le cytoplasme.pdf
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€€€€Les trois composants élémentaires sont microfilaments (actine-myosine), FI:rigide, de composition très variab<strong>le</strong> (> 50 protéines différentes) et microtubu<strong>le</strong>s→ interaction avec <strong>le</strong>s protéines accessoires.-Liens entre <strong>le</strong>s filaments ou avec d’autres constituants (mb), cellu<strong>le</strong>s, influencesur la vitesse de polymérisation.Rô<strong>le</strong> primordial de ces structures en physiologie cellulaire.→ à la base, centrosome= centre cellulaire.→ restructuration complète pendant la mitose.CYTOSQUELETTEI. Microfilaments.Microfilament= actine + myosine.L’actine est à 2 à 5% dans <strong>le</strong> foie, et à 10 à 15% dans <strong>le</strong>s musc<strong>le</strong>s.Les microfilaments ont un rô<strong>le</strong> dans <strong>le</strong> mouvement cellulaire.→ machinerie contracti<strong>le</strong> des cellu<strong>le</strong>s musculaires et non musculaires (myosinealors en plus faib<strong>le</strong> quantité).1. Actine ( α , β , γ ).5 à 8nm de diamètre.Monomère globulaire (actine G) associé à l’ATP ou ADP + MgPolymère € € € fibrillaire (actine F) qui forme une doub<strong>le</strong> hélice.Rq: la polymérisation est empêchée par la cytocholasine:Schéma€2+ .2. Myosine (I, II).10nm de diamètre.Myosine type I: filament terminé par une tête globulaire, mobi<strong>le</strong>, présent dans<strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>s non musculaires.Myosine type II: segment fibreux qui lui permet de s’associer en long filamentépais à 2 têtes globulaires aux extrémités, principa<strong>le</strong>ment dans <strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>smusculaires.SchémaActine et myosine dans <strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>s non musculaires.Organisation de l’actine très variab<strong>le</strong> et comp<strong>le</strong>xe.Fonctions structura<strong>le</strong>s et contracti<strong>le</strong>s.6 actines différentes: 4 actines α , 1 β et 1 γ .Myosine et autres protéines musculaires (faib<strong>le</strong> quantité).Faisceau (rô<strong>le</strong> de la fascine): € €Schéma€
MAP1 + tau → polymérisation.MAP1 signifie en français: “Protéines associées aux microtubu<strong>le</strong>s”.MAP2:ex: € cas du neurone (axone: protéine tau, dendrite + corps cellulaire: MAP2).€Microtubu<strong>le</strong>s labi<strong>le</strong>s (1/2= 10min).→ sensib<strong>le</strong>s alcaloïdes (colchine), ils sont détruit à 4°C.Répartition: sans répartition préférentiel<strong>le</strong> mais ordonnés à partir du centrio<strong>le</strong>(= centre organisation).Aster, faisceau, neurotubu<strong>le</strong>, manchette cauda<strong>le</strong> (ex: formation d’unspermatozoïde).SchémaRô<strong>le</strong>s:Mise en place et maintien de la forme cellulaire.Mobilité intracellulaire:-guide= rails pour orienter <strong>le</strong>s mouvements provoqués par <strong>le</strong>s filaments(organisation des filaments).-câb<strong>le</strong>s= microfilaments + microtubu<strong>le</strong>s.-molécu<strong>le</strong>s (moteurs).SchémaDynéine et Kynéine (- vers +) = ATPase.€€€Microtubu<strong>le</strong>s stabs:Éléments de base de structure plus comp<strong>le</strong>xe→ armature pluritubulaire.-Centrio<strong>le</strong>.-Corpuscu<strong>le</strong>s basaux (cils, flagel<strong>le</strong>s).-Exonème.€→ Centrosome:Schéma→ Centrio<strong>le</strong>: comp<strong>le</strong>xe de microtubu<strong>le</strong>s dont l’unité de base est <strong>le</strong> trip<strong>le</strong>t.SchémaMTA (= 13 tubulines) + MTB (10 + 3 tubulines de MTA) + MTC (10 + 3 tubulinesde MTB)= 1 trip<strong>le</strong>t. Et il y a 9 trip<strong>le</strong>ts allongés reliés par des liaisons protéiquesd’un diamètre total de 150 à 200nm pour une hauteur de 400 à 600 voir 700nm,qui s’agencent pour donner → un centrio<strong>le</strong>.Le centrio<strong>le</strong> est un organite unique ou doub<strong>le</strong> (diplosome) situé à l’intérieur ducentrosome.→ Diplosome au niveau € du centre cellulaire (c’est à dire croisementperpendiculaire de deux structures faites de 9 trip<strong>le</strong>ts= 1 centrio<strong>le</strong>):Schéma
Rq: la tubuline est une protéine constitutive des microtubu<strong>le</strong>s (MT), <strong>le</strong>squelsforment notamment <strong>le</strong> fuseau mitotique. Les taxanes en inhibent la résorption,ce qui <strong>le</strong>ur confère une action antimitotique.À partir des protéines, se protéise <strong>le</strong>s microtubu<strong>le</strong>s.MTA, MTB et MTC se retrouvent dans une structure étoilée donc chacun des 9trip<strong>le</strong>ts est relié par des fibres connectives. Le tout est consolidé par deslamel<strong>le</strong>s qui solidifie <strong>le</strong> centrosome.€€€€€€€€Rô<strong>le</strong> du centrio<strong>le</strong>: au centre du centrosome= centre cellulaire.Présence de tubulineγ (responsab<strong>le</strong> de la polymérisation des microtubu<strong>le</strong>s (MT)et de <strong>le</strong>ur organisation rayonnante, responsab<strong>le</strong> aussi du transport des produitsde sécrétion).Centrio<strong>le</strong>: €→ au moment de la division cellulaire, <strong>le</strong>s MT (1).→ formation des corpuscu<strong>le</strong>s basaux (2).SchémaLes deux centrio<strong>le</strong>s se séparent et forment <strong>le</strong>s pô<strong>le</strong>s de divisions cellulaires.Croissance des cils ou flagel<strong>le</strong>s.Corpuscu<strong>le</strong>s basaux: ils dérivent du centrio<strong>le</strong> par division.→ structure identique: 9 trip<strong>le</strong>ts de tubulines.→ 2 des MT du trip<strong>le</strong>t se prolongent dans <strong>le</strong>s doub<strong>le</strong>ts du cil ou flagel<strong>le</strong>.→ élaboration des cils, flagel<strong>le</strong>s (axonèmes).Cils et flagel<strong>le</strong>s:SchémaÀ partir de doub<strong>le</strong>ts, l’on forme un axonème par des filaments de nexine et desfibres radiaires.Au centre se trouve de l’ATPase (deux tubu<strong>le</strong>s centraux).Organisation des axonèmes dans <strong>le</strong>s kinocils (cellu<strong>le</strong> de la trachée) ou dans <strong>le</strong>sflagel<strong>le</strong>s.SchémaPathologie génétique associée par une mutation de la dynéine.Syndrome de kartagener: mutation de la dynéine: changement de forme du brasde dynéine, absence de bras de dynéine.→ pas de mobilité des cils:→ stabilité (immobilité des flagel<strong>le</strong>s des spermatozoïdes).→ bronchite chronique et sinusite (absence de mouvement ciliaire desépithéliums).NOYAU INTERPHASIQUE
nucléotides. Il y a des acides phosphoriques, des pentoses, des bases azotées(=ADN). Les bases puriques sont Adénine et guanine, <strong>le</strong>s bases pyrimidiques sontThymine et cytosine (dans ARN). L’ADN est Bicaténaire.Schéma 1Schéma 2L’ADN est en quantité stab<strong>le</strong>, c’est une constante dans toutes <strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>s d’unemême espèce (sauf pour la gamète car il y a une /2, conséquence de la méiose).Notez que l’uraci<strong>le</strong> (U) apparaît durant la transcription.La transcription de l’ADN (bicaténaire) crée l’ARN (monocaténaire). Le pentosedevient ribose, la thymine devient uraci<strong>le</strong>. De plus, l’ARN est solub<strong>le</strong>s ou non (àcause des granu<strong>le</strong>s dans <strong>le</strong>s nucléo<strong>le</strong>s en gd nombre). La quantité est variab<strong>le</strong>selon l’action cellulaire. Ces ARN traversent <strong>le</strong> <strong>cytoplasme</strong> sous forme d’ARNt(=transfert), d’ARNm (=messager), d’ARNr (=ribosomal), et d’ARNh mais cedernier reste dans <strong>le</strong> noyau pour être recyclé. L’ARN conduit à la création deprotéines constituées à 50 voir 75% de résidus secs.Les histones, basiques, riches en lysine et en arginine sont combinées à l’ADNpour former la chromatine: H1, H2A, H2B, H3 et H4.H1 n’est pas présente chez toutes <strong>le</strong>s espèces, il y a des variationsinterspécifiques c’est à dire qu’el<strong>le</strong> varie suivant l’espèce.H2A et H2B sont très stab<strong>le</strong>s puisqu’el<strong>le</strong>s ont peu évolué. De plus, el<strong>le</strong>s sontprésentes dans beaucoup d’espèces.L’on considère qu’il y a 8 molécu<strong>le</strong>s histones pour 200 paires de nucléotides.Tout ceci assure la protection et la régulation de l’information génétique. Le rô<strong>le</strong>régulateur est assuré par <strong>le</strong>s non histones, acides, riches en glycine, sérine etalanine. El<strong>le</strong>s forment <strong>le</strong>s enzymes de synthèse tel<strong>le</strong>s que polymérases, ADNréplicase ou ARN polymérase, glycolyse, adénylkinases (régénération de l’ATP).4-Etudes morphologiques1-Microscopie optiqueEl<strong>le</strong> permet d’observer la vésicu<strong>le</strong> entourée d’une enveloppe et une ou plusieursmasses réfringentes, <strong>le</strong>s nucléo<strong>le</strong>s.Schéma 3Les noyaux présentent des variabilité de nombre, de localisation, de forme et devolume:0 noyau dans <strong>le</strong>s hématies. Ainsi, <strong>le</strong>ur durée de vie est limité à <strong>le</strong>ur stockd’enzyme.2 noyaux dans <strong>le</strong>s cellu<strong>le</strong>s hépatiques.8 à 10 noyaux dans <strong>le</strong>s ostéoclastes qui recyc<strong>le</strong> <strong>le</strong>s tissus osseux et jouent ungrand rô<strong>le</strong> dans <strong>le</strong>ur croissance.des dizaines ou des centaines dans <strong>le</strong>s fibres musculaires.Schéma 4Rq: Plus la molécu<strong>le</strong> est active et plus <strong>le</strong> noyau est clair car la chromatine estdépolarisée.
Structure du noyau interphasique (microscopie optique).1-ConstituantL’enveloppe nucléaire, <strong>le</strong> nucléoplasme (gel englobant la chromatine et <strong>le</strong>nucléo<strong>le</strong>), la chromatine et <strong>le</strong> nucléo<strong>le</strong>.La chromatine est d’aspect variab<strong>le</strong> mais constant pour un type cellulaire donné.C’est <strong>le</strong> réseau granulo-filamenteux qui diffère d’un type de cellu<strong>le</strong> à l’autre.Schéma 5Ce réseau granulo-filamenteux est du à la dépolarisation c’est à dire à ladésindividualisation des chromosomes en fin de mitose. L’état métaboliquementactif est l’euchromatine. L’expression des gènes contribuant à la création deprotéines se fait via l’hétérochromatine.Schéma 6Le nucléo<strong>le</strong> (appareil nucléaire) proprement dit est l’ARN mais la chromatinenucléo<strong>le</strong> associée est l’ADN. Le nucléo<strong>le</strong> se développe parallè<strong>le</strong>ment à l’activitécellulaire et du réticulum granu<strong>le</strong>ux. (Technique de Unna-Brachet avec du vertde méthyl).Schéma 7La microscopie permet de détail<strong>le</strong>r l’enveloppe nucléaire:2 feuil<strong>le</strong>ts de 7 à 7,5 nm avec un espace périnucléaire allant de 10 à 20 nm. Lescellu<strong>le</strong>s dynamiques, non permanentes régu<strong>le</strong>nt <strong>le</strong>s relations noyau-<strong>cytoplasme</strong>.Actuel<strong>le</strong>ment, on décrit des structures moléculairement comp<strong>le</strong>xes allant jusqu’à100 protéines.Schéma 8Le pore nucléaire fonctionne comme un doub<strong>le</strong> diaphragme. Les caryoporines seliant à la GDP ou GTP permettent l’orientation du mouvement et lareconnaissance d’un signal de transport par la fixation d’une importine β(substance traversante) ≠exportine t qui correspond comme son nom l’indique àl’exportation d’un signal. Les lamel<strong>le</strong>s de 25 à 40 nm annelées sont desbourgeonnements de l’enveloppe nucléaire. Les canaux ioniques € sont sé<strong>le</strong>ctifs auxCl_, K+ et Ca2+. € La régulation des propriétés physiologiques du noyau se fait encontrôlant <strong>le</strong>s ions dans l’espace périnucléaire, l’activité des ions dans <strong>le</strong>nucléoplasme et donc <strong>le</strong> potentiel é<strong>le</strong>ctrique des deux membranes nucléaires.Schéma 92- Constituant.Le nucléoplasme est un gel dans <strong>le</strong>quel baigne <strong>le</strong>s autres constituants du noyau.En microscopie é<strong>le</strong>ctronique (ME), <strong>le</strong> nucléoplasme est hétérogène:L’on observe <strong>le</strong>s lamina qui sont des lames fibreuses plaquées sur la membraneinterne de l’enveloppe nucléaire dont <strong>le</strong> rô<strong>le</strong> est <strong>le</strong> maintien de la forme du noyauainsi que sa reconstruction.Schéma 10
Les fibril<strong>le</strong>s inter ou péri chromatinienne sont des RNP c’est à dire desribonucléoprotéines, dont la structure est en cours d’évolution.SNURPS (Small Nucléo Ribo Proteins): ils contiennent l’ARN, prémessagerremanié par épissage. Les granu<strong>le</strong>s interchromatiniennes ont un diamètre de 20à 25 nm et contiennent l’ARN, ce sont des RNP. Les granu<strong>le</strong>s périchromatinienneont un diamètre de 40 à 50 nm situés près des pores nucléaires (RNP) etcontenant l’ARN en cours de transit entre noyau et <strong>cytoplasme</strong>. Les poresnucléaires (= pelotonnés) d’aspect cristallin , petites granulations sont desstructures comp<strong>le</strong>xes que l’on ne voit qu’en fonction de l’activité cellulaire oudurant une pathologie. Ils appartiennent à la machinerie de transcription ayantdes interactions avec <strong>le</strong> nucléo<strong>le</strong>; ce ne sont donc pas des corps inertes commeon <strong>le</strong> croyait encore récemment.Microfilaments.Lamine ( dans <strong>le</strong> noyau pour <strong>le</strong> maintien de la forme).Microtubu<strong>le</strong>s.3- Constituant.La chromatine en ME est un arrangement spatial très comp<strong>le</strong>xe:hétérochromatine dense mais aussi déspiralisé, canaux dirigés vers <strong>le</strong>s pores.Les zones denses sont en périphérie ainsi qu’en croissant autour du nucléo<strong>le</strong>.Schéma 10Fibre élémentaire: 30 nm.C’est en 1970 que l’on découvre l’organisation du mode d'empaquetage de l’ADN.L’ADN s’enrou<strong>le</strong> autour d’histones pour devenir un ADN natif de 2 nm avantd’être de nouveau compacté en nucléosomes qui est l’association d’ADN etd’histones. Ceci donne alors une fibre nucléosoma<strong>le</strong> de 11 nm. Les interactionsentre ADN et histones sont assurées par H3 et H4.Schéma 11Ceci est un noyau (= cœur) d’histone au sein du nucléosome. Les histones sontassociés par 8, c’est un octamère constitué de 2H2A, 2H2B, 2H3 et 2H4.Schéma 12C’est une structure en solénoïde qui est ainsi constitué par <strong>le</strong> doub<strong>le</strong>enrou<strong>le</strong>ment de l’ADN natif de 2 nm de diamètre autour des cœurs d’histonespour constituer une fibre nucléosoma<strong>le</strong> de diamètre égal à 11 nm.Schéma 13Notons que l'empaquetage est permis par la présence de H1.Schéma 144- Constituant.Le nucléo<strong>le</strong> (appareil nucléaire) proprement dit est la chromatine nucléoloassociée. Il est de tail<strong>le</strong> variab<strong>le</strong> et parallè<strong>le</strong> à l’action cellulaire. On peut <strong>le</strong>mettre en évidence avec des colorants tel que l’hématoxyline ou alors avec <strong>le</strong>
vert de méthyl (pour l’ADN) et la pyronine (pour l’ARN) selon la méthode d’Unna-Brachet.Schéma 15L’observation du nucléo<strong>le</strong> en ME révè<strong>le</strong> un aspect réticulé ou plus dense.Schéma 16La chromatine nucléolo associée ceinture <strong>le</strong> nucléo<strong>le</strong> sans pour autant <strong>le</strong>délimiter comme <strong>le</strong> ferait une membrane.Schéma 17La fonction du nucléo<strong>le</strong> est la formation de ribosomes. Ces derniers sont dans <strong>le</strong><strong>cytoplasme</strong>, ce sont des particu<strong>le</strong>s composées de protéines et de quatre typesd’ARN. Les ribosomes ont un coefficient de sédimentation de 80S (S= unité enSvedberg). De plus, ils sont constitués de deux sous unités, l’une petite (40S) etl’autre plus grande (60S). L’ARN 18S est une petite sous unité (40S) alors que<strong>le</strong>s ARN 28S, 5S et 58S sont de grosses sous unités (60S).Schéma 18Le nucléo<strong>le</strong> joue aussi un rô<strong>le</strong> dans <strong>le</strong> cyc<strong>le</strong> de la vie cellulaire et dans <strong>le</strong>vieillissement cellulaire.Le cyc<strong>le</strong> du nucléo<strong>le</strong>:Subit des changements au cours du cyc<strong>le</strong> cellulaire.Disparition lors d’une mitose.ADN se rétracte en début de mitose (<strong>le</strong> dernier ADN à se condenser).S’enrou<strong>le</strong> autour des organisateurs nucléolaires permettant la constrictionsecondaire des chromatines (région chromosomique de l’ADN).Zones fibrillaires et granulaires se dispersent.Se reforme à la fin de la télophase (noyau) à partir des organisateursnucléolaires.Chez l’homme: gènes 13, 14, 15, 21 et 22. Les gènes ribosomiques, gènes répétés(400 copies) et regroupés dans <strong>le</strong>s NCR (région organisatrice nucléolaire). Desmutations de gènes codants pour <strong>le</strong>s protéines du nucléo<strong>le</strong> peuvent être àl’origine de maladie humaine. Par exemp<strong>le</strong>, <strong>le</strong> syndrome de Werner est unemaladie autosomique provocant un vieillissement prématuré.