Les architectes de la fleur : variations sur un thème imposé

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16 Ainsi, dans la deuxième catégorie de mutant, il semble qu’une fonction ait disparu au niveau des deux verticilles centraux, fonction qui permet en temps normal la mise en place des pétales et des étamines. Il s’agit bien d’une conversion homéotique puisque aucun organe n’a disparu mais seule leur identité a été modifiée. Par ailleurs, les mutants des première et troisième catégories sont symétriques et complémentaires, ce qui a suggéré l’action de facteurs dont les fonctions sont antagonistes. Ces observations ont conduit à l’élaboration d’un modèle impliquant l’action de 3 classes de gènes, nommées A, B et C, qui agissent de façon combinée avec des fonctions distinctes au cours du développement floral. Leur mode d’action est représenté sur la figure 1. L’identité des sépales est définie par l’action des gènes de catégorie A, celle des pétales nécessite l’action combinée des gènes A et B, celle des étamines dépend de l’action conjointe des gènes B et C et enfin, l’identité des carpelles dépend de l’action des gènes de la catégorie C. Grâce à des études récentes, la représentation du réseau d’interactions de ces facteurs et de leur mode d’action séquentielle, dans le temps, lors de la construction des fleurs, commence à être ébauchée. La transition florale implique la transformation d’un méristème végétatif indéterminé, capable en théorie de produire une infinité de feuilles et d’entre-nœuds, en méristème floral déterminé où la croissance de l’axe s’achève lorsque la fleur est construite. Lors de cette transition, un des premiers événements est la synthèse du facteur AP1 (produit du gène APETALA1 ou AP1) grâce à l’action directe du facteur FT considéré comme un florigène, de façon à initier la construction des sépales. De même, on sait que l’action antagoniste de AP1 et de AG (produit du gène AGAMOUS ou AG) est due à une fixation directe de la protéine AG sur le gène AP1 afin de réprimer son expression. Dès les premiers stades de l’ontogenèse florale, l’expression de AP1 est donc inhibée dans le centre du méristème floral afin qu’y soient construits uniquement les organes reproducteurs de la fleur (Posé et coll. ; 2012). Les approches de génétique moléculaire ont ainsi permis d’élaborer un modèle simple et élégant afin d’expliquer comment l’action combinée de quelques gènes permet de construire une fleur parfaite. Et effectivement, les mutations simultanées de gènes des trois classes conduisent logiquement à la formation d’une structure à 4 verticilles mais où chaque type d’organe est remplacé par des feuilles. Ce résultat confirme la théorie du naturaliste allemand Goethe, exposée il y a deux cents ans dans son ouvrage sur la métamorphose des plantes, selon laquelle les organes floraux sont des feuilles transformées ayant une même origine de développement. Toujours selon ce modèle, une expression ectopique de ces gènes au sein de tissus végétatifs devrait en théorie résulter en la formation d’une structure florale. Malheureusement, la co-expression de gènes de la classe A et B s’est avérée incapable de modifier l’identité d’organes végétatifs. Donc si les gènes ABC sont nécessaires pour la construction de la fleur, ils ne sont pas suffisants : il est indispensable qu’un contexte « floral » soit préétabli pour qu’ils puissent être efficaces. C’est dans les années 2000 que le modèle ABC a pu être complété avec l’identification des protéines SEPALLATA (SEP) dont la présence dans l’ensemble des verticilles est nécessaire pour construire les organes floraux. Il fallut donc ajouter au modèle ABC les gènes de la classe E dont l’activité combinée permet de déterminer l’identité des organes floraux (l’activité D joue un rôle dans la formation des ovules et elle ne sera pas traitée ici). Au plan moléculaire, l’association de 4 protéines de type SEP, selon les différentes combinaisons possibles au sein de complexes appelés tétramères, va contrôler le destin de chaque verticille. Ce modèle est représenté sur la Figure 1. Logiquement l’expression ectopique 1 de ces activités dans une feuille suffit pour transformer une feuille en pétale ou en étamine (Honma & Goto ; 2001). Chez toutes les angiospermes pour lesquelles la présence des gènes ABC a été recherchée, cette catégorie de gènes a été détectée et lorsqu’elles étaient techniquement possibles, les analyses fonctionnelles ont révélé une assez bonne conservation de leur action au cours de l’ontogenèse florale. Il existe toutefois certaines variations, à l’image de la diversité des fleurs, dues essentiellement à des événements de duplications ou de modifications des domaines d’expression des gènes. Notamment, on assiste aujourd’hui à un débat sur la conservation de la fonction de type A. En effet, le rôle de répression des gènes de la classe C par AP1 observé chez A. thaliana ne semble pas être conservé chez d’autres espèces, et notamment chez A. majus où, chez un mutant dans un gène homologue à AP1 (le gène SQUAMOSA), les fleurs se développent en axes inflorescentiels. Dans ce cas, il ne s’agit pas d’une conversion homéotique mais d’une véritable modification du fonctionnement méristématique. De même chez certains mutants ap1 et ap2 d’A. thaliana, une conversion des sépales en feuilles ou en bractées peut être obtenue. Ces observations étayent l’hypothèse que les gènes de la fonction A pourraient être dédiés à l’identité du méristème floral en lui-même plutôt qu’à la formation spécifique du périanthe. D’autant plus que chez A. thaliana, pléthore de facteurs, appartenant à des familles biochimiques totalement différentes d’AP1, ont été identifiés comme réprimant l’action d’AG et qui donc pourraient contribuer à la fonction A. Ces facteurs sont peu conservés et parfois même absents chez certaines espèces. Ainsi, l’idée actuelle est que la fonction initialement dénommée de type A 1 Ectopique signifie que par manipulations moléculaires, on oblige la synthèse d’une protéine dans un organe, un tissu ou bien à une étape de développement inhabituelle.
dans le modèle d’E. Cohen et E. Meyerovitz, serait uniquement de spécifier l’identité du méristème floral et de réprimer l’action des gènes C dans les verticilles externes, sans avoir de réelle fonction homéotique. Certains n’hésitent pas à proposer un modèle revisité de type (A)BCE (Heijmans et coll. ; 2012). En revanche, il est prouvé que les gènes des classes B et C sont extrêmement bien conservés comme l’illustrent certains travaux remarquables sur des plantes non modèles. Par exemple, chez les angiospermes les plus primitives, comme les nénuphars (nymphéacées), les gènes de la classe B possèdent un profil d’expression plus large s’étendant dans le premier verticille, ce qui explique l’existence de tépales, organes hybrides et similaires dans les verticilles 1 et 2. Un autre exemple concerne la monocotylédone Lacandomia schismatica : il s’agit de la seule plante parmi les quelque 300 000 espèces d’angiospermes recensées, où la fleur, hermaphrodite, présente un androcée central entouré d’un gynécée périphérique. Des études moléculaires ont montré qu’il s’agit d’un mutant homéotique où ABC est devenu ACB (Garay-Arroyo et coll. ; 2012). On peut également citer les travaux sur l’architecture des fleurs de cornouiller (Cornus), qui ont montré que la transformation des bractées en des organes sépaloïdes est due à une expression anormale de gènes des classes A et B dans ces organes (Feng et coll. ; 2012). Un autre exemple concerne les travaux menés par l’équipe de M. Bendahmane à l’Université de Lyon sur les processus de domestication des fleurs doubles chez les rosiers (Dubois et coll. ; 2010). L’analyse cytologique des zones du méristème floral dans lesquelles va s’accumuler le produit d’un homologue du gène AGAMOUS chez des ancêtres sauvages et leurs descendants, a démontré l’existence d’une corrélation entre le nombre de pétales des fleurs et la présence d’AGAMOUS : ceci confirme des observations préalables conférant aux gènes de la classe C, en plus de leur rôle « identitaire», un rôle dans le caractère déterminé de la fleur. En analysant le profil d’action des homologues d’AGAMOUS chez des ancêtres sauvages issus soit du bassin périméditerranéen (R. gallica) soit d’Asie (R. chinensis), cette étude démontre également que ce même événement génétique a été sélectionné indépendamment et en parallèle au cours de la domestication des roses, dans des régions géographiquement éloignées. La morphogenèse florale n’est pas uniquement déterminée par l’identité des différents organes floraux, mais également par la forme d’un même type d’organe qui peut varier en fonction de sa position. Si tous les mêmes types d’organes floraux ont la même forme, la fleur présente une symétrie axiale, elle est actinomorphe. Chez d’autres fleurs, les pétales ou les sépales peuvent avoir des formes différentes selon leur position, résultant en une symétrie bilatérale, dans ce cas on parle de fleurs zygomorphes. L’identification de mutants où des fleurs zygomorphes sont transformées en fleurs actinomorphes confirme que ce caractère est sous contrôle génétique (Figure 2). C’est Carl Von Linné (ou plutôt un de ses étudiants, Magnus Zioberg) qui, au milieu du XVIII e siècle, remarque pour la première fois une telle transformation chez la linaire commune (Linaria vulgaris) et lui fait dire : « ce n’est certainement pas moins remarquable que si une vache avait donné naissance à un veau à tête de loup ». Ébranlé dans ses certitudes, considérant que les espèces présentes dans la nature ont été créées uniquement par Dieu et n’ont pas varié depuis, devant cette nouvelle espèce impossible à classer, Linné la baptise Peloria, ce qui signifie monstre en grec. Aujourd’hui, les mutants de ce type sont qualifiés de péloriques. Il fallut attendre les années 2000 pour que les généticiens P. Cubas et E. Cohen démontrent que la forme Peloria est due à une mutation dans le gène CYCLOIDEA (CYC) identifié grâce à des mutants similaires chez A. majus (Cubas et coll. ; 2001). Ceci leur a permis de décrypter les bases génétiques de la zygomorphie, impliquant l’action de deux facteurs CYC et DICHOTOMA (DICH) qui fonctionnent de façon partiellement redondante pour spécifier l’identité dorsale au sein de la fleur. La fleur de muflier présente une asymétrie à la fois pour les pétales et les étamines. Le deuxième verticille de chaque fleur est composé de deux pétales dorsaux, de deux pétales latéraux et d’un pétale ventral. Dans le troisième verticille, se développent deux étamines latérales et deux étamines ventrales. En position dorsale, l’unique étamine est réduite à un staminode. Les disparités entre les différents types de pétales en fonction de leur position dans le verticille sont dues à des variations dans le nombre et la forme des cellules de ces organes. Les deux gènes CYC et DICH sont activés très tôt au cours de l’élaboration de la fleur au niveau de la région dorsale. Une de leurs fonctions est de réguler négativement des facteurs du cycle cellulaire afin de réduire le nombre de divisions cellulaires et donc la croissance des pétales dorsaux qui, par conséquent, seront plus petits et dissymétriques par rapport aux autres pétales. 17
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