Les architectes de la fleur : variations sur un thème imposé

16
Ainsi, dans la deuxième catégorie de mutant, il semble
qu’une fonction ait disparu au niveau des deux verticilles
centraux, fonction qui permet en temps normal
la mise en place des pétales et des étamines. Il s’agit
bien d’une conversion homéotique puisque aucun
organe n’a disparu mais seule leur identité a été modifiée.
Par ailleurs, les mutants des première et troisième
catégories sont symétriques et complémentaires, ce
qui a suggéré l’action de facteurs dont les fonctions
sont antagonistes.
Ces observations ont conduit à l’élaboration d’un
modèle impliquant l’action de 3 classes de gènes,
nommées A, B et C, qui agissent de façon combinée
avec des fonctions distinctes au cours du développement
floral. Leur mode d’action est représenté sur la
figure 1. L’identité des sépales est définie par l’action
des gènes de catégorie A, celle des pétales nécessite
l’action combinée des gènes A et B, celle des étamines
dépend de l’action conjointe des gènes B et C et enfin,
l’identité des carpelles dépend de l’action des gènes de
la catégorie C.
Grâce à des études récentes, la représentation du réseau
d’interactions de ces facteurs et de leur mode d’action
séquentielle, dans le temps, lors de la construction des
fleurs, commence à être ébauchée. La transition florale
implique la transformation d’un méristème végétatif
indéterminé, capable en théorie de produire une infinité
de feuilles et d’entre-nœuds, en méristème floral
déterminé où la croissance de l’axe s’achève lorsque
la fleur est construite. Lors de cette transition, un des
premiers événements est la synthèse du facteur AP1
(produit du gène APETALA1 ou AP1) grâce à l’action
directe du facteur FT considéré comme un florigène,
de façon à initier la construction des sépales. De
même, on sait que l’action antagoniste de AP1 et de
AG (produit du gène AGAMOUS ou AG) est due à une
fixation directe de la protéine AG sur le gène AP1 afin
de réprimer son expression. Dès les premiers stades de
l’ontogenèse florale, l’expression de AP1 est donc inhibée
dans le centre du méristème floral afin qu’y soient
construits uniquement les organes reproducteurs de la
fleur (Posé et coll. ; 2012).
Les approches de génétique moléculaire ont ainsi
permis d’élaborer un modèle simple et élégant afin
d’expliquer comment l’action combinée de quelques
gènes permet de construire une fleur parfaite. Et effectivement,
les mutations simultanées de gènes des trois
classes conduisent logiquement à la formation d’une
structure à 4 verticilles mais où chaque type d’organe
est remplacé par des feuilles. Ce résultat confirme la
théorie du naturaliste allemand Goethe, exposée il y a
deux cents ans dans son ouvrage sur la métamorphose
des plantes, selon laquelle les organes floraux sont
des feuilles transformées ayant une même origine de
développement.
Toujours selon ce modèle, une expression ectopique
de ces gènes au sein de tissus végétatifs devrait en
théorie résulter en la formation d’une structure florale.
Malheureusement, la co-expression de gènes
de la classe A et B s’est avérée incapable de modifier
l’identité d’organes végétatifs. Donc si les gènes ABC
sont nécessaires pour la construction de la fleur, ils ne
sont pas suffisants : il est indispensable qu’un contexte
« floral » soit préétabli pour qu’ils puissent être efficaces.
C’est dans les années 2000 que le modèle ABC
a pu être complété avec l’identification des protéines
SEPALLATA (SEP) dont la présence dans l’ensemble
des verticilles est nécessaire pour construire les
organes floraux. Il fallut donc ajouter au modèle ABC
les gènes de la classe E dont l’activité combinée permet
de déterminer l’identité des organes floraux (l’activité
D joue un rôle dans la formation des ovules et elle ne
sera pas traitée ici). Au plan moléculaire, l’association
de 4 protéines de type SEP, selon les différentes
combinaisons possibles au sein de complexes appelés
tétramères, va contrôler le destin de chaque verticille.
Ce modèle est représenté sur la Figure 1. Logiquement
l’expression ectopique 1 de ces activités dans une feuille
suffit pour transformer une feuille en pétale ou en étamine
(Honma & Goto ; 2001).
Chez toutes les angiospermes pour lesquelles la présence
des gènes ABC a été recherchée, cette catégorie
de gènes a été détectée et lorsqu’elles étaient techniquement
possibles, les analyses fonctionnelles ont
révélé une assez bonne conservation de leur action au
cours de l’ontogenèse florale. Il existe toutefois certaines
variations, à l’image de la diversité des fleurs,
dues essentiellement à des événements de duplications
ou de modifications des domaines d’expression des
gènes. Notamment, on assiste aujourd’hui à un débat
sur la conservation de la fonction de type A. En effet,
le rôle de répression des gènes de la classe C par AP1
observé chez A. thaliana ne semble pas être conservé
chez d’autres espèces, et notamment chez A. majus
où, chez un mutant dans un gène homologue à AP1
(le gène SQUAMOSA), les fleurs se développent en
axes inflorescentiels. Dans ce cas, il ne s’agit pas d’une
conversion homéotique mais d’une véritable modification
du fonctionnement méristématique. De même
chez certains mutants ap1 et ap2 d’A. thaliana, une
conversion des sépales en feuilles ou en bractées peut
être obtenue. Ces observations étayent l’hypothèse
que les gènes de la fonction A pourraient être dédiés à
l’identité du méristème floral en lui-même plutôt qu’à
la formation spécifique du périanthe. D’autant plus que
chez A. thaliana, pléthore de facteurs, appartenant
à des familles biochimiques totalement différentes
d’AP1, ont été identifiés comme réprimant l’action
d’AG et qui donc pourraient contribuer à la fonction
A. Ces facteurs sont peu conservés et parfois même
absents chez certaines espèces. Ainsi, l’idée actuelle
est que la fonction initialement dénommée de type A
1
Ectopique signifie que par manipulations moléculaires, on oblige la synthèse d’une protéine dans un organe, un tissu ou bien à une
étape de développement inhabituelle.