limitée, entre Argelès et LeRacou), de la Côte Vermeille, rocheuse, aux sommets proches (Sallafort, 992m ; QuatreTermes, 1156 m ; Puig dels Pastors, 1167 m, Neulós) en passant par Madeloc et la forêt de laMassane. Ces particularités physiques confèrent bien évidemment des caractéristiquesexceptionnelles à la faune et la flore de la zone, aussi variées que les paysages et les espaces.Cette région a connu par ailleurs la présence et des activités humaines depuis fort longtemps(voir les articles de ce même volume) et la côte est fortement anthropisée, avec une quasimonoculture de la vigne (en France, vignoble AOC de Collioure-Banyuls) par rapport auxsommets, beaucoup plus préservés. Du côté catalan sud, la région comprend le ParatgeNatural l’Albera et le Parc Natural del Cap de Creus, au Nord, en France, les RéservesNaturelles sous-marine de Banyuls-Cerbère et terrestre de la Forêt de la Massane. Lavégétation est très dégradée sur la côte et les arbres sont rares et dispersés. Le versant nord duMassif, au contraire, comporte de belles forêts de chênes et de hêtres.L’Albère est constituée de roches éruptives et cristallophylliennes formant une sériemétamorphique remarquable, schistes, micaschistes, phyllades, gneiss, granite. Des filons(pegmatite, granulite, quartzite) recoupent parfois la série ou s’y intercalent (cipolins del’arrière-pays de Banyuls, grotte de Pouad). Les sols actuels sont acides. Le vieux Massifhercynien a été violemment soulevé à l’Eocène, il y a quelques 45 millions d’années, lors del’orogenèse pyrénéo-provençale et le versant nord s’est alors détaché du bassind’effondrement du Roussillon par des failles à rejet très important tandis que le versant suddescendait en gradins, aux reliefs plus suaves, se raccorder au bassin de l’Ampurdan1

(Amandier, 1973). Les crêts monoclinaux sont très visibles en altitude (Madeloc, les TroisTermes, Saint-Cristophe…). Le recreusement des reliefs au nord par les rivières (Massane,Tech) et l’existence des failles expliquent les pentes beaucoup plus fortes sur le versantfrançais, que sur le versant sud. Il suffit d’emprunter le Col de Banyuls pour s’en rendrecompte. Au tertiaire, les cours d’eau ont déposé une énorme masse d’alluvions au nord,délimitant ce glacis de piémont que l’on visite aujourd’hui entre Saint-André et Le Boulou.L’érosion fut forte sous des phases de conditions tropicales humides en alternance avec lecreusement des vallées sous un climat de type sub-désertique. L’Albère est une région trèsfaillée (comprendre le découpage de la côte rocheuse), au bout d’une importante chaîne demontagnes et donc exposée à des mouvements de l’écorce terrestre, et elle a connu denombreux séismes (Bousquet, 1997). Le plus important dans les temps historiques fut celuienregistré au sud, près d’Olot en 1428 (supérieur à 8 dans l’échelle MSK) mais des secoussesd’intensité 6 ont été ressenties plus récemment (1960 ; 1996 plus au nord, en Fenouillèdes).Ce relief et cette géologie expliquent bien sûr les faunes et flores associées. Deux gradientssont perceptibles pour la végétation, le sens Est-Ouest (distance à la mer) et l’altitude(température, vents et précipitations). A l’intérieur, et entre les reliefs, croissent les forêts avecun très caractéristique étagement de la végétation. Le chêne-liège occupe les parties bassesavec le chêne vert, plus rustique, qui repart très bien après incendie. En remontant, on trouveensuite l’étage à chênes à feuilles caducifoliées, blanc et rouvre, souvent mêlés aux frênes etaux érables. Le hêtre est exigeant en eau et bien présent dans les zones protégées d’altitude(de 450 m à Sorède à plus de 1000 m dans le Vallespir). La Massane en est une remarquabledémonstration et représente le plus beau massif à l’Est des Pyrénées. Pelouse et landesd’altitude doivent leur existence à l’effet conjugué du pâturage et du mésoclimat des crêtes,constamment exposées aux vents. Ceux-ci y interdisent alors la formation de la hêtraie. Leclimat y est rude, dominé par les vents, parfois violents, largement supérieurs à 100 k/h,limitant ou interdisant la croissance des arbres. Les précipitations annuelles moyennesavoisinent les 1200 mm (extrêmes entre 670 en 1990 et 1850 mm en 1971) à la Massane,alors qu’elles ne dépassent pas 600 à 800 mm en moyenne à Banyuls (mais quand même 1050mm en 2003). Comme dans tout régime méditerranéen, elles sont très inégalement répartiessur l’année et des épisodes de sécheresse plus ou moins prononcée, favorisant les incendies,alternent avec de fortes précipitations, parfois catastrophiques (plus de 150 mm sur la journée,75 mm en une heure à la Massane le 12 novembre 1999, Garrigue et al., 2000). Les mois lesplus humides sont octobre et novembre. Les températures moyennes annuelles sont à 11,5°C àla Massane (Travé et al., 1996, fluctuations entre –13° C en janvier 1985 à + 37,3° C en août2003, 40,5 °C à Banyuls). La température de la rivière fluctue entre 4 et 16° C. Les vents lesplus fréquents soufflent des secteurs O et N, en mars et avril ; la tramontane (de noroît) esttrès fréquente, de janvier à mai, puis en novembre-décembre mais aussi parfois en été. Endescendant vers la côte, la végétation est de plus en plus dégradée, une exploitation agricoleintensive s’étant développée depuis le Moyen-Âge sans restitution des ressources agro-sylvopastorales.Des formations secondaires de taillis, landes et maquis s’y sont développées. Lavigne est omni-présente sur la côte et le piémont (< 600 m). Chênes-lièges et châtaigniers ontété favorisés ou introduits ainsi que les pins (laricio, parasol et pignon). En piémont, croissentles maquis de cistes, bruyères, ajonc et calicotome. L’homme y cultive des fruitiers, cerises,pêches, nectarines et abricots. Les agrumes se développent bien sur la côte. Celle-ci est trèstouchée par une urbanisation plus ou moins anarchique et un fort développement touristiqueen Côte Vermeille. Les lois actuelles de protection du littoral permettent d’améliorer lasituation. La situation géographique de la côte a favorisé un remarquable endémisme avec desplantes et des insectes aujourd’hui menacés par l’anthropisation.Dans l’ensemble de toutes ces niches écologiques (et il ne faut jamais oublier le domainemarin !) on peut imaginer la biodiversité initiale. Le Département des Pyrénées-Orientales2

inclut les régions les plus ensoleillées de France et cette zone est idéale pour bon nombred’espèces. Le gradient de profondeur ou d’altitude est déterminant pour les peuplementsvégétaux et animaux, ainsi que les substrats mais aussi aujourd’hui la pression humaine et soncortège d’activités.Il n’est pas dans notre propos ici de faire une description détaillée de la faune et de la flore del’Albère, celles-ci étant déjà présentées en partie dans quatre des autres exposés du mêmecolloque (cf Amigo, Font, Garrigue, Labrune et al.). Par ailleurs, plusieurs ouvrages générauxen catalan et en français y font référence : l’ouvrage collectif « L’Albera » en 2000,« l’Albera, 2000 ans d’histoire et plus…» de Lacombe-Massot et Tocabens (seconde éditionen 2001)… De très nombreuses publications des chercheurs du Laboratoire Arago sontdisponibles à ce sujet, essentiellement pour les espèces marines (voir la revue Vie et Milieu),mais également pour des groupes terrestres (Dajoz, 1965 ; travaux de la Massane, toutesannées ; Boeuf, 2001).Je vais plutôt revenir sur quelques espèces emblématiques (et pas celles auxquelles onpourrait penser à priori !) et argumenter quant à leur intérêt en tant que modèles pertinentspour la recherche scientifique. En ce sens, ces espèces de l’Albère représentent réellement unetrès grande valeur patrimoniale. Parmi les mammifères, je délaisserai les « seigneurs » quesont le sanglier, le blaireau, le chat sauvage, la genette… pour m’intéresser aux plus petitsd’entre eux et plus particulièrement aux musaraignes. L’Albère abrite aujourd’hui le plus petitmammifère connu au monde, la pachyure étrusque (Suncus etruscus) qui affectionne lesmurettes des vignes en bord de mer et à l’intérieur. Elle y cohabite avec d’autres espèces(Crocidura suaveolens, C. russula) et elles ont été beaucoup étudiées par les chercheurs duCentre d’Ecologie Terrestre du Mas de la Serre du Laboratoire Arago. La pachyure étrusquepèse 0,2 g à la naissance (Fons et Saint-Girons, 1975 ; Fons, 1976) et son sevrage intervientvers 20 jours (portées de 2 à 5 petits, plusieurs fois par an). Elle vit entre 16 (dans la nature) et32 mois (en captivité). En vie sauvage, elle entre en sénilité à partir de 15-16 mois (Fons etal., 1988). Sa physiologie est tout à fait extraordinaire (18 millions de globules rouges parmm 3 de sang, très fort taux d’hémoglobine, rythme cardiaque supérieur à 1000 battements parminute, jusqu’à 1 400…) et ces très petits animaux homéothermes sont à la limite (Bartels etal. 1979) du système de par leur taille (rapports surface du corps/surface d’échange). Lesdépenses énergétiques des musaraignes sont considérables et elles ont été comparées, enfonction des espèces et de leur taille, en Albère et sur diverses îles de Méditerranée où ellesprésentent un gigantisme (Magnanou et al., 2005). Ces animaux entrent fréquemment enléthargie en périodes de grand froid ou de forte chaleur. Elles sont soumises à des rythmesd’activité très marqués, leur durée de vie est courte, leur métabolisme très élevé et ces petitsmammifères insectivores font aujourd’hui l’objet d’études fondamentales sur les mécanismesdu vieillissement et de la sénescence. Ce sont des modèles idéaux pour cela et l’acquisitionde données comportementales et d’outils moléculaires est en cours au Laboratoire Arago.Je ne m’attarderai pas sur les oiseaux (et l’Albère « intérieur », d’altitude, est un refugeremarquable pour beaucoup d’espèces, la côte et les cols des lieux de passage, en citant quandmême la présence du traquet rieur, du cochevis de Thékla et de l’aigle de Bonelli), les reptileset les amphibiens (la présence du pélobate cultripède, de la tortue de Hermann, bienabondante et emblématique, de la rarissime (en France) émyde lépreuse (Mauremys caspica)dans la vallée de la Baillaury, les lézards vert et ocellé, la couleuvre de Montpellier…) pourrapidement parvenir aux poissons. Si les eaux douces n’abritent pas d’espèces particulières(l’anguille se fait de plus en plus rare et une étude est en cours à la Massane, présence dubarbeau méridional), les eaux marines sont exceptionnellement riches et la réserve deBanyuls-Cerbère joue à ce propos un rôle déterminant, dans sa capacité à permettre la3

également plus à l’Ouest en Vallespir et Cerdagne, jusqu’à Andorre et au Val d’Aran(Leplat, 1984 ; Mollard, 1999).Pour les invertébrés, les modèles en biologie fondamentale retenus, pour la faune de l’Albère,sont tous marins, céphalochordés, tuniciers (urochordés), échinodermes, et, à des niveauxmoindres, mollusques, annélides ou cnidaires. Parmi les tuniciers (les ascidies, le violet parexemple en Côte Vermeille), Ciona intestinalis est devenue une espèce de laboratoire depuisle séquençage complet de son génome en 2004. Ce groupe est passionnant de par sa positionphylogénétique, avec une larve qui annonce déjà morphologiquement clairement les vertébrés(ressemble à un « petit poisson »). Un autre modèle en cours est l’amphioxus Branchiostomalanceolatum. Ce petit animal fouisseur, qui vit dans les sables des plages de la côte entreArgelès et Banyuls-sur-mer et ressemble à un petit poisson, est un céphalochordé. Il annonceclairement les vertébrés avec leur squelette interne et leur colonne vertébrale. Son génomen’est pas dupliqué et il représente un remarquable modèle pour des travaux sur l’évolution etle développement embryonnaire (Fuentes et al., 2004 ; Schubert et al., 2005). Le séquençagede son génome est en cours aux Etats-Unis, en même temps que celui de l’espèce de Floride.Les échinodermes (étoiles de mer et oursins entre autres) représentent de très pertinentsmodèles pour la biologie du développement et les travaux sur la régulation du cycle cellulaireet sont donc précieux pour les étude sur la genèse des cancers. Le prix Nobel de physiologieet de médecine de Tim Hunt est venu couronner ces recherches en 2001. Les échinodermessont des espèces exclusivement marines, caractérisées par une fécondation externe et une trèsgrande fécondité. Les embryons sont parfaitement synchronisés et entièrement transparents.Ceci explique leur utilisation en biologie fondamentale depuis plus d’un siècle. Fin XIX ème , lefondateur du Laboratoire Arago (1882), Henri de Lacaze-Duthiers, utilisait déjà ces modèles.Aujourd’hui ils sont irremplaçables en cancérologie et demain l’amphioxus pourrait suivrecette voie. Les ovocytes puis œufs d’étoiles (Marthasterias glacialis, Asterias rubens…) oud’oursins (Paracentrotus lividus, Sphaerichinus granularis…) de la baie de Banyuls-sur-Meront servi à de multiples expérimentations et ont permis en 1989 la découverte de la cycline, enfait le complexe cycline/cdK, à la base de la décision de toute division cellulaire et donccomplexe-clé dans le phénomène de cancérisation (L’Abbé et al, 1989). Les travaux sepoursuivent aujourd’hui sur le contrôle de la division cellulaire et sur la mise au point de biotestsdestinés à évaluer l’efficacité de molécules antimitotiques et anti-cancéreuses ou encorela toxicité de divers pesticides utilisés en agriculture (Vée et al. 2001 ; Hansen et al. 2003,2004). Des ovocytes et du sperme d’oursin de la baie de Banyuls ont même été envoyés surles programmes des navettes américaines (coopération CNES et NASA), en apesanteur dansl’espace, pour vérifier le rôle de l’agravité (ou de la microgravité) sur la fécondation et ledémarrage de l’embryogenèse (Marthy et al., 1998). Nous disposons actuellement d’unpremier génome d’oursin, mais pas d’une espèce de l’Albère. Les autres modèlesd’invertébrés marins sont plus utilisés aujourd’hui en écologie qu’en biologie cellulaire etmoléculaire. Beaucoup de scientifiques sont à la recherche d’indicateurs du changementclimatique ou d’indices de milieux perturbés ou de pollution, en Méditerranée et ailleurs : desespèces qui diminuent en abondance (ou disparaissent, mais alors, elles ne seront plus desmodèles locaux) ou qui augmentent leurs effectifs, se mettent à proliférer (exemple deDitrupa arietina petite annélide polychète), ou encore s’installent sur les côtes de l’Albère (cfl’évolution des fonds meubles de l’Albère, Labrune et al. ce même colloque). Chez lespoissons, le barracuda (Sphyraena sphyraena), ou encore beaucoup plus récemment, la doradecoryphène (Coryphaena hippurus) en sont de bons exemples. Episodiquement, et de plus enplus quand nous posséderons les génomes, d’autres espèces (crustacés, céphalopodes,bivalves, annélides, méduses, éponges, coraux, micro-organismes…) sont ou seront utiliséesen biologie fondamentale. Actuellement à Banyuls, Ostreococcus tauri, une toute petite5

microalgue Prasinophycée eucaryote (moins de un micron, avec un noyau) représente unremarquable modèle en biologie cellulaire et est étudiée en génomique fonctionnelle et pourtenter d’élucider les relations entre les protéines qui contrôlent la division cellulaire et cellesde l’horloge interne (gènes « horloge » et biorythmes) dans la « lignée verte »). EnMéditerranée, un calmar (Loligo), la coquille Saint-Jacques (Pecten jacobeus), une méduse,un dinoflagellé planctonique (Erythropsis) ont apporté beaucoup dans la compréhension de lamise en place des yeux et des photorécepteurs (en fait présents depuis plus de 500 millionsd’années), travaux effectués entre Bâle et Banyuls-sur-Mer (Gehring, 2002). La découverte dela réaction allergique exacerbée, le choc anaphylactique, fut réalisée lors d’une campagne enMéditerranée organisée par le Prince Albert de Monaco au début du XX ème siècle (Prix Nobelde Charles Richet en 1913). La phagocytose (une cellule qui en « dévore » une autre) futdécouverte chez l’étoile de mer (Prix Nobel de Elie Metchnikoff en 1908). Une limace de mer(Aplysia) a permis à un chercheur américain, sur la côte Pacifique des Etats-Unis, ladécouverte de bases moléculaires de la mémoire, avec des informations précieuses pourimaginer demain comment pouvoir traiter efficacement la pathologie d’Alzeihmer (PrixNobel d’Eric Kandel en 2000). Des bactéries, des algues micro- et macrophytes, desinvertébrés marins de l’Albère sont « criblés » actuellement (laboratoires de L’Université dePerpignan, Stations Marines de Banyuls-sur-Mer et de Blanes, Universités et CSIC deBarcelona) pour leurs activités biologiques afin d’en extraire des molécules actives enpharmacologie (anti-cancéreux, anti-viraux, antibiotiques, défensines, immunostimulants,anti-conceptionnels …) ou en dermo-cosmétique (réparation de l’ADN, après exposition auxUV et préparation de « crèmes » solaires). Tout comme précédemment pour l’exemple descoléoptères, certains invertébrés marins sont aussi abondants dans la zone étudiée etindicateurs très spécifiques de ce milieu (cf Labrune et al, ce même colloque).En conclusion, en relation avec son extraordinaire diversité de milieux, d’écosystèmes et depaysages, tant sous la surface de la Méditerranée que sur le littoral et en montagne, labiodiversité de l’Albère est fascinante. Peu de régions en France bénéficient d’une telleabondance de milieux contrastés, des fonds marins abyssaux à de la moyenne montagne.L’Albère possède un très riche héritage biologique et naturel. Comme nous l’avons vu lorsdes exposés sur sa valeur patrimoniale culturelle et économique lors de ce même colloque,l’homme y est installé depuis très longtemps (Lacombe-Massot et Tocabens, 2001), et y aprofondément perturbé son environnement. Ceci est surtout inquiétant sur la côte et lespressions touristiques actuelles ne nous rassurent pas plus. Cette biodiversité et cette richessepatrimoniale naturelles sont des atouts déterminants de l’attrait de cette région mais jouentaussi un rôle fondamental dans son fonctionnement économique. Ceci pourra être maintenugrâce à d’importants efforts de réflexion pour des aménagements « doux », pour undéveloppement durable : tourisme, chasse et pêche raisonnés, exploitation de la côte et de laforêt raisonnées, agriculture et viticulture soucieuses des lendemains, protection des sitesexceptionnels (sur les quatre réserves), prise de conscience généralisée et forte de son identitéde paysages, faunistique et floristique. Il faut préserver la biodiversité non seulement parcequ’elle façonne les paysages naturels (et pas trop anthropisés), mais aussi pour ses apports àtous ces modèles potentiels que j’ai développés. Il est clair que la contribution culturelle à lareconnaissance de l’identité de l’Albère est basée sur sa valeur naturelle antérieure, là où lespremiers hommes ont trouvé une région exceptionnelle pour sa beauté, sa douceur de vivre etsa richesse : à nous aujourd’hui de maintenir, de préserver, ou, pourquoi-pas, de réparer cepatrimoine !6

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