Plantes de jours longs - IJPB - Inra

LA PLANTE ET SON ENVIRONNEMENT 

Contraintes abiotiques 

Contraintes biotiques 

O 3 

Herbicide 

Chaleur 

Gel 

Froid 

Sécheresse 

Température 

Pathogènes 

Les « vores » 

Blessures 

Salinité 

Sels minéraux 

Inondation 

A. Savouré (Univ. PVI) 

Métaux lourds 

Philippe Grappin (grappin@versailles.inra.fr)

1) Introduction, environnement et floraison 

La floraison est l'un des caractères qui déterminent le cycle de vie d'une plante et 

son succès reproducteur 

La date de floraison détermine la durée de la phase végétative et de la phase 

reproductive dans le cycle de vie d'une plante 


Objectifs: 

- Montrer quels sont les mécanismes biologiques, physiologiques et biochimiques mis 

en jeu par les végétaux dans leurs réponses aux facteurs contraignants de leur 

environnement. 

- Comprendre les mécanismes d’adaptation et de plasticité. 


“ La Plante et son Environnement ” 

La floraison: 

Apports de la physiologie moléculaire 

Philippe Grappin 

grappin@versailles.inra.fr 


Plan 


2) Modèle physiologique de la floraison 

3) Approche de physiologie moléculaire 

4) Régulation de la photopériode et contrôle de la floraison 

5) Transposition des études chez le riz 

6) Intérêts biotechnologiques 

7) Conclusion 





Fleurir: un choix capital pour la plante 

- Lieu: méristème (vient de meristos=division) 

= Massif de cellules embryonnaires qui se divisent et donnent naissance à 

- tige, feuilles, racines (méristème végétatif) 

- la fleur (méristème reproducteur) 

végétatif 

floral 

transition 

- Transition irréversible 

- Si se produit au mauvais moment, conséquences sur la qualité des graines 

Synchronisation de la floraison avec une saison favorable 


L’induction florale est la période où certains organes de la plante, sous l’effet de 

stimulus extérieurs, envoient au méristème un message, le signal de floraison. 

L’évocation florale est la période où le méristème se réorganise en fonction de ce 

programme. 

Elle correspond à une réorganisation de l’architecture de l’apex, préparatoire à la 

différenciation des ébauches. florale. 

L’initiation florale est la période où se différencient les ébauches des pièces 

florales (changements morphologiques, qui peu à peu vont lui donner 1’aspect d’un 

méristème préfloral ou, dans le cas d’une inflorescence, d’un méristème 

inflorescentiel). 

La floraison se manifeste par le développement des pièces florales (sépales, pétales, 

étamines et carpelles), la méiose suivie de la formation des gamètes, le débourrement 

des bourgeons et enfin l’épanouissement de la fleur. 



Il existe de grandes variations entre espèces, mais aussi à l'intérieur d'une espèce, pour les 

stratégies de floraison, qui sont déterminées par l'environnement abiotique (photopériode, 

température, nutriments) ou biotique (compétition pour la lumière, herbivores, pollinisateurs) 

Climat tempéré : les contraintes principales sont les périodes froides durant l'hiver 

→ vernalisation permet d'ajuster la date de floraison (blé, orge, pois, A. thaliana) 

Climat tropical : la photopériode est un indicateur de la transition entre saison sèche 

et saison humide 

→ sensibilité à la photopériode 

plantes de jours courts / plantes de jours longs 

Autres facteurs environnementaux : lumière, température, nutriments, hormones 


semis Phase végétative floraison Maturation des récolte 

développement des 

graines 

feuilles 

avril juillet/aout octobre 

Limitant 

Culture du maïs en région tempérée. La floraison précoce pour permettre la maturation 

des graines, mais les plantes sont sensibles au gel et l'ensemble du cycle doit se 

dérouler entre avril et octobre. 



Plusieurs voies à intégrer 

Lumière 

-Longueur 

-Qualité 

Température 

-Ambiante 

-Période de froid 

Développement 

Hormone (GA) 

Age, Sucre, rapport C/N 

Détection / Transduction des signaux 

Intégrateurs floraux 

Transition florale 





Plusieurs types de plantes 

- Plantes de jours longs 

La plante fleurit printemps-été, quand les jours sont longs 

ex: Arabidopsis, pois, œillet… 

- Plantes de jours courts 

La plante fleurit automne-hiver, quand les jours sont courts 

ex: riz, soja, caféier, chrysanthème… 

- Plantes indifférentes 

La plante est indifférente à la longueur du jour 

ex: concombre, tomate, pomme de terre… 

- Plantes aphotiques 

La plante est capable de fleurir à l’obscurité 

ex: jacinthe 



Photorécepteurs 

- Perçoivent la qualité de la lumière 

Phytochromes: perçoivent le rouge et le rouge lointain 

Cryptochromes: perçoivent le bleu 

400 500 600 700 nm 

- Identification des photorécepteurs par analyse de mutants 




Modèle de coincidence pour la floraison 

Modèle de coincidence externe (Pittendrigh and Minnis): 

En jours longs, la phase lumineuse coincide à la présence d’un facteur 

régulé de façon circadienne 

- induit la floraison des plantes de jours longs 

- inhibe ou retarde la floraison des plantes de jours courts 

Modèle de coincidence externe 





Génétique moléculaire : 

on exploite les variations / modifications de séquences (aléatoires/ciblées, 

induites /naturelles) sur un génome entre individus (affectent l’activité d’un gène): 

Génétique forward (phénotype 

gène) 

1- Identifier un gène impliqué dans une fonction biologique 

Génétique reverse (gène 

phénotype) 

2- Démontrer la fonction d’un gène 

3- Caractériser les modes d’action des produits de ce gène, dans la plante, la 

cellule et avec d’autres molécules partenaires 



Approche globale pour caractériser de 

nouvelles fonctions biologiques : 

Question biologique 

Physiologie 

Biochimie 

Rôle fonctionnel 

Vision Globale 

- Régulation 

- Interaction 

- Métabolisme 

Relation entre 

phénotype et biochimie 

Génomique 

fonctionnelle 

Hypothèses de travail 

Ressources génétiques 

- Génétique inverse 

- Diversité allélique 



Durée 

d’éclairement 

journalier 

Floraison 

Voie autonome 

Photopériode 

FRI 

FLC 

Vernalisation 

GA 

CO 

FD, SOC, FT 

(intégrateurs de floraison) 

PNY, PNF 

LFY, AP1 

(Méristème floral, 

gènes d’identité) 





Découverte de la photopériode en 1920 




La photopériode est perçue par les feuilles signal = florigène 

Greffon 

non induit 

Greffon 

non induit 

Porte-greffe 

induit 

Porte-greffe 

Non induit 

Bryophyllum diagremontianum 



Induction de la floraison en jours longs chez Arabidopsis 

30 jours après germination 

Jours courts 

(12h de lumière) 

Jours longs 

(16h de lumière) 



Identification des régulateurs de la floraison 

Génétique classique : recherche de mutants à floraison tardive en jours longs 

3 Classes 

Floraison tardive en jours longs 

Floraison normale en jours courts 

Insensible à la vernalisation 


Floraison tardive en jours courts 

Floraison précoce après vernalisation 



Affecté dans la synthèse ou réponse aux gibbérellines 

Les doubles mutants d’un même groupe sont identiques 

Les doubles mutants issus de 2 groupes ont un phénotype additif 





3 Classes 




On bloque un inducteur en jours longs 

co, ft, gi, cry2 













3 Classes 




On bloque un inducteur en jours longs 

co, ft, gi, cry2 




On bloque un inhibiteur d’inhibiteur de floraison 

fca, fpa, fy, ld 




On bloque l’induction hormonale 

ga1, gai 





Jours 

Longs 

CO 

FT 

Floraison 



La surexpression de CO ou de FT est suffisante pour induire 

une floraison précoce, même en jours courts 

35S::CO 

Confirmation des propriétés d’induction de CO et de FT 



CO induit l’accumulation de l’ARN FT 

WT 35S CO 

CO 

ARN FT 

Hepworth et al., 2002 

JL induisent FT part le biais de CO 

Micro-arrays 

JL 

CO 

ARN FT 

Wigge et al., 2005 


Oscillation cyclique de l’accumulation de l’ARNm CO 

Les mutants de gènes impliqués dans le rythme circadien ont des phénotypes de floraison altérée 

ARNm CO régulé par le rythme circadien 

ARN de CO chez les mutants 

lhy et gi perturbés dans le 

rythme circadien 

Horloge 

GI 

LHY 

ARN CO 

Suarez-Lopez et al., 2001 



Certains types de lumière stabilisent la protéine CO 

35S:GFP::CO 

Condition de lumière 

favorable à l’activation 

de CO 

Condition de lumière 

favorable à l’inactivation 

de CO 

Lumière 

Obscurité 

Protéine CO 

Coupland 2005 



Rythme circadien 


Stabilité à la lumière 

35S:GFP::CO 



Modèle de régulation de la floraison par CO 

Hiver 

Jours courts 


Printemps 

ARNm 

CO 

Protéine CO 

Dégradée à l’obscurité 

24 heures 

Protéine CO 

produite à la 

lumière 

gène FT 

FT n’est pas exprimé 

gène FT exprimé 


La photopériode est perçue par les feuilles signal = florigène 

Greffon 

non induit 

Greffon 

non induit 

Porte-greffe 

induit 

Porte-greffe 

Non induit 

Bryophyllum diagremontianum 



Facteur migrant des feuilles au méristème : ARNm ou protéine FT ? 

Induction florale 

Jours courts Jours long Jours courts 

ARNm FT 

ARN FT = florigène ? 






ARNm FT 


La protéine FT-GFP est détectée au 

niveau du meristème mais pas 

l’ARNm FT (hybridation in situ) 






ARNm FT 


Portegreffe 

Greffon 

La protéine FT-GFP est détectée au 

niveau du meristème mais pas 

l’ARNm FT (hybridation in situ) 

Mouvement de FT-GFP du 

porte-greffe au greffon 



FD est nécessaire pour l’induction florale via FT 

Le phénotype floraison précoce de 35S::FT est aboli dans un fond mutant fd 

Wigge et al., 2005 

FT 

FD 

Floraison 





Résumé sur les acteurs de la voie des jours longs 


Photorécepteurs 

Horloge 

circadienne 

CONSTANS 

FT 

LFY 

Transition florale 



Réseau de régulation de la floraison complexe 

Voie autonome 

BLH11 

BLH4= SAW2 


Vernalisation 

BLH2= SAW1 

BEL1 

PNY 

CO 

ATH1 

FRI 

FLC 

GA 

PNF 

BLH5 

BLH1 

ATH1 

GIGANTEA 

BLH3 BLH10 

FD, SOC, FT 

(intégrateurs de floraison) 

PNY, PNF 

BLH7 

BLH6 

BLH3 

BLH10 

LFY, AP1 

(Méristème floral, 

gènes d’identité) 





Identification des gènes de floraison du riz sur la base de 

similitudes de séquences avec les gènes d’Arabidopsis 

Conservations de séquences et de profils d’expression 

des gènes de floraison d’Arabidopsis chez le riz 

Le gène orthologue de GI chez le riz = OsGI 

Le gène orthologue de CO chez le riz = HEADING DATE 1 

Le gène orthologue de FT chez le riz = HEADING DATE 3 

HD3 est exprimé en jours courts à l’inverse de FT chez Arabidopsis 

HD1durizorthologuedeCOiden0fiéparanalysesQTL 

OrthologuedeGIiden0fiépar«differen0aldisplay» 



Cartes physiques et génétiques à haute résolution 

de la région Hd1 sur le chromosome 6 

Yano et al., 2000 



« Differential display » 

Transcription inverse 

PCR 

avec une amorce polyT 

et 

une amorce « aléatoire » 

DD-PCR DD-PCR 

Tissu 1 Tissu 2 

ADNc à accumulation 

différentielle 



Identification de GIGANTEA chez le riz 

Isaza et al., 2002 

Mutant phytochrome déficient se5 

Hayama et al., 2002 



Expression de OsGI est contrôlée par le rythme circadien 

Expression comparable à celle de GIGANTEA d’Arabidopsis 

Philippe Grappin (grappin@versailles.inra.fr) Hayama et al., 2002


Riz et Arabidopsis : Une voie de floraison conservée 

confère un effet contraire en jours longs 

Arabidopsis 


Riz 


GI 

OsGI 

CO 

(OsCO) Hd1 

FT 

floraison 

(OsFT) Hd3 

Inhibition de la 

floraison 

Hayama et al., 2003 


Arabidopsis 



Chez le riz,la floraison intervient en jours 

courts car CO réprime FT en jours longs 





Applications biotechnologiques du contrôle de la floraison : 

Induction de la floraison: 

Permettre la culture d’espèces nécessitant des conditions strictes de floraison dans des 

environnements non-favorables (photoperiode ou temperatures) 

Domestication d’espèces 

Accélérer le processus de sélection variétale chez les arbres (fleurissant tard : 40ans) 

Intérêt en horticulture pour augmenter le nombre d’inflorescences (orchidées) 

Répression/prévention de la floraison : 

Augmenter les rendements en biomasse (canne à sucre) 

Augmenter les rendements en fuits (ananas) 

Permet d’éviter une floraison durant les gelées printanières (abricots) 


7) Conclusion 



La production florale est une activité économique importante d’un chiffre d’affaire d’un 

peu moins d’un milliard d’euros en France, avec une forte focalisation sur un nombre 

limité d’espèces: roses (40%), œillets (20%) et une localisation géographique sur le 

Var et les Alpes Maritimes. 

La production d’effectue en serres pour l’essentiel et il s’agit d’un secteur fortement 

déficitaire sur le plan de la balance commerciale avec une forte pénétration des 

produits hollandais. La connaissance et le contrôle de la floraison sont importants 

pour ces activités ainsi qu’au niveau de l’arboriculture fruitière. 


7) Conclusion 

Régulation propice à l’adaptation aux conditons géoclimatiques 

– Besoin de maîtrise de ce contrôle en prévision des changements 

climatiques 

Plasticité: 

Aptitude d’un individu à modifier sa physiologie en réponse à des 

changements environnementaux 


7) Conclusion 

Plasticité phénotypique pour la morphologie florale 

Différentes plantes de l'espèce hybride 

Solanum ruiz-lealii Brüch. (2n = 2x = 

24). Les variations de la morphologie 

des fleurs sont dues à des différences 

de méthylation du génome 

Marfil et al., 2009 


7) Conclusion 

Plasticité phénotypique pour la floraison 

Entre les plantes 

de même génotype 

Arabidopsis thaliana 

Hypericum perforatum 

Entre les fleurs 

d'une même plante 

Sarcocornia fruticosa 

Corydalis rutifolia ssp. uniflora 



Exploitation de la transgenèse chez les végétaux : 

Mutations induites : 

- Effet mutagène de l’insertion d’ADN-T suite à un événement de 

transgenèse 

(génétique forward / reverse) 

Mutations ciblées : 

- Effet de l’expression ectopique du gène porté par l’ADN-T 

(génétique reverse) 


5) Transfert chez le riz

Plantes de jours longs - IJPB - Inra

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