Les architectes de la fleur : variations sur un thème imposé
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<strong>Les</strong> <strong>architectes</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong> :<br />
<strong>variations</strong> <strong>sur</strong> <strong>un</strong> <strong>thème</strong> <strong>imposé</strong><br />
Marianne De<strong>la</strong>rue, maître assistante, Université Paris Sud, IBP<br />
Résumé<br />
Dans son essai <strong>sur</strong> les métamorphoses, le poète<br />
allemand Goethe défendit l’idée selon <strong>la</strong>quelle les<br />
pièces florales sont <strong>de</strong>s feuilles transformées. Deux<br />
siècles plus tard, les apports <strong>de</strong> <strong>la</strong> génétique molécu<strong>la</strong>ire<br />
confirment que le poète était visionnaire.<br />
L’étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> mutants floraux a permis d’éluci<strong>de</strong>r le<br />
fonctionnement d’<strong>un</strong> réseau <strong>de</strong> gènes <strong>architectes</strong>,<br />
dont l’action combinée orchestre les <strong>de</strong>stinées cellu<strong>la</strong>ires<br />
lors <strong>de</strong> <strong>la</strong> construction <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong>. <strong>Les</strong> données<br />
exponentielles <strong>de</strong> séquençage <strong>de</strong>s génomes ont<br />
permis <strong>de</strong> démontrer que, malgré l’extraordinaire<br />
foisonnement <strong>de</strong>s formes florales, ce mécanisme<br />
est conservé chez <strong>la</strong> majorité <strong>de</strong>s angiospermes. Au<br />
sein <strong>de</strong> cette diversité, <strong>la</strong> zygomorphie (ou symétrie<br />
bi<strong>la</strong>térale) est considérée comme <strong>un</strong>e innovation<br />
clé dont les bases molécu<strong>la</strong>ires commencent également<br />
à être décryptées.<br />
à <strong>de</strong>s mutants dont les <strong>fleur</strong>s présentent <strong>de</strong>s défauts<br />
d’i<strong>de</strong>ntité, comme <strong>de</strong>s étamines remp<strong>la</strong>cées par <strong>de</strong>s<br />
pétales et <strong>de</strong>s carpelles par <strong>de</strong>s sépales. Ces modifications,<br />
où <strong>un</strong> type d’organe est remp<strong>la</strong>cé par <strong>un</strong> autre,<br />
sont appelées conversions homéotiques, telles que<br />
celles affectant l’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s membres <strong>de</strong> <strong>la</strong> drosophile.<br />
L’interprétation du phénotype <strong>de</strong> toute <strong>un</strong>e série<br />
<strong>de</strong> ces mutants, chez les p<strong>la</strong>ntes modèles Arabidopsis<br />
thaliana (l’arabette <strong>de</strong>s dames) et Antirrhinum majus<br />
(le muflier), a permis d’i<strong>de</strong>ntifier et <strong>de</strong> comprendre le<br />
mo<strong>de</strong> d’action d’acteurs molécu<strong>la</strong>ires responsables <strong>de</strong><br />
l’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s organes floraux (Cohen & Meyerowitz ;<br />
1991).<br />
Trois catégories <strong>de</strong> mutants d’A. thaliana sont remarquables<br />
:<br />
Maintenant que <strong>de</strong>s acteurs majeurs <strong>de</strong> <strong>la</strong> construction<br />
<strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s ont été découverts, <strong>un</strong> <strong>de</strong>s défis<br />
actuels est d’essayer d’intégrer et <strong>de</strong> modéliser leur<br />
fonctionnement pour comprendre l’évolution et les<br />
<strong>variations</strong> <strong>de</strong> l’architecture <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s.<br />
Le mon<strong>de</strong> <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s se distingue par son extraordinaire<br />
variété d’architectures, <strong>de</strong> formes, <strong>de</strong> couleurs<br />
ou encore <strong>de</strong> parfums. Mais, malgré cette apparente<br />
diversité, <strong>la</strong> structure et l’organisation <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s sont<br />
très bien conservées au sein <strong>de</strong>s angiospermes.<br />
Chaque <strong>fleur</strong> est constituée, <strong>de</strong> l’intérieur vers l’extérieur,<br />
<strong>de</strong>s organes reproducteurs femelles puis mâles<br />
suivis du périanthe, formé d’organes stériles. La majorité<br />
<strong>de</strong>s p<strong>la</strong>ntes à <strong>fleur</strong>s présente <strong>un</strong> périanthe bipartite<br />
comprenant <strong>de</strong>ux types d’organes : les pétales puis les<br />
sépales. Chaque type d’organe, inséré au même niveau<br />
<strong>sur</strong> <strong>un</strong> axe, s’organise en <strong>un</strong>e couronne nommée verticille.<br />
Au cours <strong>de</strong> l’organogenèse florale, le méristème<br />
floral met en p<strong>la</strong>ce, <strong>de</strong> façon séquentielle, les primordiums<br />
<strong>de</strong>s sépales (S), <strong>de</strong>s pétales (P), <strong>de</strong>s étamines (E)<br />
et ensuite <strong>de</strong>s carpelles (C). La propriété histogène <strong>de</strong><br />
l’apex caulinaire cesse après <strong>la</strong> mise en p<strong>la</strong>ce <strong>de</strong>s primordiums<br />
<strong>de</strong> carpelles.<br />
Le déterminisme génétique <strong>de</strong> <strong>la</strong> structure <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong><br />
a pu être élucidé grâce aux travaux d’E. Cohen et E.<br />
Meyerowitz qui, dans les années 1990, se sont intéressés<br />
Le modèle ABCE (d’après Causier et Coll 2010)<br />
• Le mutant apeta<strong>la</strong>1 (ap1) ne possè<strong>de</strong> ni pétale, ni<br />
sépale ; ils sont respectivement remp<strong>la</strong>cés par <strong>de</strong>s carpelles<br />
et <strong>de</strong>s étamines (structure <strong>de</strong> type C-E-E-C).<br />
• <strong>Les</strong> mutants apeta<strong>la</strong>3 (ap3) ou pistil<strong>la</strong>ta (pi) ne possè<strong>de</strong>nt<br />
ni pétale, ni étamine, et l’on observe <strong>un</strong>e structure<br />
en verticille <strong>de</strong> type S-S-C-C.<br />
• Le mutant agamous (ag) présente <strong>un</strong>iquement <strong>de</strong>s<br />
pièces stériles : <strong>la</strong> structure est <strong>de</strong> type S-P-P-S.<br />
15
16<br />
Ainsi, dans <strong>la</strong> <strong>de</strong>uxième catégorie <strong>de</strong> mutant, il semble<br />
qu’<strong>un</strong>e fonction ait disparu au niveau <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux verticilles<br />
centraux, fonction qui permet en temps normal<br />
<strong>la</strong> mise en p<strong>la</strong>ce <strong>de</strong>s pétales et <strong>de</strong>s étamines. Il s’agit<br />
bien d’<strong>un</strong>e conversion homéotique puisque auc<strong>un</strong><br />
organe n’a disparu mais seule leur i<strong>de</strong>ntité a été modifiée.<br />
Par ailleurs, les mutants <strong>de</strong>s première et troisième<br />
catégories sont symétriques et complémentaires, ce<br />
qui a suggéré l’action <strong>de</strong> facteurs dont les fonctions<br />
sont antagonistes.<br />
Ces observations ont conduit à l’é<strong>la</strong>boration d’<strong>un</strong><br />
modèle impliquant l’action <strong>de</strong> 3 c<strong>la</strong>sses <strong>de</strong> gènes,<br />
nommées A, B et C, qui agissent <strong>de</strong> façon combinée<br />
avec <strong>de</strong>s fonctions distinctes au cours du développement<br />
floral. Leur mo<strong>de</strong> d’action est représenté <strong>sur</strong> <strong>la</strong><br />
figure 1. L’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s sépales est définie par l’action<br />
<strong>de</strong>s gènes <strong>de</strong> catégorie A, celle <strong>de</strong>s pétales nécessite<br />
l’action combinée <strong>de</strong>s gènes A et B, celle <strong>de</strong>s étamines<br />
dépend <strong>de</strong> l’action conjointe <strong>de</strong>s gènes B et C et enfin,<br />
l’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s carpelles dépend <strong>de</strong> l’action <strong>de</strong>s gènes <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> catégorie C.<br />
Grâce à <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s récentes, <strong>la</strong> représentation du réseau<br />
d’interactions <strong>de</strong> ces facteurs et <strong>de</strong> leur mo<strong>de</strong> d’action<br />
séquentielle, dans le temps, lors <strong>de</strong> <strong>la</strong> construction <strong>de</strong>s<br />
<strong>fleur</strong>s, commence à être ébauchée. La transition florale<br />
implique <strong>la</strong> transformation d’<strong>un</strong> méristème végétatif<br />
indéterminé, capable en théorie <strong>de</strong> produire <strong>un</strong>e infinité<br />
<strong>de</strong> feuilles et d’entre-nœuds, en méristème floral<br />
déterminé où <strong>la</strong> croissance <strong>de</strong> l’axe s’achève lorsque<br />
<strong>la</strong> <strong>fleur</strong> est construite. Lors <strong>de</strong> cette transition, <strong>un</strong> <strong>de</strong>s<br />
premiers événements est <strong>la</strong> synthèse du facteur AP1<br />
(produit du gène APETALA1 ou AP1) grâce à l’action<br />
directe du facteur FT considéré comme <strong>un</strong> florigène,<br />
<strong>de</strong> façon à initier <strong>la</strong> construction <strong>de</strong>s sépales. De<br />
même, on sait que l’action antagoniste <strong>de</strong> AP1 et <strong>de</strong><br />
AG (produit du gène AGAMOUS ou AG) est due à <strong>un</strong>e<br />
fixation directe <strong>de</strong> <strong>la</strong> protéine AG <strong>sur</strong> le gène AP1 afin<br />
<strong>de</strong> réprimer son expression. Dès les premiers sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong><br />
l’ontogenèse florale, l’expression <strong>de</strong> AP1 est donc inhibée<br />
dans le centre du méristème floral afin qu’y soient<br />
construits <strong>un</strong>iquement les organes reproducteurs <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>fleur</strong> (Posé et coll. ; 2012).<br />
<strong>Les</strong> approches <strong>de</strong> génétique molécu<strong>la</strong>ire ont ainsi<br />
permis d’é<strong>la</strong>borer <strong>un</strong> modèle simple et élégant afin<br />
d’expliquer comment l’action combinée <strong>de</strong> quelques<br />
gènes permet <strong>de</strong> construire <strong>un</strong>e <strong>fleur</strong> parfaite. Et effectivement,<br />
les mutations simultanées <strong>de</strong> gènes <strong>de</strong>s trois<br />
c<strong>la</strong>sses conduisent logiquement à <strong>la</strong> formation d’<strong>un</strong>e<br />
structure à 4 verticilles mais où chaque type d’organe<br />
est remp<strong>la</strong>cé par <strong>de</strong>s feuilles. Ce résultat confirme <strong>la</strong><br />
théorie du naturaliste allemand Goethe, exposée il y a<br />
<strong>de</strong>ux cents ans dans son ouvrage <strong>sur</strong> <strong>la</strong> métamorphose<br />
<strong>de</strong>s p<strong>la</strong>ntes, selon <strong>la</strong>quelle les organes floraux sont<br />
<strong>de</strong>s feuilles transformées ayant <strong>un</strong>e même origine <strong>de</strong><br />
développement.<br />
Toujours selon ce modèle, <strong>un</strong>e expression ectopique<br />
<strong>de</strong> ces gènes au sein <strong>de</strong> tissus végétatifs <strong>de</strong>vrait en<br />
théorie résulter en <strong>la</strong> formation d’<strong>un</strong>e structure florale.<br />
Malheureusement, <strong>la</strong> co-expression <strong>de</strong> gènes<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse A et B s’est avérée incapable <strong>de</strong> modifier<br />
l’i<strong>de</strong>ntité d’organes végétatifs. Donc si les gènes ABC<br />
sont nécessaires pour <strong>la</strong> construction <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong>, ils ne<br />
sont pas suffisants : il est indispensable qu’<strong>un</strong> contexte<br />
« floral » soit préétabli pour qu’ils puissent être efficaces.<br />
C’est dans les années 2000 que le modèle ABC<br />
a pu être complété avec l’i<strong>de</strong>ntification <strong>de</strong>s protéines<br />
SEPALLATA (SEP) dont <strong>la</strong> présence dans l’ensemble<br />
<strong>de</strong>s verticilles est nécessaire pour construire les<br />
organes floraux. Il fallut donc ajouter au modèle ABC<br />
les gènes <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse E dont l’activité combinée permet<br />
<strong>de</strong> déterminer l’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s organes floraux (l’activité<br />
D joue <strong>un</strong> rôle dans <strong>la</strong> formation <strong>de</strong>s ovules et elle ne<br />
sera pas traitée ici). Au p<strong>la</strong>n molécu<strong>la</strong>ire, l’association<br />
<strong>de</strong> 4 protéines <strong>de</strong> type SEP, selon les différentes<br />
combinaisons possibles au sein <strong>de</strong> complexes appelés<br />
tétramères, va contrôler le <strong>de</strong>stin <strong>de</strong> chaque verticille.<br />
Ce modèle est représenté <strong>sur</strong> <strong>la</strong> Figure 1. Logiquement<br />
l’expression ectopique 1 <strong>de</strong> ces activités dans <strong>un</strong>e feuille<br />
suffit pour transformer <strong>un</strong>e feuille en pétale ou en étamine<br />
(Honma & Goto ; 2001).<br />
Chez toutes les angiospermes pour lesquelles <strong>la</strong> présence<br />
<strong>de</strong>s gènes ABC a été recherchée, cette catégorie<br />
<strong>de</strong> gènes a été détectée et lorsqu’elles étaient techniquement<br />
possibles, les analyses fonctionnelles ont<br />
révélé <strong>un</strong>e assez bonne conservation <strong>de</strong> leur action au<br />
cours <strong>de</strong> l’ontogenèse florale. Il existe toutefois certaines<br />
<strong>variations</strong>, à l’image <strong>de</strong> <strong>la</strong> diversité <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s,<br />
dues essentiellement à <strong>de</strong>s événements <strong>de</strong> duplications<br />
ou <strong>de</strong> modifications <strong>de</strong>s domaines d’expression <strong>de</strong>s<br />
gènes. Notamment, on assiste aujourd’hui à <strong>un</strong> débat<br />
<strong>sur</strong> <strong>la</strong> conservation <strong>de</strong> <strong>la</strong> fonction <strong>de</strong> type A. En effet,<br />
le rôle <strong>de</strong> répression <strong>de</strong>s gènes <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse C par AP1<br />
observé chez A. thaliana ne semble pas être conservé<br />
chez d’autres espèces, et notamment chez A. majus<br />
où, chez <strong>un</strong> mutant dans <strong>un</strong> gène homologue à AP1<br />
(le gène SQUAMOSA), les <strong>fleur</strong>s se développent en<br />
axes inflorescentiels. Dans ce cas, il ne s’agit pas d’<strong>un</strong>e<br />
conversion homéotique mais d’<strong>un</strong>e véritable modification<br />
du fonctionnement méristématique. De même<br />
chez certains mutants ap1 et ap2 d’A. thaliana, <strong>un</strong>e<br />
conversion <strong>de</strong>s sépales en feuilles ou en bractées peut<br />
être obtenue. Ces observations étayent l’hypothèse<br />
que les gènes <strong>de</strong> <strong>la</strong> fonction A pourraient être dédiés à<br />
l’i<strong>de</strong>ntité du méristème floral en lui-même plutôt qu’à<br />
<strong>la</strong> formation spécifique du périanthe. D’autant plus que<br />
chez A. thaliana, pléthore <strong>de</strong> facteurs, appartenant<br />
à <strong>de</strong>s familles biochimiques totalement différentes<br />
d’AP1, ont été i<strong>de</strong>ntifiés comme réprimant l’action<br />
d’AG et qui donc pourraient contribuer à <strong>la</strong> fonction<br />
A. Ces facteurs sont peu conservés et parfois même<br />
absents chez certaines espèces. Ainsi, l’idée actuelle<br />
est que <strong>la</strong> fonction initialement dénommée <strong>de</strong> type A<br />
1<br />
Ectopique signifie que par manipu<strong>la</strong>tions molécu<strong>la</strong>ires, on oblige <strong>la</strong> synthèse d’<strong>un</strong>e protéine dans <strong>un</strong> organe, <strong>un</strong> tissu ou bien à <strong>un</strong>e<br />
étape <strong>de</strong> développement inhabituelle.
dans le modèle d’E. Cohen et E. Meyerovitz, serait<br />
<strong>un</strong>iquement <strong>de</strong> spécifier l’i<strong>de</strong>ntité du méristème floral<br />
et <strong>de</strong> réprimer l’action <strong>de</strong>s gènes C dans les verticilles<br />
externes, sans avoir <strong>de</strong> réelle fonction homéotique.<br />
Certains n’hésitent pas à proposer <strong>un</strong> modèle revisité<br />
<strong>de</strong> type (A)BCE (Heijmans et coll. ; 2012).<br />
En revanche, il est prouvé que les gènes <strong>de</strong>s c<strong>la</strong>sses<br />
B et C sont extrêmement bien conservés comme l’illustrent<br />
certains travaux remarquables <strong>sur</strong> <strong>de</strong>s p<strong>la</strong>ntes<br />
non modèles. Par exemple, chez les angiospermes les<br />
plus primitives, comme les nénuphars (nymphéacées),<br />
les gènes <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse B possè<strong>de</strong>nt <strong>un</strong> profil d’expression<br />
plus <strong>la</strong>rge s’étendant dans le premier verticille, ce<br />
qui explique l’existence <strong>de</strong> tépales, organes hybri<strong>de</strong>s et<br />
simi<strong>la</strong>ires dans les verticilles 1 et 2. Un autre exemple<br />
concerne <strong>la</strong> monocotylédone Lacandomia schismatica<br />
: il s’agit <strong>de</strong> <strong>la</strong> seule p<strong>la</strong>nte parmi les quelque<br />
300 000 espèces d’angiospermes recensées, où <strong>la</strong> <strong>fleur</strong>,<br />
hermaphrodite, présente <strong>un</strong> androcée central entouré<br />
d’<strong>un</strong> gynécée périphérique. Des étu<strong>de</strong>s molécu<strong>la</strong>ires<br />
ont montré qu’il s’agit d’<strong>un</strong> mutant homéotique où<br />
ABC est <strong>de</strong>venu ACB (Garay-Arroyo et coll. ; 2012).<br />
On peut également citer les travaux <strong>sur</strong> l’architecture<br />
<strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s <strong>de</strong> cornouiller (Cornus), qui ont montré que<br />
<strong>la</strong> transformation <strong>de</strong>s bractées en <strong>de</strong>s organes sépaloï<strong>de</strong>s<br />
est due à <strong>un</strong>e expression anormale <strong>de</strong> gènes <strong>de</strong>s<br />
c<strong>la</strong>sses A et B dans ces organes (Feng et coll. ; 2012).<br />
Un autre exemple concerne les travaux menés par<br />
l’équipe <strong>de</strong> M. Bendahmane à l’Université <strong>de</strong> Lyon<br />
<strong>sur</strong> les processus <strong>de</strong> domestication <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s doubles<br />
chez les rosiers (Dubois et coll. ; 2010). L’analyse cytologique<br />
<strong>de</strong>s zones du méristème floral dans lesquelles<br />
va s’accumuler le produit d’<strong>un</strong> homologue du gène<br />
AGAMOUS chez <strong>de</strong>s ancêtres sauvages et leurs <strong>de</strong>scendants,<br />
a démontré l’existence d’<strong>un</strong>e corré<strong>la</strong>tion<br />
entre le nombre <strong>de</strong> pétales <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s et <strong>la</strong> présence<br />
d’AGAMOUS : ceci confirme <strong>de</strong>s observations préa<strong>la</strong>bles<br />
conférant aux gènes <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse C, en plus <strong>de</strong><br />
leur rôle « i<strong>de</strong>ntitaire», <strong>un</strong> rôle dans le caractère déterminé<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong>. En analysant le profil d’action <strong>de</strong>s<br />
homologues d’AGAMOUS chez <strong>de</strong>s ancêtres sauvages<br />
issus soit du bassin périméditerranéen (R. gallica) soit<br />
d’Asie (R. chinensis), cette étu<strong>de</strong> démontre également<br />
que ce même événement génétique a été sélectionné<br />
indépendamment et en parallèle au cours <strong>de</strong> <strong>la</strong> domestication<br />
<strong>de</strong>s roses, dans <strong>de</strong>s régions géographiquement<br />
éloignées.<br />
La morphogenèse florale n’est pas <strong>un</strong>iquement déterminée<br />
par l’i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong>s différents organes floraux,<br />
mais également par <strong>la</strong> forme d’<strong>un</strong> même type d’organe<br />
qui peut varier en fonction <strong>de</strong> sa position. Si tous les<br />
mêmes types d’organes floraux ont <strong>la</strong> même forme,<br />
<strong>la</strong> <strong>fleur</strong> présente <strong>un</strong>e symétrie axiale, elle est actinomorphe.<br />
Chez d’autres <strong>fleur</strong>s, les pétales ou les sépales<br />
peuvent avoir <strong>de</strong>s formes différentes selon leur position,<br />
résultant en <strong>un</strong>e symétrie bi<strong>la</strong>térale, dans ce cas<br />
on parle <strong>de</strong> <strong>fleur</strong>s zygomorphes. L’i<strong>de</strong>ntification <strong>de</strong><br />
mutants où <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s zygomorphes sont transformées<br />
en <strong>fleur</strong>s actinomorphes confirme que ce caractère est<br />
sous contrôle génétique (Figure 2). C’est Carl Von Linné<br />
(ou plutôt <strong>un</strong> <strong>de</strong> ses étudiants, Magnus Zioberg) qui,<br />
au milieu du XVIII e siècle, remarque pour <strong>la</strong> première<br />
fois <strong>un</strong>e telle transformation chez <strong>la</strong> linaire comm<strong>un</strong>e<br />
(Linaria vulgaris) et lui fait dire : « ce n’est certainement<br />
pas moins remarquable que si <strong>un</strong>e vache avait<br />
donné naissance à <strong>un</strong> veau à tête <strong>de</strong> loup ». Ébranlé<br />
dans ses certitu<strong>de</strong>s, considérant que les espèces présentes<br />
dans <strong>la</strong> nature ont été créées <strong>un</strong>iquement par<br />
Dieu et n’ont pas varié <strong>de</strong>puis, <strong>de</strong>vant cette nouvelle<br />
espèce impossible à c<strong>la</strong>sser, Linné <strong>la</strong> baptise Peloria, ce<br />
qui signifie monstre en grec. Aujourd’hui, les mutants<br />
<strong>de</strong> ce type sont qualifiés <strong>de</strong> péloriques.<br />
Il fallut attendre les années 2000 pour que les généticiens<br />
P. Cubas et E. Cohen démontrent que <strong>la</strong><br />
forme Peloria est due à <strong>un</strong>e mutation dans le gène<br />
CYCLOIDEA (CYC) i<strong>de</strong>ntifié grâce à <strong>de</strong>s mutants simi<strong>la</strong>ires<br />
chez A. majus (Cubas et coll. ; 2001). Ceci leur a<br />
permis <strong>de</strong> décrypter les bases génétiques <strong>de</strong> <strong>la</strong> zygomorphie,<br />
impliquant l’action <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux facteurs CYC<br />
et DICHOTOMA (DICH) qui fonctionnent <strong>de</strong> façon<br />
partiellement redondante pour spécifier l’i<strong>de</strong>ntité<br />
dorsale au sein <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong>. La <strong>fleur</strong> <strong>de</strong> muflier présente<br />
<strong>un</strong>e asymétrie à <strong>la</strong> fois pour les pétales et les étamines.<br />
Le <strong>de</strong>uxième verticille <strong>de</strong> chaque <strong>fleur</strong> est composé<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>ux pétales dorsaux, <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux pétales <strong>la</strong>téraux et<br />
d’<strong>un</strong> pétale ventral. Dans le troisième verticille, se<br />
développent <strong>de</strong>ux étamines <strong>la</strong>térales et <strong>de</strong>ux étamines<br />
ventrales. En position dorsale, l’<strong>un</strong>ique étamine est<br />
réduite à <strong>un</strong> stamino<strong>de</strong>. <strong>Les</strong> disparités entre les différents<br />
types <strong>de</strong> pétales en fonction <strong>de</strong> leur position dans<br />
le verticille sont dues à <strong>de</strong>s <strong>variations</strong> dans le nombre<br />
et <strong>la</strong> forme <strong>de</strong>s cellules <strong>de</strong> ces organes. <strong>Les</strong> <strong>de</strong>ux gènes<br />
CYC et DICH sont activés très tôt au cours <strong>de</strong> l’é<strong>la</strong>boration<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>fleur</strong> au niveau <strong>de</strong> <strong>la</strong> région dorsale. Une<br />
<strong>de</strong> leurs fonctions est <strong>de</strong> réguler négativement <strong>de</strong>s facteurs<br />
du cycle cellu<strong>la</strong>ire afin <strong>de</strong> réduire le nombre <strong>de</strong><br />
divisions cellu<strong>la</strong>ires et donc <strong>la</strong> croissance <strong>de</strong>s pétales<br />
dorsaux qui, par conséquent, seront plus petits et<br />
dissymétriques par rapport aux autres pétales.<br />
17
18<br />
Ainsi, les <strong>fleur</strong>s du double mutant CYC DICH sont<br />
totalement ventralisées, avec <strong>de</strong>s pétales dorsaux et<br />
<strong>la</strong>téraux i<strong>de</strong>ntiques aux pétales ventraux <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte<br />
sauvage et <strong>de</strong>s étamines dorsales fertiles.<br />
L’événement initial <strong>de</strong> cette voie <strong>de</strong> signalisation est<br />
donc l’expression dorsale du gène CYC, suggérant que,<br />
avant même l’é<strong>la</strong>boration <strong>de</strong>s primordiums <strong>de</strong>s futurs<br />
pétales, le méristème s’oriente selon l’axe inflorescentiel-bractée.<br />
Ceci a été confirmé par <strong>de</strong>s expériences<br />
d’ab<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> <strong>la</strong> partie dorsale du méristème floral qui<br />
aboutissent également à <strong>un</strong>e radialisation <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s<br />
indiquant qu’<strong>un</strong> signal mobile est en jeu. Il s’agit sans<br />
doute <strong>de</strong> l’auxine, <strong>un</strong>e phytohormone, puisque son<br />
application localisée au niveau du méristème permet<br />
également <strong>un</strong>e radialisation <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s.<br />
De même que pour les gènes du modèle ABCE, les données<br />
exponentielles <strong>de</strong> séquençage <strong>de</strong>s génomes ont<br />
permis d’i<strong>de</strong>ntifier <strong>de</strong>s homologues <strong>de</strong>s gènes CYC/<br />
DICH (nommés CYC-like) chez <strong>la</strong> plupart <strong>de</strong>s espèces<br />
analysées. L’étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> morphogenèse florale est particulièrement<br />
intéressante d’<strong>un</strong> point <strong>de</strong> vue évolutif<br />
et elle s’inscrit parfaitement dans les démarches dites<br />
« EVO-DEVO » consistant à étudier <strong>la</strong> mise en p<strong>la</strong>ce<br />
d’<strong>un</strong> caractère au cours <strong>de</strong> l’évolution pour mieux<br />
l’appréhen<strong>de</strong>r. <strong>Les</strong> étu<strong>de</strong>s qui ont tenté d’éluci<strong>de</strong>r<br />
les caractères floraux <strong>de</strong>s premières angiospermes<br />
ont conclu que les <strong>fleur</strong>s ancestrales étaient actinomorphes.<br />
Des analyses phylogénétiques ont prouvé que<br />
<strong>la</strong> zygomorphie est <strong>un</strong> caractère adaptatif très important<br />
qui a évolué plusieurs dizaines <strong>de</strong> fois <strong>de</strong> façon<br />
indépendante et sans doute <strong>de</strong> façon conjointe avec<br />
<strong>de</strong>s pollinisateurs spécialisés, dans le but d’augmenter<br />
<strong>la</strong> précision du dépôt du pollen et ainsi l’efficacité <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> pollinisation croisée (Citerne et coll. ; 2010). Il faut<br />
noter également qu’auc<strong>un</strong> mutant zygomorphique n’a<br />
été i<strong>de</strong>ntifié au sein d’espèces actinomorphes, suggérant<br />
qu’il s’agit <strong>de</strong> voies <strong>de</strong> régu<strong>la</strong>tion multigénétiques<br />
complexes, où <strong>de</strong> nombreux facteurs sont impliqués,<br />
et qu’elles ont été mises en p<strong>la</strong>ce graduellement au<br />
cours <strong>de</strong> l’évolution.<br />
Ainsi, <strong>de</strong>rrière l’apparente diversité <strong>de</strong>s structures se<br />
cachent <strong>de</strong>s mécanismes molécu<strong>la</strong>ires simi<strong>la</strong>ires, responsables<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> mise en p<strong>la</strong>ce et <strong>de</strong> <strong>la</strong> forme <strong>de</strong>s <strong>fleur</strong>s.<br />
Il est évi<strong>de</strong>nt que <strong>de</strong> multiples facteurs agissent en aval<br />
afin <strong>de</strong> façonner les organes floraux et <strong>de</strong> leur donner,<br />
aux pétales en particulier, leurs couleur, forme et parfum.<br />
L’objectif aujourd’hui est justement d’i<strong>de</strong>ntifier les<br />
cibles molécu<strong>la</strong>ires <strong>de</strong> ces gènes « maîtres » grâce aux<br />
progrès technologiques qui ont permis l’émergence <strong>de</strong><br />
nouvelles stratégies (génomique, transcriptomique ou<br />
encore protéomique) qui autorisent désormais, à <strong>un</strong><br />
temps donné, <strong>un</strong>e vision globale <strong>de</strong> l’ensemble <strong>de</strong>s processus<br />
molécu<strong>la</strong>ires dans <strong>un</strong> organe ou <strong>un</strong> organisme.<br />
<strong>Les</strong> premiers travaux <strong>la</strong>issent <strong>de</strong>viner <strong>un</strong> gigantesque<br />
réseau <strong>de</strong> réactions interdépendantes, rétroactives ou<br />
encore redondantes, intimement liées avec d’autres<br />
étapes du développement grâce à l’action d’intégrateurs<br />
comm<strong>un</strong>s (Wuest et coll. ; 2012). <strong>Les</strong> défis<br />
d’aujourd’hui et <strong>de</strong> <strong>de</strong>main, grâce aux approches <strong>de</strong><br />
séquençage <strong>de</strong> plus en plus rapi<strong>de</strong>s et aisées, consistent<br />
également à explorer d’autres génomes que celui <strong>de</strong>s<br />
p<strong>la</strong>ntes modèles historiques (A. thaliana et A. majus)<br />
pour peut-être découvrir <strong>de</strong> nouvelles voies chez <strong>de</strong>s<br />
espèces dont l’architecture florale est plus complexe.<br />
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