document de cours - Cemagref, LISC
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DESS SIAD - Module Modélisation - <strong>cours</strong> 3 1<br />
DESS Systèmes informatiques et ai<strong>de</strong> à la décision.<br />
Module : Modélisation <strong>de</strong>s Systèmes Biologiques<br />
<strong>cours</strong> n°3 : le 22/01/2004<br />
F. Goreaud (CEMAGREF / <strong>LISC</strong>)<br />
email : francois.goreaud@clermont.cemagref.fr<br />
TP : Implémentation d'un modèle <strong>de</strong> compétition.<br />
Introduction.<br />
Enjeux sociaux :<br />
Pour répondre à une <strong>de</strong>man<strong>de</strong> sociale croissante <strong>de</strong> conservation <strong>de</strong> la biodiversité et<br />
d'amélioration <strong>de</strong>s paysages, les forestiers doivent gérer <strong>de</strong>s forêts mélangées, c'est à dire<br />
comportant <strong>de</strong>s arbres d'espèces différentes (Otto, 1997). Le mélange d'espèces pose <strong>de</strong>s<br />
difficultés particulières, pour lesquelles il faut mettre en place <strong>de</strong>s modèles spécifiques<br />
(Spellmann, 1992).<br />
Enjeux scientifiques :<br />
La modélisation <strong>de</strong> la croissance et <strong>de</strong> la survie <strong>de</strong>s arbres en mélange est une question<br />
scientifique particulièrement délicate, qui nécessite la prise en compte <strong>de</strong>s processus<br />
d'interaction entre arbres (compétition pour la lumière et pour les ressources du sol : eau,<br />
nutriments). En écologie, <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s similaires ont amené les chercheurs à définir le principe<br />
d'exclusion compétitive (qui dit que si plusieurs espèces sont en compétition pour une seule<br />
ressource, seule l'espèce la plus compétitive peut survivre durablement), et à étudier les facteurs<br />
qui permettent la coexistence d'espèces en compétition (Begon et al., 1990).<br />
Objectif & stratégie:<br />
L'objectif <strong>de</strong> ce TD est d'implémenter un simulateur qui permette d'étudier la coexistence<br />
d'arbres d'espèces différentes en compétition pour une ressource du sol. Nous utiliserons pour<br />
cela les <strong>de</strong>ux modèles simples <strong>de</strong> compétition pour les ressources du sol étudiés en détail lors du<br />
<strong>cours</strong> précé<strong>de</strong>nt : le modèle <strong>de</strong> Tilman (1977) et le modèle <strong>de</strong> Huston & DeAngelis (1994).<br />
1. Implémentation du modèle <strong>de</strong> Tilman.<br />
11. Rappels sur le modèle <strong>de</strong> Tilman.<br />
Le modèle <strong>de</strong> Tilman tel qu'étudié au <strong>cours</strong> précé<strong>de</strong>nt rend compte <strong>de</strong> l'évolution <strong>de</strong> plusieurs<br />
arbres en compétition pour une unique ressource du sol (Tilman, 1977 in Grover, 1997).
DESS SIAD - Module Modélisation - <strong>cours</strong> 3 2<br />
Pour N plantes, il comporte N compartiments Ai représentant la biomasse <strong>de</strong>s arbres, et un<br />
compartiment <strong>de</strong> sol S.<br />
A i<br />
......... A j<br />
S<br />
La dynamique du système peut être modélisée par le système d'équations différentielles suivant :<br />
⎧<br />
⎪<br />
∀i,<br />
⎨<br />
⎪<br />
dS<br />
⎪⎩<br />
dt<br />
dAi<br />
dt<br />
=<br />
= α A<br />
q<br />
[ S<br />
V<br />
i<br />
i<br />
− S<br />
0<br />
]<br />
[ S − c ]<br />
−<br />
S<br />
V<br />
i<br />
⎡<br />
⎢<br />
⎣<br />
N<br />
∑<br />
i=<br />
1<br />
⎤<br />
αi<br />
Ai<br />
⎥<br />
⎦<br />
i = 1... N<br />
où A i représente la quantité <strong>de</strong> ressource contenue dans le compartiment "arbre" n°i, et S<br />
représente la concentration <strong>de</strong> la ressource dans le sol. Les paramètres du modèle sont :<br />
- N : le nombre d'arbres considérés,<br />
- α i : taux <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong> l'arbre n° i,<br />
- c i : mesure inverse <strong>de</strong> la compétitivité <strong>de</strong> l'arbre n°i,<br />
- q : flux dans le compartiment sol,<br />
- V : volume du compartiment sol,<br />
- S 0 : mesure <strong>de</strong> la fertilité du milieu.<br />
12. Trame du simulateur :<br />
121. Préciser quelles variables, et <strong>de</strong> quels types, il faut utiliser dans le simulateur pour<br />
représenter les compartiments, leur accroissement pendant un pas <strong>de</strong> temps élémentaire dt, et les<br />
différents paramètres du modèle (On pourra considérer que les valeurs <strong>de</strong>s paramètres α i et c i ne<br />
dépen<strong>de</strong>nt que <strong>de</strong> l'espèce).<br />
122. Mettre en place le début du programme principal :<br />
- initialiser les variables,<br />
- <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r à l'utilisateur les paramètres du modèle.<br />
- réfléchir à différentes possibilités pour initialiser les valeurs <strong>de</strong>s différents arbres<br />
simulés (affectation aléatoire, chargement, sauvegar<strong>de</strong>). On pourra en particulier<br />
<strong>de</strong>man<strong>de</strong>r à l'utilisateur le nombre d'espèces et le nombre d'arbres <strong>de</strong> chaque espèce.
DESS SIAD - Module Modélisation - <strong>cours</strong> 3 3<br />
Les valeurs initiales <strong>de</strong>s concentrations en ressource dans les arbres (A i ) et dans le sol<br />
(S) pourront être fixées à la valeur S 0<br />
123. Une simulation est une répétition, pour un certain nombre d'itérations (à préciser par<br />
l'utilisateur), du calcul <strong>de</strong> l'accroissement <strong>de</strong>s quantités modélisées (ici A i et S) pour un pas <strong>de</strong><br />
temps élémentaire dt (qui doit être choisi par l'utilisateur).<br />
- <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r les paramètres <strong>de</strong> la simulation à l'utilisateur,<br />
- mettre en place la boucle principale <strong>de</strong> la simulation,<br />
- définir les paramètres <strong>de</strong> la routine qui calcule l'accroissement pour le pas <strong>de</strong> temps dt.<br />
124. Implémenter l'affichage ou la sauvegar<strong>de</strong> <strong>de</strong>s résultats. On pourra par exemple utiliser un<br />
fichier texte <strong>de</strong> façon à pouvoir récupérer les données pour un traitement ultérieur, par exemple<br />
sur XL.<br />
13. routine <strong>de</strong> calcul <strong>de</strong> l'accroissement <strong>de</strong>s quantités modélisées (ici A i et S) pour un pas <strong>de</strong><br />
temps élémentaire dt .<br />
131. Dans un premier temps, cette routine doit calculer la valeur <strong>de</strong> l'accroissement pour chaque<br />
arbre.<br />
- écrire la boucle correspondante,<br />
- traduire les équations du modèle pour calculer les accroissements dA i et dS.<br />
132. Dans un <strong>de</strong>uxième temps, on peut calculer la nouvelle valeur <strong>de</strong>s variables A i et S.<br />
- mettre en place un test pour gérer le cas où un arbre meurt. On pourra introduire un<br />
nouveau paramètre <strong>de</strong> simulation correspondant à un seuil minimal <strong>de</strong> la valeur <strong>de</strong> A i<br />
en <strong>de</strong>ssous duquel l'arbre est considéré mort.<br />
2. Simulations avec le modèle <strong>de</strong> Tilman.<br />
21. Test du simulateur avec un petit échantillon.<br />
211. Utiliser un échantillon <strong>de</strong> 10 arbres i<strong>de</strong>ntiques, <strong>de</strong> la même espèce, pour tester le simulateur,<br />
en utilisant les paramètres suivants :<br />
N=10 seuil=0.5<br />
αi=0.05<br />
dt=0.1<br />
ci=4<br />
pour 1000 itérations<br />
q=20<br />
V=100<br />
S 0 =10.4<br />
- afficher la courbe d'évolution <strong>de</strong> Ai et <strong>de</strong> S. Que peut on conclure ?
DESS SIAD - Module Modélisation - <strong>cours</strong> 3 4<br />
212. Comparer le comportement du modèle pour différentes valeurs du paramètre c i : 6; 8; 10; 12.<br />
213. On peut également étudier le comportement du modèle quand on change progressivement<br />
les valeurs d'un <strong>de</strong>s paramètres (par exemple : le seuil <strong>de</strong> mortalité, ou le paramètre S 0 ): il s'agit<br />
alors d'une étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> sensibilité du modèle.<br />
22. Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la coexistence <strong>de</strong> différentes espèces.<br />
221. Utiliser maintenant le simulateur avec <strong>de</strong>ux espèces, avec les mêmes valeurs <strong>de</strong> paramètre<br />
mais en simulant cette fois :<br />
5 arbres d'espèce 1, avec ci=4<br />
5 arbres d'espèce 2, avec ci=8<br />
- afficher la courbe d'évolution <strong>de</strong> Ai et <strong>de</strong> S. Que peut on conclure ?<br />
222. Utiliser le simulateur avec 3, 4, 5 espèces différentes, en testant différentes valeurs du<br />
paramètre ci associé à chaque espèce.<br />
223. Quelle conclusion tirer sur la coexistence d'espèces différentes avec ce modèle ?<br />
3. Le modèle <strong>de</strong> Huston & DeAngelis.<br />
31. Rappels sur le modèle <strong>de</strong> Tilman.<br />
Le modèle <strong>de</strong> Huston & DeAngelis (1994) rend compte, lui aussi, <strong>de</strong> l'évolution <strong>de</strong> plusieurs<br />
arbres en compétition pour une unique ressource du sol. Son originalité est <strong>de</strong> tenir compte du<br />
fait que les plantes n'ont accès qu'aux ressources comprises dans une zone <strong>de</strong> sol restreinte,<br />
autour <strong>de</strong>s racines, appelée zone <strong>de</strong> déplétion locale.<br />
Pour N plantes, il comporte toujours N compartiments Ai représentant la biomasse <strong>de</strong>s arbres, un<br />
compartiment <strong>de</strong> sol S, mais aussi N compartiments Li représentant la zone <strong>de</strong> sol locale autour<br />
<strong>de</strong>s racines.<br />
A i<br />
......... A j<br />
L i<br />
L j<br />
S
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La dynamique du système peut être modélisée par le système d'équations différentielles suivant :<br />
⎧ dAi<br />
⎪∀i,<br />
= αi<br />
Ai<br />
[ Li<br />
− ci<br />
]<br />
⎪ dt<br />
⎪ dLi<br />
qi<br />
αi<br />
⎨∀i,<br />
= [ S − Li<br />
] − Ai<br />
L<br />
⎪ dt Vi<br />
Vi<br />
⎪<br />
N<br />
dS q<br />
qi<br />
⎪ = [ S0 − S]<br />
− ∑<br />
⎩ dt V<br />
i=<br />
1 V<br />
i<br />
[ S − L ]<br />
où A i représente la quantité <strong>de</strong> ressource contenue dans le compartiment "arbre" n°i, L i représente<br />
la concentration <strong>de</strong> ressource contenue dans le compartiment <strong>de</strong> sol local n°i et S représente la<br />
concentration <strong>de</strong> la ressource dans le sol. Les paramètres du modèle sont :<br />
- N : le nombre d'arbres considérés,<br />
- α i : taux <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong> l'arbre n° i,<br />
- c i : mesure inverse <strong>de</strong> la compétitivité <strong>de</strong> l'arbre n°i,<br />
- q i : flux dans le compartiment local Li,<br />
- Vi : volume du compartiment local Li,<br />
- q : flux dans le compartiment sol,<br />
- V : volume du compartiment sol,<br />
- S 0 : mesure <strong>de</strong> la fertilité du milieu.<br />
i<br />
32. Adaptations du programme pour ce nouveau modèle.<br />
Pour simuler le modèle <strong>de</strong> Huston & DeAngelis, on peut reprendre le simulateur précédant en<br />
adaptant simplement le programme aux nouveaux compartiments, paramètres, équations.<br />
321. Quelles nouvelles variables sont nécessaires ?<br />
322. Dans le programme principal :<br />
- adapter la phase d'initialisation,<br />
- <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r les valeurs <strong>de</strong>s nouveaux paramètres,<br />
- adapter la sauvegar<strong>de</strong> <strong>de</strong>s résultats...<br />
323. Dans la routine <strong>de</strong> calcul <strong>de</strong> l'accroissement :<br />
- adapter les calculs aux nouvelles équations.
DESS SIAD - Module Modélisation - <strong>cours</strong> 3 6<br />
4. Simulations avec le modèle <strong>de</strong> Huston & DeAngelis.<br />
41. Test du simulateur avec un petit échantillon.<br />
411. Utiliser un échantillon <strong>de</strong> 10 arbres i<strong>de</strong>ntiques, <strong>de</strong> la même espèce, pour tester le simulateur,<br />
en utilisant les paramètres suivants :<br />
N=10 seuil=0.5<br />
αi=0.05<br />
dt=0.1<br />
ci=4<br />
pour 1000 itérations<br />
qi=1<br />
Vi=1<br />
q=20<br />
V=100<br />
S 0 =10.4<br />
- afficher la courbe d'évolution <strong>de</strong> Ai et <strong>de</strong> S. Que peut on conclure ?<br />
412. Comparer le comportement du modèle pour différentes valeurs du paramètre c i : 6; 8; 10; 12.<br />
413. On peut également étudier le comportement du modèle quand on change progressivement<br />
les valeurs d'un <strong>de</strong>s paramètres (par exemple : le seuil <strong>de</strong> mortalité, ou le paramètre S 0 ): il s'agit<br />
alors d'une étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> sensibilité du modèle.<br />
42. Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la coexistence <strong>de</strong> différentes espèces.<br />
421. Utiliser maintenant le simulateur avec <strong>de</strong>ux espèces, avec les mêmes valeurs <strong>de</strong> paramètre<br />
mais en simulant cette fois :<br />
- 5 arbres d'espèce 1, avec ci=4 et 5 arbres d'espèce 2, avec ci=8<br />
- puis 5 arbres d'espèce 1, avec ci=4 et 5 arbres d'espèce 2, avec ci=10.<br />
- afficher la courbe d'évolution <strong>de</strong> Ai et <strong>de</strong> S. Que peut on conclure ?<br />
422. Utiliser le simulateur avec 3, 4, 5 espèces différentes, en testant différentes valeurs du<br />
paramètre c i associé à chaque espèce.<br />
423. Quelle conclusion tirer sur la coexistence d'espèces différentes avec ce modèle ?
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5. Références citées.<br />
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. - 1990 : Ecology : Individuals, Populations and<br />
Communities. Blackwell Scientific Publications. 945 p.<br />
Grover J.P. - 1997 : Resource Competition. Population and community biology series 19,<br />
Chapman & Hall. 342 p.<br />
Huston M.A., DeAngelis D.L. - 1994 : Competition and coexistence : the effects of ressource<br />
transport and supply rates. The American Naturalist, 144 (6) : 954-977.<br />
Otto H.J. - 1997 : Les forêts <strong>de</strong> Basse-Saxe en Allemagne du nord : un passé difficile comman<strong>de</strong><br />
une gestion nouvelle. 2 : le programme gouvernemental Löwe, principes<br />
d'une sylviculture proche <strong>de</strong> la nature. Revue Forestière Française, 49 (5) :<br />
477-488.<br />
Spellmann H. - 1992 : Concepts for mixed stand studies. Proceedings from the IUFRO<br />
conference, held in Berlin-Eberswal<strong>de</strong>, 1992. 10 p.<br />
Tilman D. - 1977 : Ressource competition between planktonic algae : an experimental and<br />
theoretical approach. Ecology, 58 : 338-348.