Fonction et régulation de la protéine ICAP-1alpha dans la ...

tel-00435843, version 1 - 24 Nov 2009
Figure 13 : La connexion des complexes d’adhérence au cytosquelette d’actine permet la protrusion
membranaire.
L’assemblage de l’actine se caractérise par un effet dit de « treadmilling » dans lequel la longueur des filaments
d’actine reste constante puisque l’addition de monomères d’actine à l’extrémité + des filaments et leur départ à
l’extrémité – sont concomitants (Neuhaus, Wanger et al. 1983). A cet effet s’ajoute la force exercée par le
système actino-myosine qui tire les filaments d’actine vers le centre de la cellule (Brown, Hebert et al. 2006; Hu,
Ji et al. 2007). Le réseau d’actine est représenté en gris et l’actine nouvellement assemblée en rose. D’après (Le
Clainche and Carlier 2008).
A. Lorsque le réseau d’actine n’est pas connecté aux adhérences, l’effet treadmilling combiné à la tension
exercée par le système actino-myosine est principalement converti en flux rétrograde de l’actine.
B. Par contre, la connexion des filaments d’actine aux adhérences permet la propulsion de la membrane
plasmique. La tension générée par le système actino-myosine est convertie en force de traction qui permet la
propulsion du corps cellulaire.
III.3. Dynamique des adhérences cellulaires
Actuellement, les mécanismes de régulation du turnover des adhérences focales sont les plus
étudiés et les mieux caractérisés. Le développement récent des techniques d’imagerie sur les
cellules vivantes a révélé la complexité hiérarchique du recrutement et de la dissociation de
molécules dans les adhérences.
La dynamique des adhérences cellulaires est modulée par l’ensemble des acteurs moléculaires
régulant les étapes d’assemblage et de désassemblage. L’intervention spatio-temporelle de
chacun de ces régulateurs va contrôler l’assemblage, la maturation et la dissociation de
chaque adhérence et ce cycle dynamique, en association avec la configuration spatiale et
temporelle du cytosquelette d’actine, va conférer à la cellule un comportement adhésif et
migratoire. En majorité, les structures d’adhérence dérivent l’une de l’autre selon un schéma
moléculaire plus ou moins établi. Les complexes focaux ou adhérences précoces constituent
les précurseurs des adhérences focales, qui à leur tour peuvent maturer en adhérences
fibrillaires. A chaque étape de maturation, les structures adhérentes peuvent se désassembler
ou se transformer selon des mécanismes distincts dont les étapes sont de mieux en mieux
caractérisées. Je vais détailler dans cette partie uniquement les bases moléculaires de
l’assemblage et du désassemblage des complexes focaux ou adhérences précoces et des
adhérences focales.
Introduction | 34