Journal of Vertebrate paleontology - Thèses malgaches en ligne

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE
MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES
(D.E.A)
En SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION
Option : PALEONTOLOGIE ET EVOLUTION BIOLOGIQUE
Spécialité : Biostratigraphie
Présenté par : Miky Lova Tantely RAVELOSON
Les plaques dermiques des crocodiliformes du Maestrichtien de
Berivotra (Bassin de Majunga) : descriptions et systématiques
Soutenu publiquement le 13 Août 2007
MEMBRES DU JURY
PRESIDENT : Mme Gisèle RANDRIA-RAVOLOLONARIVO, Professeur titulaire
RAPPORTEUR : M. Armand Hubert RASOAMIARAMANANA, Maître de Conférences
EXAMINATEURS : M. David W. KRAUSE, Professeur
Mme Soanorolalao RAVELONJANAHARY, Maître de conférences

A mes très chers parents,
A ma famille,
A mes grand-mères,
Je vous dédie cet adage

REMERCIEMENTS
La réalisation du travail de ce mémoire est une synergie d’efforts qui méritent
d’être remerciés grâce à la contribution de ces personnalités suivantes :
• Monsieur le Doyen de la Facultés des Sciences, Jacques Bruno
ANDRIANANTENAINA qui nous a donné l’autorisation de
soutenir ce mémoire. Qu’il mérite ici une vive reconnaissance.
• Madame Gisèle RANDRIA, Professeur à la Faculté des Sciences
Responsable de la formation du 3è Cycle qui a accepté de présider
le jury et nous a accordé la présentation de ce mémoire. Qu’elle
trouve ma profonde reconnaissance.
• Monsieur Armand Hubert RASOAMIARAMANANA, Maître de
Conférences , Chef de Département de Paléontologie et
d’Anthropologie Biologique , pour ses précieux conseils et critiques
constructifs, malgré ses nombreuses préoccupations, et qui a
accepté de m’encadrer. Nous sommes infiniment reconnaissant
envers lui.
• Madame Whatley ROBIN, Professor of Paleontology à l’Université
de Columbia, Chicago, qui m’a soutenu matériellement, et son
dévouement inlassable fut la réussite de la présentation de ce
mémoire. Je l’exprime ma profonde gratitude.
• Monsieur David W. KRAUSE, Professor in Department of
Anatomical Sciences, State University of New-York, Stony
Brook,qui a bien voulu accepter de siéger parmi les membres du
jury et ne ménage pas ses efforts pour l’appui sur terrain les
étudiants malgaches. Qu’il trouve ici l’assurance d’une vive
reconnaissance.
• Madame Soanorolalao RAVELONJANAHARY, qui a voulu faire
une preuve en prodiguant des conseils précieux pour mener à terme
ce mémoire, et a accepté d’être parmi les membres du jury. Qu’elle
trouve ici mes vifs remerciements.
• Permettez-moi d’exprimer ma très grande reconnaissance à tous
mes collègues de promotion pour le soutient moral.

• Mes sincères remerciements vont également à mes parents qui n’ont
pas ménagé ses efforts pour me soutenir moralement lors de mon
parcours universitaire.
• Je tiens à remercier infiniment Aina Hervé RAZAFINTSALAMA
étudiant AEA, IGMA, Département de Mathématiques par ses aides
précieuses pour le traitement informatique des données.

SOMMAIRE
INTRODUCTION------------------------------------------------------------------
I – GÉNÉRALITÉS----------------------------------------------------------------
A – Présentation du milieu d’étude------------------------------------
A 1 – Situation géographique---------------------------------------
A 2 – Cadre géologique de la région d’étude--------------------
A 2 1 – Traits physiques généraux--------------------------
A 2 2 – Aperçu sur la géologie du secteur d’étude------
B – Faune et gisement-----------------------------------------------------
B 1 – Composition de faune fossile et age du gisement-----
B 2 – Evolution des crocodiles --------------------------------------
C – Origine des os dermiques--------------------------------------------
II – MATÉRIELS ET MÉTHODES------------------------------------------
A – Matériels d’études------------------------------------------------------
B –Techniques d’études----------------------------------------------------
B 1 – Techniques de fouille------------------------------------------
B 1 1 – Reconnaissance de terrain---------------------------
B 1 2 – Repérage des sites--------------------------------------
B 1 3 – Extraction des fossiles--------------------------------
B 1 4 – Préparation préliminaire des os-------------------
B 1 5 – Tamisage--------------------------------------------------
B 1 6 – Catalogage préliminaire------------------------------
B 2 – Techniques au laboratoire------------------------------------
B 2 1 – Nettoyage-------------------------------------------------
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3
3
3
3
3
4
7
7
7
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10
10
10
10
10
11
11
11
11
11
12
12

B 2 2 – Mise en catalogue--------------------------------------
C – Méthodes d’études------------------------------------------------------
C 1 – Méthodes qualitatives-----------------------------------------
C 1 1 – Description, comparaison et identification des
plaques dermiques------------------------------------
C 1 2 – Références d’études------------------------------------
C 1 3 – Terminologie et orientation des plaques
dermiques------------------------------------------------
C 1 4 – Groupement des plaques dermiques ayant les
mêmes traits--------------------------------------------
C 2 – Méthodes quantitatives---------------------------------------
D – Réalisation d’une coupe lithologique-----------------------------
III – RÉSULTATS ET INTERPRÉTATIONS-----------------------------
A – Résultats------------------------------------------------------------------
A 1 – Section lithologique--------------------------------------------
A 2 – Description des plaques des trois taxons----------------
A 3 – Etude comparative de la morphologie : texture –
taille – forme des trois taxons------------------------------
A 4 – Description des plaques dermiques appartenant à
des taxons inconnus-------------------------------------------
A 5 – Groupement des plaques dermiques et attribution
taxonomique-----------------------------------------------------
B – Interprétation-----------------------------------------------------------
B 1 – Particularités des plaques dermiques des trois
taxons---------------------------------------------------------------------------------
B 2 – Indentification des taxons inconnus et non
identifiés------------------------------------------------------------------------------
12
12
12
12
13
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16
16
16
17
17
17
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25
32
49
60
60
60

B 3 – Fonction des plaques dermiques---------------------------
B 4 – Intérêts paléontologiques des crocodiliens--------------
B 5 – Répartition des taxons selon les faciès-------------------
B 6 – Interprétation taphonomique de la répartition des
plaques dermiques---------------------------------------------
IV – DISCUSSIONS
CONCLUSION
60
61
61
62
66
69

LISTE DES TABLEAUX, FIGURES ET GRAPHES
Tableau Titre du tableau Page
I
II
Répartition des taxons par localités-----------------------
Nombre de plaques dermiques des taxons par
localité--------------------------------------------------------------
51
56
Graphe Titre du graphe Page
1
2
Répartition des plaques dermiques des taxons par
faciès-----------------------------------------------------------------
Provenance des plaques dermiques en fonction de la
localité---------------------------------------------------------------
58
59
Figure Titre de la figure Page
1
2
3
4
Carte du bassin de Majunga---------------------------------
Schéma d’une plaque dermique-----------------------------
Schéma d’emplacement des plaques dermiques-------
Mode de séparation des pièces ostéologiques suivant
le milieu------------------------------------------------------------
6
15
48
64
Photo Titre de la photo Page
1
2
3
4
5
6
7
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10
11
12
13
14 à 35
Plaque dermique cervicale (Simosuchus clarki)----
Plaque dermique dorsale-----------------------------------
Plaque dermique sacrale-----------------------------------
Plaque dermique ventrale---------------------------------
Face ventrale d’une plaque dermique------------------
Plaque dermique dorsale (Araripesuchus)
Plaque dermique sacrale-----------------------------------
Plaque dermique ventrale---------------------------------
Face ventrale d’une plaque dermique------------------
Plaque dermique cervicale (Mahajangasuchus)----
Plaque dermique dorsale et sacrale--------------------
Plaque dermique caudale----------------------------------
Face ventrale--------------------------------------------------
Plaques dermiques des taxons inconnus--------------
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19
19
20
20
21
21
22
22
23
23
24
24
32 à 47

INTRODUCTION
Le bassin de Majunga est parmi le centre de découverte paléontologique.
Parmi les chercheurs qui ont réalisé des études, il y a Depéret (1896 a, b),
Lavocat (1955a) et SUES AND TAQUET (1979) qui ont focalisé leur recherche
sur les fossiles de vertébrés principalement sur les dinosaures à savoir le
Majungasaurus crenatissimus, Titanosaurus madagascariensis. De plus
M.COLLIGNON, J .SIGAL, J.FLANDRIN, M.LYS ont axé leurs études sur les
invertébrés et les microfossiles.
Depuis 1993, des chercheurs américains tels que D.KRAUSE,
C.FORSTER, G.BUCKLEY, K.CURRY ROGERS , R.WHATLEY et al ont
mené des études sur la faune herpétologique, mammologique, et ornithologique
fossiles dans la région de Berivotra et Katsepy. De variétés de dinosaures
sauropodes Rapetosaurus krausei, de theropodes : Masiakasaurus knopfleri
Majungasaurus crenatissimus, des tortues à savoir les podocnemines et le
Bothremydidea, des serpents appartenant, à la famille des Madtsoidea, des
crocodiliens tels que Mahajangasuchus insignis, Araripesuchus tsangatsangana
, Simosuchus clarki, Trematochampsa oblita , des lézards apppartenant au genre
Konkosaurus mahalana , des oiseaux attribués aux genres Vorona berivotrensis
et Rahonavis ostromi , et enfin des mammifères représentés par des dents isolées
attribuées aux groupes des multi tuberculées , des marsupiaux et un étrange
genre : Lavanify miolaka ont été découverts et publiés scientifiquement.
Toutes ces découvertes récentes montrent généralement à Madagascar et
particulièrement le Bassin de Majunga une unique Paléobiodiversité.
Les premières indications géologiques furent fournies à la fin du siècle
dernier par R.B NEWTON et le révérend BARON (1889-1895).
Une remarquable mission d’exploration conduite par P-L MOUNEYRE et le
révérend BARON (1903) établit les premières lignes de la géologie du Bassin et
donne de nombreux matériaux étudiés au Muséum d’Histoire Naturelle De
Paris.Ainsi, plusieurs travaux de recherches ont été menés aussi bien dans le
domaine pétrolier que dans celui de la géologie par J.LAMBERT,
R.REBILLES, BESAIRIE, J.SIGAL, J.FLANDRIN et M.LYS. Les travaux
consistaient surtout à l’établissement de nombreuses coupes se succédant dans
toutes les formations et mettant en évidence la stratigraphie, la sédimentologie et
les minéraux lourds. Ils ont été accompagnés par de larges investigations
physiques.
Des études sur les plaques dermiques font encore défaut dans la région de
Berivotra à l’exception de celles de dinosaures Titanosauridae (Depéret 1896a,
P.DODSON et all 1998). Ainsi l’étude comparative des plaques dermiques de
crocodiliens contribue à la détermination taxonomique en se basant sur les
caractères qualitatifs et quantitatifs, ou encore à l’étude d’aspect
biogéographique d’une région donnée en considérant les autres plaques
1

dermiques de nature identique à celles trouvées dans la formation de Maevarano,
et dans les autres formations de zone géographique différente de Madagascar.
La présente étude a été faite dans une formation d’origine continentale qui
comprend une diversité de faune herpétologique. Ainsi le but de cette étude
consiste à :
- Déterminer les taxons d’appartenance des plaques dermiques des
crocodiles.
Cette étude a pour objectif l’identification des nouveaux taxons. Malgré
de nombreuses études qui ont été faites dans cette localité, les études sur les
plaques dermiques des crocodiles font défaut tant au niveau qualitatif que
quantitatif. Ainsi cette approche peut avoir un intérêt scientifique dans une
ultérieure détermination systématique de crocodiles.
Le principe est sur la comparaison des plaques dermiques des 3 taxons
connus et l’utilisation des échantillons de références stockés au laboratoire
conduisant ainsi à l’identification des nouveaux taxons ou non identifiés.
A partir des caractères des différentes plaques dermiques et de la couche
géologique qui les contient, on s’attend à déterminer la paléobiologie, la
paléoécologie les nouveaux taxons des crocodiliens.
Ainsi, on peut reconstituer le paléoenvironnement du milieu grâce à l’étude de
successions des couches et des animaux de la faune associée
2

I-GENERALITES
A)-Présentation du milieu d’étude
A1 - Situation géographique du site d’étude.
Notre étude se situe dans un village nommé Berivotra. Il est localisé au
Sud-est de Majunga au point kilométrique 501 de la Route Nationale n° 4 si on
vient de Tananarive et PK 49 km de Majunga. La géomorphologie de Berivotra
se traduit par des reliefs et des formes d’érosion vigoureuses qui dissèquent le
crétacé en multiples buttes et collines, donnant à cette région l’aspect classique
des « bad lands » Américaines.
La région de Berivotra est caractérisée par une steppe embellie par de
palmiers. Ainsi Berivotra, région constituée par le crétacé continental que l’on
trouve au Nord d’Ankarafantsika jusqu’au Sud de Majunga, est traversée par la
Route Nationale 4. Ses coordonnées géographiques sont repérées par Le G.P.S
(Global Positionning System) qui sont :
Site n° MAD 93-35
Latitude : 15°54’ 48.4’’
Longitude : 046°34’55.3’’
Altitude par rapport à la mer : 198m
Ces coordonnées sont prises sur le lieu où l’on fait la fouille
paléontologique. Administrativement, Berivotra est inclus dans le district de
Marovoay, Commune rurale de Mangapaika, région de Boeny dans la province
de Majunga.
A2 - CADRE GEOLOGIQUE DE LA REGION D’ETUDE
A2-1–Traits Physiques généraux
Encastré dans la bordure Nord-ouest du massif cristallin, le bassin
sédimentaire de Majunga est constituée d’ une succession de formation
monoclinale allant du KARROO jusqu’à l’actuel et dessinant une série
d’auréoles concentriques concaves vers le Nord-ouest . Dans ces auréoles, les
formations indurées déterminent des lignes
3

Parallèles de cuesta bordant des zones déprimées avec des revers formant des
bandes de plateaux doucement inclinées vers la mer (Besairie, 1971).
Les Cuestas les plus marquées sont formée par le Lias supérieur et le
bajocien dans le sud du bassin, par le grès du crétacé et les coulées basaltiques
puis le talus maestrichtien.
Une subsidence généralisée de la zone côtière accompagnée par un apport
massif d’alluvions, enrichie par déforestation récente. Elle a crée des conditions
favorables à un envasement général des estuaires et à la formation d’une large
bordure de Mangrove succédant à des vastes plaines alluviales internes. Ainsi
cuestas, plaines alluviales et Mangroves sont les éléments les plus marquants du
paysage.
A2-2-Aperçu sur la géologie du secteur d’étude
Les restes de crocodiliens décrits ici proviennent du gisement classique de
Berivotra, dans la région Sud de Majunga.
Géologiquement, Berivotra est une localité constituée par 3 formations :
- Formation de Berivotra proprement dite
- Formation de Maevarano
- Formation de Betsiboka
Les deux formations celles de Maevarano et Berivotra sont très
rapprochées mais distinctes si l’on se réfère à notre site d’étude qu’est le site n°
93-35(inclus dans la formation de Maevarano)
La formation de Betsiboka (Danien)se situe au Nord-est de notre
campement et également de notre site d’étude. Cette formation est
lithologiquement formée par des couches de calcaires. Pour la formation de
Berivotra, elle est typiquement marine renfermant par des lamellibranches et
lithologiquement formée par des marnes. Tandis que la formation de Maevarano
est constituée par 3 faciès lithologiquement différents :
- Le Masorobe qui est le plus âgé et composé essentiellement par
d’argile rouge
- L’Anembalemba qui est représenté par 2 faciès :
-Grès à stratification entrecroisée.
- Grès argileux
- Le Miadana qui est représenté par de l’argile gréseuse de couleur
blanche à gris verdâtre avec des grains fins.
.
4

Le membre de Masorobe est caractérisé par des grès intercalés d’argile de
couleur rouge, peu fossilifère dans la région de Berivotra. On peut y trouver des
ossements de Crocodiliens
Le membre d’Anembalemba est représenté par deux types de faciès :
Le faciès 1 est caractérisé par du grès de couleur blanche à grise avec des
grains fins à grossiers, peu fossilifère et ne contenant que des dents et
ossements isolés.
Le faciès 2 est caractérisé par le grès argileux de couleur vert olive avec
des grains fins à grossiers et contenant beaucoup d’ossements dinosaures,
de crocodiles, d’oiseaux et de tortues dont la plupart sont en connexion
Le membre de Miadana est caractérisé par d’argiles gréseuses de couleur
blanche à gris verdâtre avec des grains fins. Il est peu fossilifère, composé de
dents de requins et de dents de poissons Téléostéens.
La nomination des membres est basée sur l’existence des noms propres
appartenant aux villages dans la région de Marovoay. La collecte des restes de
crocodiliens est effectuée principalement dans le membre de Masorobe et
d’Anembalemba (faciès 2). On trouve rarement des restes d’Animaux dans le
membre d’Anembalemba (faciès 1) ayant une structure entrecroisée.
5

Carte du bassin de Majunga.
Figure 1
Référence : Carte Géologique de Madagascar (Besaisirie, 1964)
6

B - FAUNE ET GISEMENT
B1-Composition de faune fossile et age du gisement
La faune fossile est constituée de poissons ostéichtyens, de batraciens
anoures, des lézards des tortues appartenant à la famille des Pelomedusoidea,
des serpents( Madtsoidea), des crocodiliformes, des dinosaures( sauropodes
Titanosauridae et theropodes…..) des oiseaux ( Rahonavis ostromi, Vorona
berivotrensis ) et des mammifères.
Au début le gisement contenant les restes d’ossements de Dinosaures a été
initialement considéré d’âge Turonien par Dépéret (1896b) mais après de séries
d’études stratigraphiques et lithostratigraphiques faîtes par Raymond ROGERS,
la formation de Maevarano est d’âge Maestrichtien, les couches supérieures, si
l’on se réfère au principe de superposition sont d’âge Maestrichtien.
Cette détermination du nouvel âge va avoir une conséquence
biogéographique pour les anciennes et modernes faunes malgache (Rogers et al.
,2000)
B2-L’évolution des crocodiles
A la fin du paléozoïque, il y a ~248 Ma, apparaît un groupe de reptiles
nommés Archosaures (reptiles souverains).
Au début du Mésozoïque, ces Archosaures évoluent en 3 grandes lignées :
- les crocodiliens (dont sont issus les crocodiles actuels)
- les ptérosaures (reptiles volants)
- les dinosaures
Les crocodiles sont, avec les oiseaux, les derniers représentants des
reptiles souverains. Les crocodiliens sont issus d’une des 3 lignées des
Archosaures, apparus il y a environ ~248 Ma (Permien supérieur). Mais à peine
les Archosaures sont il apparus qu’une crise biologique sonne le glas d’une
grande crise à la fin du Paléozoïque.
Cette grande extinction (il y a ~248 Ma) a vu disparaître 85 à 95% des
espèces. Ainsi, l’ère Mésozoïque fut apparu. Dès le Trias inférieur, des
archosaures survivants tel Proterosuchus vont s’installer dans les niches
écologiques vacantes. Daté du Trias moyen, Euparkeria, est le tétrapode connu
qui se déplace parfois sur 2 pattes. Avec ses caractéristiques d’Archosaures plus
évolués, il représente actuellement le chaînon qui va mener d’une part aux
crocodiliens et d’autre part aux ptérosaures (reptiles volants)
Les premiers crocodiliens, au sens strict, appelés Protosuchiens, sont daté
du début du jurassique. Ce sont probablement de petits prédateurs terrestres,
comme Protosuchus, qui sont à l’origine des crocodiles et alligators actuels.
7

Le deuxième ensemble de crocodiliens est celui des Mésosuchiens. Au
jurassique inférieur, quelques uns s’adaptèrent même à la vie marine. Leur
anatomie est proche des formes actuelles, ce qui suppose un mode de vie
comparable. Parmi eux, Goniopholis rappelle le crocodile du Nil. Les
pholidosauridés avec leur long museau pourvu de dents pointues, devaient être
piscivores, à l’instar des gavials.
Des crocodiliens terrestres plus importants tel les sebicidés étaient sans
doute capables de s’en prendre aux grands mammifères de l’Eocène. Les
crocodiles n’ont guère changé d’aspect depuis Jurassique. On trouve souvent des
fossiles de crocodiles et de dinosaures dans le même gisement.
Au jurassique inférieur, des crocodiliens, les thalattosuchiens,
s’adaptèrent à la vie marine. Les Eusuchiens ou vrais crocodiliens, sont connus
dès le Crétacé supérieur, avec la naissance de deux familles actuelles :
- les crocodilidés
- les alligatoridés
Les gavialidés, qui représentent la troisième famille, seraient apparus plus
tard à l’éocène. Aujourd’hui, les crocodiles vivent dans les lacs et les cours
d’eau des régions tropicales et subtropicales.
Cette répartition est liée à leur besoin de chaleur pour maintenir la température
interne de leur corps. La vie aquatique leur permet de régulariser leur
température. La répartition passée des crocodiliens était plus large : ils nageaient
dans les eaux européennes jusqu’à l’actuelle Suède et abondaient en France, il y
a seulement 20 Ma. Leurs derniers représentants vivaient encore en Europe il y a
5 Ma. Deinosuchus était probablement le plus gros ancêtre du crocodile. Seul
son crâne de 2 m a été retrouvé. On estime sa taille à 12m au moins
(www.dinosoria.com/crocodiles.htm)
C – ORIGINE DES OS DERMIQUES
- Tissus conjonctifs :
Chez les chordés inférieurs, le principal élément de soutien pour le
corps, est constitué par les tissus conjonctifs. Ceux-ci sont composés
principalement de matières collagènes formées de cellules d’origine
mesenchymale. Ces tissus obtiennent leur solidité à partir de la présence de
masse fibreuse d’apparence feutrée. De tels tissus ont un rôle de compléter les
interstices qui se trouvent autour et entre des organes variés. Ils se rencontrent
chez la plupart de la masse du corps des vertébrés
-
8

Os dermique :
Les os dermiques prennent naissance directement à partir des tissus
conjonctifs. Ceci peut se faire au niveau des surfaces où il n’ y a pas de
cartilage. La première indication de ce processus peut être la formation d’une
membrane de tissus conjonctifs épais. De telle formation de membranes est
fréquente dans certaines surfaces des couches en profondeur de la peau, « le
derme », d’où les os sont appelés : os dermiques ou os membranaire. Chez les
vertébrés inférieurs, les os dermiques peuvent se présenter dans quelques
régions de la surface du corps sous forme d’écailles osseuses ou de plaques.
9

II - MATERIELS ET METHODES
A-) MATERIELS D’ETUDES :
Les matériels utilisés servent à exécuter une fouille paléontologique. Pour
cela, on utilise plusieurs matériels tels que :
- la pique pour creuser une nouvelle carrière
- le marteau de géologue pour les roches endurées superficielles
- des pinceaux pour le nettoyage des fossiles.
- Du balai pour nettoyer les surfaces environnantes
- De la pelle pour enlever les roches brisées
- Du small-pic pour enlever les sédiments encaissés dans les fossiles
- De la colle spéciale pour consolider les parties molles des os et
renforcer les parties cassées
- De l’appareil photographique pour prendre une image des fossiles
naturellement encastrés sur la gangue.
- Du marker pour numéroter les échantillons
- Du papier mou pour emballer les spécimens
- Des sacs à échantillon
- Du G.P.S pour repérer les coordonnées géographiques des sites
d’études.
B-) TECHNIQUES D’ETUDES
Les techniques d’études comprennent 2 volets distincts :
-Techniques de fouille
-Technique de Laboratoire.
B1- Techniques de fouille.
B1-1-) Reconnaissance de terrain
Il s’agit de reconnaître les différents types de sédiments soient
marins, soient continentaux tout en observant la nature lithologique des
formations existantes ainsi que les éléments fossilifères qu’elles
contiennent.
10

B1-2-) Repérage de sites :
Pour repérer un site, il faut explorer une surface de gisement tout en
observant les pièces ostéologiques intéressantes exposées en affleurement.
Ensuite on s’installe pour procéder à l’excavation.
B1-3-) Extraction des fossiles.
Les fossiles sont dégagés à l’aide des divers outils : pelle, pioche, pics
brosse, balaie, marteau. Il faut éviter la cassure des os. D’éventuelles
consolidations s’avèrent nécessaires durant le dégagement à cause de la fragilité
des fossiles.
B1-4-) Préparation préliminaire des os.
Cette technique s’avère obligatoire. Les os doivent être imbibés de colle
d’acétone fluide au cours du dégagement.
Une fois débarrassées de leur gangue, les os récupérés sont soigneusement
enveloppés dans un papier doux ou dans du coton. Les fossiles de petite taille
sont directement enfermés dans des boîtes tandis que ceux de grandes tailles
sont enrobés dans un plâtre.
B1-5-) Tamisage
Cette méthode est obligatoire pour récupérer les dents les écailles ainsi
que les fossiles de petite taille. Les tamis que nous avons utilisés ont des mailles
de tailles variables. Nous avons procédé à un tamisage sec car le sédiment n’est
pas humide.
B1-6-) Catalogage préliminaire
Les os ramassés sont mis dans un sac sur lequel on inscrit la date, le site la
nomenclature sommaire et un numéro d’ordre. Ce procédé est nécessaire pour
échapper aux confusions surtout quand il y a de nombreux sites et plusieurs
opérateurs.
Il s’agit de donner à chaque os quelques renseignements sommaires
permettant de les reconnaître au laboratoire, à savoir :
- un code de terrain
- le numéro du site
- la date de récupération
- l’année de fouille
- une description sommaire de l’os
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B2- Techniques au laboratoire
Il s’agit évidemment de préparer les os à étudier.
B2-1-) Nettoyage
On prend un à un les fossiles codés qui doivent être débarrassés des
enveloppes protectrices, puis de leurs gangue à l ‘aide des pointes et brosses.
B2-2-) Mise en catalogue
Les échantillons ainsi préparés peuvent être identifiés et catalogués.
Le catalogage consiste à donner à chaque os son identité précise qu’on
appelle code de laboratoire accompagné d’une brève description de l’os et de
l’année d’expédition. On enregistre tout cela dans un tableau (système de
colonne).
C-) METHODES D’ETUDES
Pour entamer l’étude, on procède à :
- l’exploitation de nos connaissances apprises lors des cours
théoriques relatifs aux vertébrés fossiles
- l’enrichissement des documents bibliographiques indispensables
pour renforcer la connaissance des groupes rencontrés.
- L’utilisation des matériels de référence c'est-à-dire ceux qui sont
récoltés antérieurement et stockés au Département de paléontologie
C1- METHODES QUALITATIVES
C1-1) Description, Comparaison et identification des plaques dermiques
(échantillons)
Il s’agit d’une description morphologique. La description est basée sur trois
critères à savoir : la forme, la texture ou l’ornementation et la taille. Pour ce
procédé, il s’agit tout d’abord de décrire les formes des taxons connus qui sont :
Mahajangasuchus insignis, Simosuchus clarki, Araripesuchus tsangatsangana.
Ensuite la description des autres plaques dermiques qui n’appartiennent pas à
12

ces trois formes s’avère nécessaire pour faire une comparaison aux plaques
dermiques de ces 3 taxons connus. Spécifiquement, les caractères basés sur les
3 critères : forme, texture, taille spécialement la texture sont principalement
étudiés pour ce faire. La description de la texture des os du crâne est
également nécessaire pour la reconnaissance d’une similaire texture sur les
plaques dermiques isolées dans une autre localité. Finalement, de nouveaux
caractères peuvent suggérer qu’une plaque dermique appartient à l’un des
quatre autres taxons qui n’avaient pas été trouvés auparavant avec des plaques
dermiques associées à des squelettes post-crâniens ou crâniens.
Sans la découverte d’un os de crâne ou des éléments du squelette
qu’on peut diagnostiquer, il est impossible de nommer un taxon basé seulement
sur les caractères qualitatifs des plaques dermiques. Ainsi, il faut se contenter
de compter et de décrire seulement les plaques dermiques appartenant à un
nouveau taxon sans avoir donner un nom.
C1-2) Références d’études
a-) Echantillons de référence fossile :
Les échantillons de référence fossiles proviennent du laboratoire de Stony
Brook University, constitués essentiellement de moulages.
Ils comprennent :
- 3 plaques appartenant à Mahajangasuchus insignis portant le code
de laboratoire UA 8785.
- 9 plaques dermiques appartenant à Araripesuchus n’ayant pas de
code de laboratoire.
- 6 plaques dermiques appartenant à Simosuchus clarki
- Et 2 éléments postcrâniens appartenant à Simosuchus clarki portant
le code Laboratoire UA 8679.
- Un crâne holotype appartenant à Araripesuchus avec comme code de
laboratoire UA 8720
- Un crâne postérieur appartenant à Araripesuchus avec comme code
laboratoire UA D8775.
-
b-) Références bibliographiques :
L’usage des échantillons de référence doit faire recours à des références
bibliographiques pour la détermination taxinomique et aussi pour la
13

terminologie et l’orientation des plaques dermiques Les documents ayant servis
d’ouvrage de références sont :
- On the dorsal armor of the crocodilia
FRANKLIN D.ROSS, GREGORY C.MAYER (200)
- And the functional significance of the osteoderms of the American
alligator.
Michael R. SEIDEL (1979)
- Histology of ankylosaur osteoderms: implications for the systematics
and function
TORSTEN M.SCHEYER and D. MARTIN SANDER (2004)
- The giant crocodilifom Sarcosuchus
Paul C.Sereno, Hans C.E. Larsson, Christian A.Sidor, Boubé Gado
(2001)
C1-3) Terminologie et orientation des plaques dermiques :
Les plaques dermiques présentent une armure dorsale ou ventrale pour la
plupart des crocodiliens. Elles varient sur la forme, la taille et l’ornementation
selon la position anatomique. Les plaques dermiques sont rencontrées sur les
régions anatomiques du corps des crocodiliens à savoir : la région cervicale,
dorsale, sacrale, caudale et ventrale. Selon la nature de plaques au niveau des
régions citées, on peut estimer les modes de vie des crocodiliens ou plus
précisément leur paléobiologie.
Les plaques dermiques sont multiformes : ovale, semi-circulaire,
quadrangulaire, rectangulaire et elles sont spécifiques du point de vue
morphologique suivant leur position anatomique. L’ornementation des plaques
dermiques est diverse suivant le taxon. On peut avoir des plaques pourvues ou
dépourvues de quille ,des crêtes, des pointes ou des sommets, des plaques
ornementées par des trous, ponctuations, ou foramens.
L’utilisation d’une terminologie est aussi importante pour orienter les plaques.
Pour ce faire, on adopte les termes suivants selon Young 2005 :
- marge antérieure : pour la partie orientée vers le crâne
- marge postérieure : pour la partie orientée vers la queue
- marge médiale : pour la partie située intérieurement au niveau d’une
armure
- marge latérale : pour la partie située ou orientée sur le côté latéral
14

En plus, la terminologie pour la morphologie des plaques est nécessaire
pour la description. Ainsi on utilise les termes utilisés par Torsten SCHEYER
et Martin SANDER dans Histology of Ankylosaur osteoderms. A propos de
l’ornementation on utilise les termes : kille, crête, et peak
- Kille : lorsqu’ une saillie centrale est très accentuée
- Crête : lorsqu’une saillie centrale est peu accentuée
- Peak : lorsque la morphologie est inaccentuée mais remplacée par
des points.
Suivant la nature des ornementations, il est aussi indispensable de
distinguer la morphologie et la taille des trous. Ainsi on a adopté la
terminologie suivante :
-ponctuation : trou superficiel sur la surface dorsale et dont sa profondeur
est visible en surface.
-foramen : trou de taille minuscule et dont la profondeur n’est pas visible.
-trou : creux profond qui constitue une sorte de chambre
Marge antérieure
↓
Marge latérale →
← Marge médiale
Kille
↑
Marge postérieure
Trou
Figure 2
Terminologie utilisée pour l’orientation d’une plaque dermique
15

C1-4)-GROUPEMENT DES PLAQUES DERMIQUES AYANT LES MÊMES
TRAITS
Pour éviter d’obtenir des nombres de taxons assez larges et avoir la
fiabilité des méthodes d’études morphologiques, il faut grouper les plaques
dermiques ayant les mêmes similarités de caractères ou les caractères
spécifiques.
C2) METHODES QUANTITATIVES (STATISTIQUES)
Pour déterminer la distribution des taxons connus et inconnus suivant leur
présence dans les 3 niveaux lithologiques à savoir : Anembalemba,
Anembalemba2, et Masorobe, il préférable d’appliquer seulement le calcul du
taux ou du pourcentage de chaque taxon afin de bien localiser ou encore de
connaître ses exigences paléoécologiques selon le type de faciès.
L’utilisation du Chi carré ou de Krus- kal Wallis test n’est pas applicable
car les effectifs des taxons observés dans certains niveaux de couches sont trop
petits.
D-) REALISATION D’UNE COUPE GEOLOGIQUE
Pour réaliser une coupe, il est nécessaire de faire une reconnaissance des
collines ou d’affleurements, qui montrent une superposition des couches. Pour
cela il faut observer les différentes couches en mesurant l’épaisseur et en
précisant leur nature, leur stratification et la présence ou l’absence des fossiles.
A cela s’ajoutent aussi l’observation des niveaux et la variation de la couleur
des couches.
16

III – RESULTATS ET INTERPRETATIONS
A-RESULTATS
A1 – Section lithologique.
17

A2-DESCRIPTION DES PLAQUES DES TROIS TAXONS
a) Simosuchus clarki (Nombre d’échantillons : 35, Couche : Masorobe, Age
Maestrichtien)
Les plaques dermiques sont multiformes selon les parties du corps : on peut les
trouver au niveau des régions cervicales, dorsales, sacrales et ventrales.
Au niveau de la région cervicale les plaques sont ovales et pourvues d’une crête
qui est élevée à partir du centre vers la partie postérodorsale (pup-tent shaped
osteoderm).La crête ne touche pas la marge antérieure. La surface dorsale est
ornementée de foramens arrondis de taille environ 1mm et de rainures toutes de
même dimension de 3 mm de longueur.
La crête traverse longitudinalement la plaque, elle est accentuée. Sur la partie
antérodorsale, on observe une surface plate d’environ le quart de la longueur de
la plaque ; elle est dépourvue de foramens et assure la liaison avec la plaque
précédente qui lui est juxtaposée au niveau de cette partie dépourvue de
foramens.
Photo 1
Au niveau de la région dorsale, les plaques ont une forme rectangulaire et sont
également dotées d’une crête accentuée qui ne touche pas la marge antérieure
.La surface dorsale est ornementée de foramens et rainures de même taille et
dimension comme ceux observés sur les plaques de la région cervicale. Sur la
partie antérodorsale de la plaque, on observe également une surface plate
d’environ le quart de la longueur de la plaque dépourvue de foramens et
assurant une liaison avec la paque précédente.
Les marges antérieures, postérieures, médiales et latérales sont toutes droites
(bords irréguliers pour les plaques situées au niveau la partie médiane dorsale).
18

Photo 2
Au niveau de la région sacrale, les plaques sont subcirculaires et sont dotées
d’une cime basse centrée qui n’est observable que dans la surface
postérodorsale ; elles sont toujours ornementées de foramens arrondis et de
même taille que ceux observés dans les plaques de la région cervicale et dorsale.
Les marges latérales et médiales sont nettement convexes, la marge antérieure
est un peu droite, la marge postérieure est convexe.
Photo 3
Au niveau de la région ventrale, les plaques sont quadrangulaires et plates,
dépourvues de crêtes et ornementées de foramens de même taille et forme que
ceux des plaques précédentes.
Les marges latérales, médiales, antérieures et postérieures sont toutes droites
mais les marges latérales et médiales sont plus longues.
19

Photo 4
La face ventrale de toutes les plaques est marquée par des fins foramens mais ne
présentent pas des rainures. La partie centrale présente une légère dépression
longitudinale à l’exception des plaques de la région ventrale .Les parties
médiales et latérales sont un peu élevées.
Photo 5
b) Araripesuchus tsangatsangana (Nombre d’échantillons : 9, Couche
Anembalemba, Age : Maestrichtien)
Les plaques dermiques sont uniformes mais varient selon la présence ou
l’absence de la crête au niveau des différentes parties du corps .La crête se
trouve au milieu de la surface ventrale ; on peut les trouver au niveau de la
région dorsale, sacrale, ventrale.
Au niveau de la région dorsale, les plaques rectangulaires sont pourvues d’une
crête médiane longitudinale accentuée par rapport à celles des autres plaques et
avec une surface percée de ponctuations arrondies de 0.5mm de diamètre
environ. La crête traverse longitudinalement la plaque mais ne touche pas la
marge antérieure. Les marges latérales et médiales sont droites, de même que les
marges antérieures et postérieures.
20

Les marges latérales et médiales sont plus longues ayant un ratio égal à 2 (ratio :
longueur/largeur = 10mm/5mm=2).
Photo 6
Au niveau de la région sacrale, les plaques sont rectangulaires mais assez
larges pourvues d’une crête médiane longitudinale, peu marquée.
La crête ne touche pas la marge antérieure. La surface est ornementée de
ponctuations arrondies de mêmes dimensions que celles de la plaque de la
région dorsale.
Toutes les marges sont droites. Les bords antérieurs et postérieurs sont longs.
Photo 7
Au niveau de la région ventrale, les plaques sont rectangulaires mais
aplaties et ornementées de ponctuations arrondies de même diamètre que celles
des plaques des régions précédentes. Il n’y a pas de crête sur la surface dorsale.
Toutes les marges sont droites. Les marges latérales et médiales sont longues.
21

Photo 8
La surface ventrale de toutes les plaques est percée de fins foramens (au nombre
de 2 à 4). La dépression médiane divise symétriquement les côtés latéraux et
médiaux. Les parties médiales et latérales sont nettement élevées pour les
plaques des régions dorsales et sacrales, tandis que pour les plaques de la région
ventrale, la surface est totalement aplatie. Les rainures sont absentes.
Photo 9
c) Mahajangasuchus insignis (Nombre d’échantillons : 8, Couche :
Anembalemba, Age : Maestrichtien)
Les plaques dermiques sont multiformes, selon les parties du corps. On les
trouve au niveau de la région cervicale, dorsale, sacrale, et caudale.
Pour la région cervicale, les plaques dermiques de formes ovales sont pourvues
d’une quille longitudinale médiane bien marquée. Leur surface est percée de
trous profonds, ovales de taille variable.
22

La quille ne touche pas la marge antérieure. Les marges latérale et médiale sont
un peu convexes ; la marge antérieure est convexe ; la marge postérieure a une
direction oblique et touche le bout de la quille.
Photo 10
Au niveau de la région dorsale et sacrale, les plaques ont une forme
quadrangulaire également pourvues d’une quille médiane mais moins
accentuée. Elles sont ornementées de trous profonds de formes ovales et aussi de
tailles variables. Sur la marge antérieure, on observe une surface lisse dépourvue
de trous, cette marge mesure environ 1/8 de la longueur de la plaque recouverte
par la plaque précédente jouant le rôle de couverture.
La marge antérieure est plus ou moins convexe ; la marge latérale est convexe ;
la marge médiale est irrégulière (présence de denticules) ; la marge postérieure
est un peu droite.
Photo 11
Au niveau de la région caudale, on constate que les plaques ont une forme
ovalaire de taille plus petite. Elles sont toujours ornementées de trous ovalaires i
23

de tailles variables irrégulièrement répartis. La quille se trouve au milieu et
accentuée, elle est plus basse que celle observée dans la région cervicale.
Photo 12
A noter que la taille des trous est variable chez les plaques dermiques de
Mahajangasuchus insignis : le plus grand a la taille d’un bout de crayon (en
alors que le plus petit prend la taille d’une pointe d’un stylo
La surface ventrale de plaques est marquée par des rainures de tailles variables
et couvertes totalement par des fins foramens de taille 1 mm environ. Les
foramens et les rainures se croisent. Cette surface est plus ou moins lisse, la
partie centrale présente une légère dépression. Les 2/3 parties latérales et
médiales sont un peu élevées
Photo 13
24

A3-ETUDE COMPARATIVE DE LA MORPHOLOGIE :
TEXTURE- TAILLE- FORME- DES TROIS TAXONS
25

Caractères
Taxons
Mahajangasuchu
s
insignis
Simosuchus
clarki
Texture
face dorsale : présence d’une quille
Surface ornementée de trous profonds ovales dont le plus
grand a la taille d’u n bout de crayon, le plus petit comme la
taille d’une pointe de stylo.
face ventrale : la surface ventrale des plaques est marquée par
des rainures de tailles variables et couverte complètement par
des fins foramens de diamètre environ 1mm
présence d’une légère dépression longitudinale
face dorsale : présence ou absence de crête
la surface dorsale est ornementée de foramens arrondis de taille
1 mm environ et de rainures de même taille à l’exception des
plaques de la région sacrale et ventrale.
face ventrale : la surface des plaques est marquée par des fins
foramens mais sans rainures.
Présence d’une légère dépression longitudinale à l’exception des
plaques de la région ventrale.
Forme
Ovale au
niveau de la
région
cervicale
Quadrangulair
e au niveau de
la région
dorsale et
sacrale
Ovale au
niveau de la
région caudale
mais de taille
plus petite et
une quille plus
basse
Ovale au
niveau de la
région
cervicale (puptent
shaped
osteoderm)
Rectangulaire
dans la région
Taille
Taille
maximale :
4 cm
Taille
maximale :
2 cm
26

dorsale.
Subcirculaire
au niveau de la
région sacrale
mais avec une
cime basse bien
centrée.
Quadrangulair
e au niveau de
la région
ventrale et
dépourvue de
crête
Araripesuchus
tsangatsangana
face dorsale : Présence d’une crête longitudinale
La surface dorsale est ornementée de ponctuations arrondies
environ 0.5 mm de diamètre.
face ventrale : La surface ventrale est ornementée et couverte
totalement par des fins foramens (au nombre de 2 à 4). Les
rainures sont absentes.
Présence d’une légère dépression longitudinale à l’exception de
la plaque ventrale.
Rectangulaire
au niveau de la
région dorsale
Ratio= 2
Marge latérale
et médiale sont
longues
Rectangulaire
au niveau de la
région sacrale,
Taille
maximale :
1 cm
27

:
marge
antérieure et
postérieure
sont plus
longues.
Rectangulaire
au niveau de la
région ventrale
mais
dépourvue de
crêtes.
Les marges
latérales et
médiales sont
plus longues
RESSEMBLANCES
- La surface dorsale est ornementée de trous ou foramens ou ponctuations.
- Présence éventuelle des crêtes
- La surface ventrale présente une dépression
- Surface ventrale percée de petits foramens
28

DIFFERENCES
Taxons Ornementation des plaques Formes et Bords Epaisseurs
Mahajangasuchus insignis
Simosuchus clarki
Araripesuchus
tsangatsangana
Face dorsale ornementée par
des tubercules associés avec
trous.
La face ventrale est marquée
par des rainures et des
foramens
Face dorsale ornementée par
des foramens de diamètre
environ 1 mm.
Les rainures sont absentes
sur la face ventrale mais on
observe seulement des
foramens de diamètre
environ 0.5 mm.
Face dorsale ornementée de
ponctuations qui couvrent la
totalité de la surface dorsale
plaques de formes variées :
Quadrangulaire
Ovales avec des bords
médiaux et latéraux rugueux
plaques dermiques de
formes ovales et
rectangulaires avec des
bords latéraux et médiaux
plus ou moins lisses
plaques toutes rectangulaires
avec des bords latéraux et
plaques dermiques larges et
épaisses
plaques dermiques petites et
moins épaisses.
plaques dermiques
minuscules et minces
29

Les rainures sont absentes
sur la face ventrale mais on
observe seulement des
foramens de diamètre
environs 0.5 mm.
médiaux lisses
30

Les plaques dermiques des trois taxons ont chacune des caractères qui leur sont
particuliers. Même si elles sont différentes au niveau de la taille et forme pour
chaque région du corps, la sculpture ou l’ornementation est caractéristique d’un
taxon.
Pour Mahajangasucus insignis, les plaques sont remarquables par leur taille
large,d’ une apparence rugueuse ornementée de trous profonds avec une
présence de quille sur les plaques de toute la région dorsale et son absence sur
celles de la région ventrale. Elles présentent des tubercules.
Pour Simosuchus clarki, les plaques dermiques sont petites et moins épaisses
avec des foramens arrondis de diamètre 1 mm environ qui sont irrégulièrement
répartis sur la surface dorsale ; la crête est présente au niveau des plaques de la
région cervicale et dorsale, une cime pour les plaques de la région sacrale,
également absence de crête ou cime sur les plaques de la région ventrale.
Pour Araripesuchus tsangantsagana, les plaques dermiques sont reconnues par
leurs minuscules tailles, ornementées de ponctuations arrondies de taille 0.5
mm environ sur la totalité de leur surface .Les plaques de la région dorsale et
sacrale présentent des crêtes.
Ainsi, les caractères morphologiques tels que l’ornementation ou la texture et la
taille font l’objet d’une spécificité pour chacun des 3 taxons. En effet, une
différence constatée à ces 3 critères peut aboutir à une nomination d’un nouvel
taxon.
31

A4 -DESCRIPTION DES PLAQUES DERMIQUES APPARTENANT A
DES TAXONS INCONNUS
MAD 5025 : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 14
Face ventrale
Plaque dermique à forme triangulaire mais aplatie ventralement. La surface
dorsale est divisée asymétriquement par une crête marquée avec une surface
ornementée de trous peu profonds associés à des petits tubercules, la crête
touche la marge postérieure.
La marge médiale est droite et oblique, la marge latérale est droite, la marge
antérieure est droite et peu oblique, la marge postérieure est pointue et élevée.
On suppose que ce genre de plaque se trouve au niveau de la région cervicale.
La surface ventrale est marquée par des rainures et sa région postérieure
présente une excroissance épineuse. Il n’existe pas de foramens.
MAD5288 : (Nombre d’échantillons : 244 Couche : Anembalemba Age :
Maestrichtien)
32

Face dorsale
Photo 15
Face ventrale
Plaque dermique de forme rectangulaire ayant une marge antérieure dépourvue
de foramen qui assure le contact avec la plaque précédente.
La surface dorsale est ornementée par des foramens arrondis de taille de 1 mm
environ régulièrement répartis, et une crête peu accentuée se trouve au milieu.
La crête touche la marge postérieure.
Les marges latérales, médiales et antérieures sont toutes droites, la marge
postérieure est peu convexe.
On suppose que cette plaque se trouve au niveau de la région dorsale.
Pour la région cervicale, les plaques ont une forme ovalaire présentant une crête
médiane et sont ornementées par des foramens arrondis. Les marges
antérieures, postérieures, latérales et médiales sont toutes convexes (MAD9026
c) . Pour la région ventrale, on constate que les plaques sont plates et
dépourvues de crête. Elles sont de forme rectangulaire et sont toujours
ornementées de foramens arrondis, les marges latérales médiale, antérieure et
postérieure sont toutes droites. Elles sont pourvues d’une marge sans foramens
qui assure une liaison avec la plaque précédente
La surface ventrale est marquée par des petits foramens de taille inférieure à
1mm qui se rassemblent au centre et par une légère dépression longitudinale.
MAD5206 : (Nombre d’échantillons : 1 Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
33

Face dorsale
Photo 16
Face ventrale
Plaque dermique petite, de forme rectangulaire avec la présence d’un apex situé
au-delà du centre. On note que cette plaque a une cassure dans la région
médiale.
La surface dorsale est ornementée de foramens et des rainures.
La marge médiale est apparemment droite, il en est de même pour les marges
latérale et postérieure.
On suppose que cette plaque appartient à la région dorsale.
La surface ventrale est percée par des foramens peu marqués ; elle est
totalement plate. Pas de dépression centrale et longitudinale
MAD 5213 a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 17
Face ventrale
34

Plaque dermique ovale, avec une crête longitudinale médiane présentant une
marge postérieure brisée.
La surface dorsale est ornementée de foramens de forme arrondie d’environ 1
mm de diamètre et qui sont espacés ; les parties périphériques sont marquées par
des rainures.
La marge médiale est irrégulière et convexe, les marges latérale et antérieure
sont également convexes.
On suppose que cette plaque appartient à la région cervicale.
La surface ventrale est un peu rugueuse et percée de foramens un peu allongés et
présence de rainures. La partie centrale présente une dépression longitudinale.
MAD05213 b :
Face dorsale
Photo 18
Face ventrale
Plaque dermique de forme semi-circulaire, avec une crête accentuée qui la
traverse longitudinalement. On note que les marges médiale et postérieure sont
cassées.
La surface dorsale est ornementée de foramens un peu allongés et qui sont
répartis irrégulièrement.
Les marges antérieure et latérale sont convexes.
On suppose que cette plaque est localisée au niveau de la région cervicale.
La surface ventrale est un peu lisse et ornementée de foramens de même
dimension que ceux de la surface dorsale ; la plaque s’amincit sur la partie
antérodorsale. La partie centrale est un peu creuse.
35

MAD 05213c : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 19
Face ventrale
Plaque dermique ovale, avec une crête longitudinale accentuée qui traverse la
plaque. On note que la partie postérodorsale et une partie des marges médiale et
latérale sont cassées.
La surface dorsale est ornementé par des pores arrondis qui se répartissent
irrégulièrement, dont la plus petite taille a un diamètre de 2mm et la plus grande,
7 mm. Les marges, latérales et médiale sont convexes.
Cette plaque se localise au niveau de la région cervicale.
La surface ventrale présente des foramens de 1mm à 0.5 mm de diamètre se
répartissent irrégulièrement et des rayures qui s’entrecroisent .La partie centrale
présente une légère dépression longitudinale.
MAD05185a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Face ventrale
36

Photo 20
Plaque dermique de forme quadrangulaire, avec une crête élevée au centre qui
traverse longitudinalement la plaque. A noter que les parties médiale et
postérieure sont brisées.
La surface dorsale est ornementée par des rainures fines et allongées.
La marge antérieure est un peu convexe, les marges latérales et médiales sont
droites.
On suppose que cette plaque appartient à la région sacrale.
La surface ventrale présente la même ornementation que celle de la surface
dorsale ajoutée par des foramens. Il existe une dépression centrale
longitudinale.
MAD 05185 b : (Nombre d’échantillons : 2, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 21
Face ventrale
Plaque dermique quadrangulaire et plate, avec une crête centrée qui ne touche
pas la marge antérieure .On note que la partie antérieure est cassée.
La surface dorsale est perforée par des foramens un peu allongés avec des
rainures sur les bords périphériques.
Les marges postérieure, médiale et latérale sont droites.
On suppose que cette plaque se trouve au niveau de la région sacrale.
La surface ventrale est rugueuse et ornementée par des fins foramens qui sont
répartis irrégulièrement. On note la présence d’une dépression centrale et
longitudinale, de plus cette surface est lisse.
37

MAD 5260a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Campanien)
Face dorsale
Photo 22
Face ventrale
Plaque dermique de forme quadrangulaire ayant une crête présentant de
denticules et accentuée au milieu qui occupe longitudinalement cette plaque.
Il existe une cassure sur la marge médiale et la marge postérieure.
La surface dorsale est ornementée de rainures de longueurs de3 mm
s’entrecroisent avec le fins foramens. Les rainures occupent la totalité de la
surface.
La marge antérieure est plus ou moins droite, la marge latérale est convexe ; on
en déduit que la marge postérieure pourrait être droite
Cette plaque se trouve au niveau de la région sacrale.
La surface ventrale est rugueuse et ornementée identiquement comme celle de la
surface dorsale. On ne distingue pas une dépression longitudinale mais elle
présente une crête longitudinale.
UA 9019f :( Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
38

Face dorsale
Photo 23
Face ventrale
Plaque dermique rectangulaire ayant une crête peu accentuée qui se situe du
côté de la marge latérale. On note que cette plaque a une cassure dans la région
antérieure et postérieure.
La surface dorsale est percée par des fins foramens qui se répartissent
irrégulièrement.
La marge médiale est droite, la marge latérale est peu convexe.
On suppose que cette plaque appartient à la région dorsale.
La surface ventrale est totalement lisse et percée par des fins foramens comme
ceux de la surface dorsale. La partie centrale présente une légère dépression.
UA9019h (Nombre d’échantillons : 2, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 24
Face ventrale
39

Plaque dermique semi-circulaire, ayant une crête longitudinale qui débute au
centre de la plaque et se termine au niveau de la marge postérieure. On note que
la plaque est percée par des foramens de formes variées : arrondis et allongés .Il
y a une cassure sur la marge médiale. La surface est rugueuse ; la marge
antérieure est peu convexe, la marge latérale est convexe. Il existe une surface
dépourvue de foramen sur la marge antérieure qui assure le contact avec la
plaque précédente.
On peut localiser cette plaque au niveau de la région cervicale.
La surface ventrale est percée de foramens qui occupent la totalité de cette
surface qui est rugueuse. La dépression occupe le quasi totalité de cette surface.
UA9018b :( Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 25
Face ventrale
Plaque dermique de forme rectangulaire ayant une crête élevée qui traverse
longitudinalement la plaque. On note que la plaque présente une cassure dans la
partie antérieure.
La surface dorsale est percée de foramens allongés qui occupent la totalité de
cette surface qui est lisse.
Les marges latérale, médiale et postérieure sont droites. On peut localiser cette
plaque au niveau de la région dorsale.
La surface ventrale qui est lisse, est percée par des foramens qui sont répartis
irrégulièrement. La dépression longitudinale se trouve au centre.
40

UA9018d : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Mæstrichtien)
Face dorsale
Photo 26
Face ventrale
Plaque dermique de forme quadrangulaire ayant une crête qui débute au centre
et se termine au niveau de la région postérieure .On note que la plaque présente
une cassure au niveau de la région latérale et postérieure.
La surface dorsale est percée de foramens et des rainures qui sont très
accentuées ; elle est un peu lisse.
Les marges médiale et antérieure sont droites, Il existe une surface dépourvue
de foramens sur la marge antérieure qui assure une liaison avec la plaque
précédente.
On peut localiser cette plaque au niveau de la région dorsale, car la marge
médiale présente des bords irréguliers (présentant des denticules).
La surface ventrale possède la même ornementation que la surface dorsale. Elle
est également lisse. La légère dépression longitudinale n’est pas observée, elle
est plate.
UA9021d: (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
41

Face dorsale
Photo 27
Face ventrale
Plaque dermique de forme ovalaire ayant une crête peu accentuée
longitudinale médiane. On note une cassure dans la partie postérodorsale.
La surface dorsale est rugueuse et ornementée par des foramens arrondis de 0,5
mm de diamètre qui sont espacés et qui occupent la totalité de cette surface.
La marge antérieure est pointue et convexe, les marges latérale et médiale sont
convexes également.
Cette plaque se trouve au niveau de la région caudale vue sa petite taille.
La surface ventrale est rugueuse et dépourvue de foramens. Elle est plate de
sorte qu’il n’ y a pas de dépression longitudinale.
UA9021h : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 28
Face ventrale
42

Plaque dermique de forme rectangulaire sans crête ni cime .On note la
présence d’une cassure dans la partie postérodorsale.
La surface dorsale est rugueuse et présente des tubercules. La marge antérieure
est droite ainsi que les marges latérale et médiale. Cette plaque se trouve au
niveau de la région sacrale, vue son épaisseur.
La surface ventrale est lisse et percée de fins foramens (au nombre de 2à3). La
dépression centrale et longitudinale est bien marquée.
UA9022a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 29
Face ventrale
Plaque dermique rectangulaire avec une crête peu accentuée qui débute
au milieu et se termine au niveau de la région postérodorsale.
La surface dorsale est ornementée de fins foramens de 0.2 mm de diamètre qui
occupent la totalité de cette surface.
Les marges antérieure, postérieure ainsi que les marges latérale et médiale sont
toutes droites. Il existe une petite marge qui assure une liaison avec la plaque
précédente. Cette plaque se localise au niveau de la région dorsale.
La surface ventrale est un peu rugueuse et ornementée de foramens (au nombre
de 3) de même dimension que ceux sur la surface dorsale. On observe une
légère dépression centrale et longitudinale.
UA9026a: (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
43

Face dorsale
Photo 30
Face ventrale
Plaque dermique rectangulaire dépourvue de crête, entièrement lisse. Une crête
est observée au milieu. On note la présence d’une cassure dans la partie
postérieure.
La surface dorsale est dépourvue d’ornementation, elle est entièrement lisse.
La marge antérieure est droite, les marges latérale et médiale sont également
droites, la marge postérieure l’est aussi.
On trouve cette plaque au niveau de la région ventrale.
La surface est totalement lisse et dépourvue de foramens, la partie centrale
présente une légère dépression.
UA9026b (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 31
Face ventrale
44

Plaque dermique de forme quelconque (indéterminée) sans crête.
On note la présence d’une cassure sur la partie latérale et médiale.
La surface dorsale est ornementée par des foramens arrondis qui sont contigus et
occupent toute la surface.
La marge antérieure est convexe.
On peut localiser cette plaque au niveau de la région ventrale.
La surface ventrale est totalement lisse et dépourvue de foramens. On n’observe
pas une légère dépression longitudinale.
UA9026c : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 32
Face ventrale
Plaque dermique fusiforme pourvue de crête, localisée longitudinalement et
centrée au milieu. On note la présence d’une cassure sur la partie antérieure et
postérieure.
La surface dorsale est clairsemée par des foramens et la crête partage la plaque
en 2 parties égales qui sont inclinées.
Les marges antérieure et latérale sont convexes, la marge médiale est un peu
droite et présente des denticules.
On peut localiser cette plaque au niveau de la région cervicale médiane.
La surface ventrale est rugueuse et pourvue de foramens de formes variées :
arrondis et allongés. On observe une légère dépression longitudinale.
UA 9028a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
45

Face dorsale
Photo 33
Face ventrale
Plaque dermique petite et très mince de forme trapézoïdale ayant une crête
longitudinale peu accentuée.
La surface dorsale est ornementée de fins foramens clairsemés et des rainures
isolées de 2 mm de longueurs. La crête constitue un axe d’asymétrie qui divise
inégalement cette plaque.
La marge antérieure est presque droite, les marges latérale et médiale sont
également droites, tandis que la marge postérieure est droite et oblique.
Cette plaque se rencontre au niveau de la région sacrale.
La surface ventrale est rugueuse et ornementée d’empreintes de fibres de
position perpendiculaire à la plaque. On distingue une légère dépression
longitudinale.
UA9029a : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 34
Face ventrale
46

Plaque dermique rectangulaire, à crête tranchante et accentuée, de disposition
longitudinale .La surface dorsale est ornementée de foramens arrondis de 3 mm
de diamètre seulement près de la crête, la surface restante est rugueuse et la crête
constitue un surrélèvement des 2 portions de la plaque.
La marge antérieure est un peu convexe, les marges latérale et médiale sont
irrégulières (présentant des denticules). La marge postérieure est un peu concave
Cette plaque se localise au milieu de la région dorsale de l’animal.
La surface ventrale est rugueuse et ornementée de fins foramens et de rainures.
On observe une nette dépression longitudinale qui coïncide avec la crête de la
surface dorsale.
UA 9029b : (Nombre d’échantillons : 1, Couche : Anembalemba, Age :
Maestrichtien)
Face dorsale
Photo 35
Face ventrale
Plaque dermique de forme quelconque à crête présentant des denticules et
accentuée avec une disposition longitudinale. La surface dorsale est marquée par
2 types d’ornementations : des rainures associées à de fins foramens dans la
partie droite et seulement par des fins foramens de taille de 0.5 mm de diamètre
dans la partie gauche.
La marge antérieure est cassée, la marge médiale est droite présentant des
denticules, la marge latérale est convexe, et la marge postérieure est peu
convexe.
On suppose que cette plaque se trouve au niveau de la partie périphérique de la
région dorsale.
La surface ventrale qui est rugueuse est ornementée de rainures associées à des
fins foramens de 0.5 mm de diamètre. La dépression centrale et longitudinale
coïncide avec la crête de la surface dorsale.
47

Figure 3
Lieu de localisation de plaques dermiques sur le corps d’un crocodile
48

A5-GROUPEMENT DES PLAQUES DERMIQUES ET ATTRIBUTION
TAXONOMIQUE
On peut grouper les taxons inconnus grâce à l’étude qualitative et
morphologique des plaques dermiques à partir des ressemblances des
caractères. Pour cela, on a identifié 7 groupes ou taxons dont les plaques
dermiques incluses dans l’un des groupes sont similaires :
Groupe A ou Taxon A :
Plaque dermique ornementée de foramens arrondis et contiguës qui
occupent toute la surface dorsale et dont la distribution est de 6 foramens par 0.5
cm2.
La différence se situe au niveau de la taille des foramens.Les plaques sont
localisées au niveau de la région dorsale et ventrale.
Pour cela, on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05288
et UA 9026 b.
:
Groupe B ou Taxon B :
Plaque dermique ornementée de foramens de forme arrondie mais qui
occupent irrégulièrement la surface dorsale, de diamètre variable. La surface est
occupée par des foramens dont la répartition est de 3 foramens par 0.5 cm2.On
remarque également une présence de crête .Les Plaques sont localisées au
niveau de la région cervicale, dorsale et caudale.
La différence se situe également au niveau de la taille des foramens.
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05213
a, MAD05213 c, UA 9029 a, UA 9026 c et UA 9021 d.
Groupe C ou Taxon C
Plaque dermique ornementée par des rainures associées à des fins
foramens d’environs 0.5 mm de diamètre qui occupent la surface dorsale, avec
la présence éventuelle de denticules au niveau de la crête ou sur les marges
latérale ou médiale. Les plaques sont supposées et placées au niveau de la
région dorsale.
La différence se situe au niveau de l’épaisseur des plaques dermiques.
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05260
a, UA 9029 b et UA 9018 d
Groupe D ou Taxon D :
49

Plaque dermique ornementée de fins foramens d’environs 0.2 mm de
diamètre qui occupent irrégulièrement la surface dorsale. La surface dorsale
possède également une crête peu accentuée. Les plaques dermiques sont
supposées et localisées au niveau de la région sacrale et dorsale.
La différence se situe au niveau de l’épaisseur des plaques dermiques, de la
rugosité, et de la présence éventuelle et isolée des rainures.
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : UA 9022 a,
UA 9019 f et UA 9028 a.
Groupe E ou Taxon E :
Plaque dermique ornementée par des trous ou foramens peu profonds
associés à des petits tubercules qui occupent la totalité de la surface dorsale. Les
plaques dermiques sont supposées et localisées au niveau de la région cervicale
et dorsale.
La différence se situe au niveau de l’épaisseur des plaques dermiques et des
tubercules.
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05025,
MAD 05206.
Groupe F ou Taxon F :
Plaque dermique percée par des foramens un peu allongés qui occupent
quelque fois la totalité de la surface ou quasi- espacés. On note également la
présence d’une crête longitudinale sur cette surface.
La différence se situe au niveau de l’allongement des foramens et de la forme
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05185
b, UA 9019 h, UA 9018 b, MAD 05213 b.
Groupe G ou Taxon G :
Plaque dermique n’ayant pas de foramens ou trous ou ponctuations mais
qui sont soient entièrement lisses, soient ornementées par des rainures fines et
allongées soient de petits tubercules. On note la présence éventuelle d’une crête.
Les plaques dermiques peuvent se situer au niveau de la région sacrale, ventrale
et sacrale.
La différence se situe au niveau du type d’ornementation et de forme
Pour cela on y regroupe les plaques dermiques portant les codes : MAD 05185
a, UA 9026 a et UA 9021 h
A noter que les échantillons figurant dans le tableau suivant constituent le point
essentiel de notre étude
50

Tableau I : Répartition des taxons par localités
Code de
Laboratoire
ou Numéro
du
Spécimen
MAD 05213 7 95-13 Formation
de
Maevarano
N Localité Formation Faciès Taxon
Anembalemba
1
4 plaques dermiques
appartenant à
Mahajangasuchus
insignis
MAD 05260 10 96-07 Formation
de
Maevarano
Anembalemba
2
2plaques dermiques
appartenant aux
taxons inconnus B,
1 plaque dermique
appartenant au taxon
F
9 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
MAD 05025 1 05-04 Idem Anembalemba
2
1 plaque dermique
appartenant au taxon
C
1 plaque dermique
appartenant au taxon
E
MAD 05206 1 05-25 Idem ? 1 plaque dermique
appartenant au taxon
E
MAD 05288 1 96-23 Idem Anembalemba
2
MAD 05185 3 93-34 Idem Anembalemba
2
1 plaque dermique
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
G
1 plaque dermique
appartenant au taxon
F
51

MAD 05182 1 99-18 Idem Anembalemba
2
MAD 05598 1 93-69 Idem Anembalemba
2
MAD 05284 1 96-01 Idem Anembalemba
1
MAD 05219 3 96-32 Idem Anembalemba
2
MAD 05248 17 96-07 Idem Anembalemba
2
MAD 05295 39 96-05 Idem Anembalemba
2
UA 9013 15 93-35 Idem Anembalemba
2
UA 9014 3 93-34 Idem Anembalemba
2
UA 9015 4 93-33 Idem Anembalemba
2
1plaque dermique
appartenant au
taxon A
1 plaque dermique
appartenant à
Mahajangasuchus
insignis
1 plaque dermique
appartenant à
Mahajangasuchus
insignis
1 plaque dermique
appartenant au taxon
A
3 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
Toutes les plaques
dermiques
appartiennent au
taxon A
Toutes les plaques
dermiques
appartiennent au
taxon A
Toutes les plaques
dermiques
appartiennent au
taxon A
2 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
F
3 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
Araripesuchus
52

UA 9016 2 93-75 Idem Anembalemba
2
UA 9017 1 93-33 Idem Anembalemba
2
UA 9018 4 93-01 Idem Anembalemba
1
tsangatsangana
2 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
C
1 plaque dermique
appartenant au taxon
F
UA 9019 9 93-36 Idem Anembalemba
2
2 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
2 plaques dermiques
appartenant au F
1 plaque dermique
appartenant au taxon
D
UA 9020 1 93-39 Idem Anembalemba
1
UA 9021 11 93-40 Idem Anembalemba
2
6 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
B
1 plaque dermique
appartenant au G
UA 9022 2 93-72 Idem Anembalemba
2
9 plaques dermiques
appartenant au A
1 plaque dermique
appartenant au D
53

UA 9023 2 93-16 Idem Anembalemba
2
UA 9024 13 93-36 Idem Anembalemba
1
UA 9025 31 93-35 Idem Anembalemba
2
UA 9026 53 93-35 Idem Anembalemba
2
1 plaque dermique
appartenant au A
2 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
Les plaques
dermiques
appartiennent toutes
au taxon A
Les plaques
dermiques
appartiennent toutes
au taxon A
1 plaque dermique
appartenant au taxon
B
1plaque dermique
appartenant au taxon
G
UA 9027 12 93-35 Idem Anembalemba
2
51 plaques
dermiques
appartenant au taxon
A
1 plaque dermique
appartenant à
Mahajangasuchus
insignis
UA 9028 8 95-35
Idem
Anembalemba
2
11 plaques
dermiques
appartenant au taxon
A
7 plaques dermiques
appartenant au taxon
A
1plaque dermique
appartenant au taxon
D
54

UA 9029 19 93-35
UA 8785 3 93-35
UA 8679 6 98-17
UA n/A 9 93-33
Idem
Idem
Idem
Idem
Anembalemba
2
Anembalemba
2
Masorobe
Anembalemba
2
1 plaque dermique
appartenant au taxon
B
1plaque dermique C
17 plaques
dermiques
appartenant au taxon
A
3 plaques dermiques
appartenant à
Mahajangasuchus
insignis
6 plaques dermiques
appartenant à
Simosuchus clarki
9 plaques dermiques
appartenant à
Araripesuchus
tsangatsangana
MAD 05046 29 05-19
Masorobe
29plaques dermiques
appartenant à
Simosuchus clarki
Idem
55

Tableau II : Nombre de plaques dermiques des taxons par localité :
Localités
Mahajangasuchu
s
insignis
Simosuchu
s
clarki
Araripesuchus
tsangatsangan
a
Taxon
ou
groupe
A
Taxon
ou
Groupe
B
Taxon
ou
groupe
C
Taxon
ou
Groupe
D
Taxon
ou
Groupe
E
95-13 4 2 1
Taxon
ou
Groupe
F
Taxon
ou
Groupe
G
96-07 24 1
05-04 1
05-25 1
05-19 29
96-23 1
93-35 4 125 2 1 1
93-34 3 2 1
99-18 1
93-69 1
96-01 1
96-32 3
56

98-17 6
96-05 39
93-33 10 4
93-75 2
93-01 2 1 1
93-36 19 1 2
93-39 1
93-40 9 1 1
93-72 1 1
93-16 2
95-35 7 1
57

100,00%
90,00%
80,00%
70,00%
60,00%
50,00%
40,00%
30,00%
20,00%
10,00%
0,00%
1,25% 0,00% 0,00% 9,38% 1,88% 3,13% 0,00%
73,44%
0,00% 0,00% 10,94% 0,00%
Mahajungasuchus
insignis
Araripesuchus
tsangantsagana
Simosuchus
clarki
Unamed taxon
Mahajungasuchus
insignis
Araripesuchus
tsangantsagana
Simosuchus
clarki
Unamed taxon
Mahajungasuchus
insignis
Araripesuchus
tsangantsagana
Simosuchus
clarki
Unamed taxon
A1 A2 M
Graphe 1 : Répartition des plaques dermiques des taxons par faciès
A1 : Anembalemba 1
A2 : Anembalemba 2
M : Masorobe
58

Graphe 2 : Provenance des plaques dermiques en fonction de la localité
Provenance des Plaques dermiques
120%
Pourcenrage
100%
80%
60%
40%
20%
1
2
4
1 2
1
1 2 1
4 1 1
2
24 1 1 29 1 125 1 1 1 3 6 39
3
10
2
1
2
19 1 9
1
1
2
1
7
0%
95-
13
96-
07
05-
04
05-
25
05-
19
96-
23
4
93-
35
93-
34
99-
18
93-
69
96-
01
96-
32
98-
17
96-
05
93-
33
93-
75
93-
01
93-
36
93-
39
93-
40
93-
72
93-
16
95-
35
Localités
Mi Si At Taxon A Taxon B Taxon C Taxon D Taxon E Taxon F Taxon G
59

B-INTERPRETATIONS
B1-PARTCULARITE DES PLAQUES DERMIQUES DES 3 TAXONS
Les plaques dermiques des 3 taxons connus constituent des taxons de référence
avec lesquels l’on peut déterminer de nouveaux taxons inconnus et non encore
attribués.
La présence de quille et l’apparence tuberculeuse avec des trous ovales
constituent une caractéristique des plaques dermiques de Mahajangasuchus
insignis.
La présence de ponctuations rondes de 0.5 mm de diamètre qui occupent la
totalité de la surface dorsale avec ou sans crête met en relief la caractéristique
(particularité) des plaques dermiques de Araripesuchus tsangatsangana.
La présence de foramens de 1 mm de diamètre qui se répartissent
irrégulièrement sur la surface dorsale, avec présence ou absence de crête,
constitue une particularité des plaques dermiques de Simosuchus clarki.
B2-IDENTIFICATION DES TAXONS INCONNUS ET NON IDENTIFIES
Grâce à l’étude comparative de la texture, de la taille , de la forme des plaques
dermiques appartenant aux 3 taxons , l’étude descriptive des autres plaques
dermiques appartenant à des taxons non identifiés s’avère nécessaire pour
conduire à une identification d’un nouvel taxon. En effet, des plaques dermiques
qui sont au nombre de 23 considérés comme nouveau taxon sont reconnaissables
grâce à des caractères de texture et de taille qui sont hautement différents des
plaques des taxons connus. Les taxons sont nominés alphabétiquement de A
jusqu’à G
B3-FONCTION DES PLAQUES DERMIQUES
Selon les caractères anatomiques, morphologiques et histologiques des plaques
dermiques, il est à noter qu’elles possèdent 3 fonctions principales :
-armure dorsale ou ventrale
-transfert de chaleur
-fonction locomotrice.
Biologiquement, les crocodiliens sont en général des animaux ectothermes ou
poïkilothermes c’est à dire la température corporelle varie en fonction de
l’environnement externe. En plus, ils sont thermophiles de préférence.
60

Ainsi selon les traits morphologiques et anatomiques des plaques dermiques, il
convient de dire que les plaques ayant histologiquement des petits trous sur la
surface ventrale, sont des transmetteurs de chaleur, à travers le corps entier
.Pour contrôler l’absorption de la chaleur, une simple vasoconstriction peut
réduire l’écoulement du sang et par conséquent réduit le taux de transfert de
chaleur (SEIDEL, 1979).
Il est possible aussi d’attribuer la fonction protectrice de l’armure dorsale car,
les plaques dermiques donnent plus de protection aux vaisseaux sanguins
qu’elles hébergent et aux musculatures qu’elles recouvrent
Les plaques dermiques peuvent probablement aider la locomotion par la
présence de fibres sur la face ventrale de ces plaques appelées Sharpey’fibers
qui sont ancrées dans le derme pour l’insertion des ligaments, muscles et
tendons.
B4-INTERËTS PALEONTOLOGIQUES DES CROCODILIENS
Les crocodiliens sont en général des animaux semi aquatiques qui vivent dans
des pays à climat tropical ou subtropical chaud. Ainsi ils sont utilisés comme bio
indicateurs du climat (RYELL, 1830, HUTCHISON, 1982). En effet la
présence des crocodiliens fossiles ou vivants dans une localité peut conduire à
une détermination du climat d’une région. De plus, la présence de fossiles de
crocodiliens indique non seulement la paléotemperature mais également la
paléohydrologie locale. Ainsi, on peut envisager la présence d’un marais, d’un
lac ou d’un fleuve dans la région de Berivotra.
Cependant, l’étude sédimentologique des localités contenant les éléments
ostéologiques peut renseigner la nature de l’habitat, l’hydroenergie et le faune
associée aux crocodiliens. L’existence d’une faune associée à des crocodiliens
révèle que la Formation de Maevarano est d’origine continentale présentant des
points d’eau. On peut attribuer à cette Formation un faciès continental d’origine
fluviatile.
B5-REPARTITION DES TAXONS SELON LES FACIES
A partir de l’étude comparative des plaques dermiques, on en déduit
plusieurs taxons inconnus qui se repartissent par localité et facies. Ainsi on
remarque une distribution des taxons inconnus dans le facies 2 d’Anembalemba
avec un pourcentage de 73,44 % et une modeste répartition dans le facies 1
caractérisé par du grès de couleur blanche à grise avec des grains fins à
grossiers, à stratification entrecroisée avec un pourcentage de 9.38 % (cf. p.58) :
cela veut dire que la plupart des crocodiliens inconnus vivaient dans fleuve. On
61

supposait que ces crocodiliens avaient les mêmes conditions de vie, et dont un
environnement fluviatile correspond un habitat de préference.
Ensuite on pourrait attribuer un double milieu de vie au taxon
Mahajungasuchus insignis qui est à la fois présent dans les deux types de facies
d’Anembalemba, ce qui indiquait aussi que ce taxon de crocodiliens pouvait
fréquenter la côte et le fleuve
Pour Araripesuchus il est seulement présent dans le facies 2 qui renseigne
également sur la préférence de ce taxon de crocodiliens d’avoir un habitat
proche d’un fleuve même.
Tandis que Simosuchus clarki est le seul crocodilien qu’on trouvait dans
le Masorobe. Ceci traduit l’adaptation de l’animal à un climat chaud et sec très
oxydant, en se référant à la couleur rouge de la couche.
B6-INTERPRETATION TAPHONOMIQUE DE LA REPARTITION DES
PLAQUES DERMIQUES
Les plaques dermiques sont distribuées dans 24 sites qui sont répartis dans les
différents types de faciès qui sont : Masorobe, Anembalemba 1, Anembalemba
2.
On remarque que le taxon A est très ubiquiste car il se trouve dans tous les sites
qu’ils soient Anembalemba 1 ou Anembalemba 2 (cf. tableau I page 59). Il avait
2 milieux de vie bien distincts :
Soit il fréquente un milieu à haute énergie qui est proche de la mer c’est à dire
sur le littoral, soit il se déplace dans un milieu à faible énergie qui est éloignée
de la mer (Anembalemba 2). Cela veut dire que les crocodiles portant le taxon
inconnu A possédaient 2 possibilités d’adaptations La plupart des plaques
dermiques attribuées au taxon A sont bien conservées ce qui signifie qu’il n’y
aurait pas eu un intense transport pouvant provoquer une mauvaise préservation
des plaques.
De plus, il y a d’autres plaques dermiques attribuées aux autres taxons inconnus
que l’on trouve rarement dans des localités. Il s’agit des plaques portant les
taxons. , B, C, D, E, F, G (cf. .Tableau I page 59)
Seul, le site MAD 93-35 qui renferme différentes plaques dermiques appartenant
à des taxons inconnus et dont 4% représente le genre Mahajangasuchus insignis
et 96 % sont des laques dermiques appartenant aux taxons inconnus et (cf.
Graphe n° 2 page 59)
Ce pourcentage élevé en taxons de crocodiles dans le site MAD 93 - 35 révèle
qu’il constitue une source ou point d’eau intéressant pour les autres animaux. On
remarque que les plaques dermiques récoltées dans ce site ne présentent aucune
trace de prédation. Cela signifie que tous les taxons de crocodiliens vivaient en
troupeau ou en groupe.
62

En outre, on remarque également que parmi les sites où on a récolté de plaques
dermiques, on ne rencontre les plaques dermiques de Araripesuchus
tsangatsangana que dans le site MAD 93-33, en association avec son squelette
cranial de nature juvénile. Cette association du squelette cranial avec les plaques
dermiques indique qu’il n’y a pas eu de transport. De plus l’absence des plaques
dermiques dans les autres sites peut indiquer une aire non fréquentée par
l’Araripesuchus, ceci est confirmé par l’abondance de ses plaques dans le site
MAD 93-33.
Ce fort degré d’association des squelettes post-crâniens révèle que le gisement
est autochtone.
Pour Simosuchus clarki, on ne rencontre les plaques dermiques que dans les 2
sites situés dans le membre de Masorobe, mais qui sont trouvées antérieurement
dans le membre d’Anembalemba témoignant peut être la possibilité d’une
double mode de vie.
Pour le site MAD 05-19, on trouve que les plaques dermiques ne sont pas
associées à aucun squelette cranial ou postcrânien. Cela signifie que le gisement
est allochtone provenant d’un transport .Pour le site MAD 98-17 , les plaques
dermiques sont associées au squelette post-crânien , ce qui indique
taphonomiquement, un gisement autochtone. En plus, cette association plaques
dermiques -squelette post-crânien témoigne la mort de l’animal sur place.
63

Figure 4 : Mode de séparation des pièces ostéologiques suivant le milieu
64

En essayant de suivre le mode de désarticulation du squelette et de l’armure
dans la formation de Maevarano,on a identifié 2 types de désarticulation du
squelette selon une taphonomie mosaïque de restes de Dinosaures dans la
Formation d’Oldman élaborée par Dodson (1971).
Dodson a classé les états de désarticulation d’une carcasse en 10 types. Ainsi on
reconnaît que selon les modes de distribution des os sur le terrain, on classe en J
et C.
La classe J constitue un isolement d’os tel que l’individualité des plaques
dermiques. Tandis que la classe C représente une partie du crâne qui est associé
à des os post-crâniens tels que les membres et les plaques dermiques.
On remarque que les os trouvés dans le faciès 1 d’Anembalemba se trouvent
éparpillés, ils sont donc classés dans J. Dans le faciès 2 d’Anembalemba on
trouve une moindre articulation des os
comme le cas des plaques dermiques de Mahajangasuchus insignis et
Araripesuchus tsangatsangana qui sont associés à des squelettes crâniens.On
trouve le même cas dans le membre de Masorobe où l’on trouve des plaques
dermiques de Simosuchus clarki qui sont associés aux os du squelette postcrâniens.
Tout cela indique qu’il y a une nette distinction entre le paléoenvironnement des
faciès 1 et 2 d’Anembalemba et ceux de Masorobe .Pour Anembalemba 1 il est
possible qu’il y a eu un milieu très proche de la côte appelé « nearshore « où
l’énergie est assez haute et qui provoque la rapidité de désarticulation du
cadavre après le processus post-mortem. Pour Anembalemba 2, l’énergie est
faible qui matérialise l’abondance en os des sédiments entraînant une moindre
articulation du squelette. Pour Masorobe, il paraît que la présence de sédiments
tacheté de rouge constitue un environnement très oxydant avec un climat chaud
et sec qui indique d’un paléosol suggérant une occurrence d’un environnement
aquatique fluviatile matérialisé par la présence de couche de grès à grains fins et
grains moyens avec l’existence occasionnelle d’une lamination entrecroisée et la
présence de critaux de barite idiomorphique (Obata, 1977)
65

IV]-DISCUSSIONS
A partir des études descriptives des plaques dermiques, on peut procéder à la
synthèse d’ordre :
1°)- Comparatif et morphologique des plaque dermiques
La texture des plaques dermiques et leur comparaison avec le
dentaire constituent un trait de diagnostic pour les 4 taxons de crocodiliformes
connus. Ainsi, il est indispensable de comparer la texture des plaques dermiques
avec celle des os du crâne, spécialement le dentaire. Pour Mahajangasuchus
insignis, la surface externe du dentaire est ornementée de trous profonds
allongés allant de 1 cm à 0.4 cm de longueur minimale ; tandis que les plaques
dermiques ont une apparence tuberculeuse associée à des trous ovales et
profonds qui occupent la surface dorsale entière.
Pour Simosuchus clarki, la surface externe des os du crâne est naturellement
ornementée de foramens subcirculaires allant de 3 mm à 0.5 mm de diamètre
spécialement localisés aux 2 côtes du prémaxillaire et de la dentaire, tandis que
les plaques dermiques sont ornementées de foramens subcirculaires qui sont
espacés et approximativement 1 mm de diamètre, et par des rainures de 3mm de
longueur sur les côtes.
Chez Araripesuchus tsangatsangana, la surface externe du dentaire est
ornementée par des ponctuations rondes , espacées de 0.5 mm de diamètre ; en
comparison avec les plaques dermiques, ce derniers sont ornementés de
ponctuations rondes qui sont 0.5 mm de diamètre, également.
Cette étude comparative de la texture de plaques dermiques avec celle des os du
crâne a des implications paléogéographiques. Ainsi, elle contribue à la
détermination taxonomique pour une présence occasionnelle des taxons connus
dans d’autres régions et de connaître une telle paléoprovince.
66

2°) Paléobiologique et paléoécologique.
La présence des plaques dermiques au niveau des différentes régions du
corps permet probablement de déterminer la paléobiologie et la paléoécologie
des crocodiliformes dans la région de Berivotra : la présence des plaques
dermiques au niveau de la région caudale affirme que les crocodiliformes ont
une mode de vie aquatique parce que la compression de la queue avec la quille
participe au mouvement de la nage. Ainsi seul Mahajangasuchus insignis a une
capacité de nager dans une eau profonde tandis que Araripesuchus
tsangatsangana et Simosuchus clarki sont plutôt des crocodiles terrestres. Ceci
est vérifié par l’absence des plaques dermiques à quille ou à crête dans la région
caudale. Mais la remarquable différence au niveau de ces derniers taxons
repose sur la paléoecologie : Simosuchus clarki a vécu dans un climat chaud et
sec avec une atmosphère très oxydante tandis que Araripesuchus
tsangatsangana a demeuré dans un climat chaud et humide car les écoulement
de débris dans le membre d’Anembalemba 2 pourraient être causés par
l’abondance des pluies (Rogers, 2005). Egalement l’absence des plaques
dermiques cervicales marque l’habileté des crocodiliformes de lancer la tête vers
une direction arrière lors d’une avalée.
En général, les climats qui conditionnaient l’environnement à l’époque du
Crétacé sont variables (Colbert, 1953).Mais il faudrait remarquer l’extinction
des dinosaures avec les 3 taxons de crocodiles et les taxons non identifiés. Il faut
admettre que ces taxons identifiés et non identifiés de crocodiles associés avec
les autres reptiles et les mammifères partageaient les mêmes conditions
environnementales ayant existées durant l’Ere Mésozoïque. On pourrait ainsi
déduire que le climat qui régnait à la fin du Mésozoïque n’était pas favorable à
l’écologie des faunes de la formation de Maevarano. Le climat provoquerait
sélectivement l’extinction des dinosaures et des autres reptiles mais toutefois
on remarquait la survivance des crocodiliens actuels (Alligatoridae,
Crocodilidae, Gavialidae) des tortues (Testudinae) qui ont existé à cette époque.
En outre, on peut dire que les faunes associés aux Dinosaures qui n’ont pas subi
la globale extinction sont des nouvelles formes qui s’adaptaient à de nouveaux
facteurs écologiques liés à des tolérances climatiques . Apparemment, le climat
du Crétacé est peu différent de celui du Jurassique c'est-à-dire il existait une
variation de température qui réduisait le gigantisme observé chez les
Sauropodes .En d’autres termes, le climat n’était pas peut être uniformément
tropical ou subtropical.
67

3°) Taphonomique et taxonomique
A propos de la signification taphonomique, il est remarqué que seul le site MAD
93-35 présente plusieurs taxons. Nous avons reconnu 5 taxons à part de
Mahajangasuchus insignis. Ceci peut refléter la présence de plusieurs taxons qui
partagent la même condition de vie avec Mahajangasuchus insignis pendant la
période du Crétacé dans le membre d’Anembalemba. De plus, le rang
taxonomique au niveau d’Ordre n’est pas mentionné car aucunes études et
publications n’ont été avancées, même si les Eusuchiens ont apparu vers le
Crétacé supérieur. Bien que cette étude présente une signification
taphonomique, nous ne savons pas réellement la répartition des 3 taxons connus
dans chaque couche. Toutes les plaques dermiques sont ramassées en surface,
donc attaquées par les eaux de ruissellement et l’érosion.
68

CONCLUSIONS
Les études descriptives et comparatives des plaques dermiques des
crocodiliens ont permis de réviser généralement la composition des reptiles du
gisement, et plus particulièrement les crocodiliens. Elles ont permis d’apporter
un complément de connaissances à l’étude des crocodiliens fossiles du Crétacé
supérieur dans le bassin de Majunga (Nord-Ouest de Madagascar) et de
connaître la spécificité des caractères des plaques des 3 taxons.
La description morphologique des plaques dermiques appartenant aux
taxons inconnus ou non identifiés n’est qu’une simple démarche pour mener à
long terme une étude systématique ou paléobiogéographique des crocodiliens de
l’ancienne masse continentale appelée Gondwana. La nomination alphabétique
des plaques dermiques appartenant aux taxons inconnus résulte spécialement
d’une étude morphologique qui n’est pas pourtant très fiable. On remarque qu’il
est possible de rencontrer des plaques dermiques qui appartiennent au taxon
Trematochampsa, mais qui ne sont pour autant trouvées et associées à son
squelette post-crânien ou crânien. La détermination des taxons nommés
alphabétiquement est basée sur la spécificité des caractères comme la taille et la
forme des trous ou foramens et sur la surface occupée par un nombre précis de
foramens.
Le groupement et l’attribution taxonomique des crocodiliens à partir des
plaques dermiques résultent d’une caractérisation de ressemblance
morphologique et d’ornementation. Cette approche permet d’identifier et de
nommer un taxon. Les plaques dermiques appartenant aux taxons inconnus et
non identifié font l’objet d’une problématique car on ne elles n’ont pas été
trouvées avec des squelettes crâniens ou post-crâniens et c’est pourquoi elles ont
été indiquées taxonomiquement par des lettres alphabétiques
Concernant la provenance des plaques dermiques des taxons connus et inconnus,
il est à rappeler que la région de Berivotra possède 2 niveaux stratigraphiques :
Maestrichtien et Danien.
Toutes les plaques dermiques proviennent d’un même niveau stratigraphique
c’est à dire issu de la formation de Maevarano, mais elles se répartissent dans les
3 membres à savoir : Masorobe, Anembalemba 1 et Anembalemba 2.
L’absence des plaques dermiques ou d’autres ossements dans le niveau
Maestrichtien de la formation de Berivotra apporte une véritable précision sur
l’inexistence des crocodiliens adaptés à la vie marine dans cette région.
En ce qui concerne les crocodiles, on peut en déduire qu’il y avait 2 taxons qui
étaient purement terrestres et un taxon aquatique. Ceci est révélé par l’absence et
la présence des plaques dermiques caudales qui sont attachées aux muscles par
les tendons et qui servaient à la locomotion, plus précisément à la nage. D’autres
plaques dermiques appartenant à des taxons inconnus ont été identifiées et
69

étudiées mais faute d’une insuffisance d’ échantillons ramassées au cours de
l’expédition, le milieu de vie des autres taxons de crocodiliens non identifiés et
l’étude morphologique des plaques des autres régions n’ont pas pu être
déterminés.
L’étude taphonomique nous a permis de déduire qu’il y avait deux
environnements distincts dans le membre d’Anembalemba :
Un milieu calme et à faible énergie qui est caractérisé par la présence des
plaques dermiques s’associant quelquefois aux squelettes crâniens renseigne la
présence d’un fleuve.
Un milieu un peu agité et à forte énergie qui est matérialisé par l’existence
des plaques dermiques isolées et d’une lamination entrecroisée des couches,
renseigne la présence d’un torrent ou d’un lieu proche de la mer appelé
« nearshore ».
Sur le mode de répartition des plaques dermiques appartenant aux taxons connus
et inconnus, on reconnaît que le faciès d’Anembalemba 2 représente une forte
diversité car il fournit un pourcentage élevé de taxons non identifiés alors que ce
pourcentage s’avère très minime pour chacun des taxons connus
(Mahajangasuchus insignis et Araripesuchus tsangatsangana). Ensuite le faciès
d’Anembalemba 1 enregistre un pourcentage modéré pour les taxons innomés
alors qu’on remarque une raréfaction des plaques dermiques pour
Mahajangasuchus insignis. Les plaques dermiques appartenant aux
Araripesuchus tsangatsangana et Simosuchus clarki sont absentes dans le faciès
1. Le faciès de Masorobe ne représente qu’un faible pourcentage de plaques
dermiques qui appartiennent majoritairement et uniquement au Simosuschus
clarki. On n’y retrouve pas d’autres plaques dermiques appartenant aux autres
taxons connus et inconnus. Ce mode de répartition des plaques dermiques au
niveau de ces 3 types de faciès constitue une preuve tangible sur la
paléoécologie de la faune crocodilienne de cette région.
Taphonomiquement, le site MAD 93-35 est un site très intéressant pour mener à
long terme des travaux de recherches ultérieurs sur l’étude plus approfondie de
la faune crocodilienne, car il fournit des éléments d’ossements très diversifiés
notamment sur l’existence des différents types de plaques dermiques récoltées
dans ce site et qui sont encore mal connues du point de vue taxonomique.
Ainsi une étude histologique et comparative avec les plaques dermiques des
crocodiles actuels s’avère nécessaire pour étudier la systématique ou la position
taxonomique des crocodiliens de la région de Berivotra. Aussi une étude
comparative et histologique des plaques dermiques des crocodiliens des autres
régions de l’ancien Gondwana est nécessaire pour connaître la paléogéographie
des crocodiliens du Gondwana.
Finalement, on n’a pas pu intégrer totalement l’étude ostéométrique car la
plupart des plaques dermiques présentent une certaine cassure. Ceci aboutit
pourtant un résultat ou une détermination non fiable au niveau spécifique ou
générique.
70

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Lova Miky Tantely RAVELOSON
Courriel : lova.raveloson@gmail.com ou
lovgaroug@inbox.com
Titre : Les plaques dermiques des crocodiliformes du Maestrichtien de Berivotra (Bassin de
Majunga) : Descriptions et Systématiques.
RESUME
Depuis 1993, plusieurs centaines de plaques dermiques isolées de crocodiliformes ont été
trouvées dans la formation de Maevarano au Nord-ouest de Madagascar lors des expéditions
effectuées par des chercheurs de l’Université de Stony Brook et de l’Université de
Tananarive. Bien que les éléments du squelette des crocodiliformes sont communs dans ces
dépôts, ils sont rarement conservés avec des plaques dermiques articulées, causant une
problématique dans l’identification taxonomique .Les caractéristiques de la taille, forme et
texture des plaques dermiques associées avec des matériels squelettiques de
Mahajangasuchus,Simosuchus,Araripesuchus qui sont caractérisés par leurs propres traits
contribuent à une rubrique pour l’identification des plaques dermiques inassociées des taxons
connus et inconnus .Cette étude a permis d’identifier sept autres taxons qui sont groupés
selon spécialement à la similarité de la texture et l’unique caractère probablement appartenant
aux quatre ou plus de crocodiliformes connus dans cette diverse faune locale. La présence des
plaques dermiques peut avoir une implication Paléobiologique si elles sont trouvées au niveau
de la région caudale.
Mots-clés : Crocodiliformes-Cretacé supérieur-Plaques dermiques-Maevarano- Bassin de
Majunga -Taxon
ABSTRACT
Since 1993, many hundreds of isolated crocodiliform osteoderms have been recovered from
the Maevarano formation of northwestern Madagascar by joint expeditions of Stony Brook
and University of Tananarive researchers.Although crocodiliform skeletal elements are
common in these deposits , they are rarely preserved with articulated osteoderms , making
taxonomic identification of isolated osteoderms problematic. Characteristics of size , shape ,
texture of osteoderms associated with skeletal material of Mahajangasuchus , Simosuchus,
Araripesuchus that are characterized by their own features contribute to a rubric for
identifying disassociated osteoderms of known and unknown taxa.This survey has allowed to
identify seven other taxa which are grouped according especially to the similarity of texture
and the unique features likely belonging to more of up to four crocodiliforms known from this
diverse local fauna.The presence of osteoderms may have a paleobiological implication if
they are found in the caudal region.
KEY-WORDS : Crocodiliforms- Upper Cretaceous – Osteoderms- Maevarano- Majunga
bassin