thèse Mme Zouiten - Toubkal

UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL
FACULTÉ DES SCIENCES
Rabat
Nom et Prénom : ZOUITEN Habiba
THÈSE DE DOCTORAT D’ETAT
Présentée par
Discipline : Biologie
Spécialité : Immunologie-Parasitologie
N° d’ordre : 2312
Titre :
Résistance aux anthelminthiques des nématodes parasites du tube
digestif chez les ovins et les équidés au Maroc
Soutenue le 20 Juillet 2006 , Devant le jury
Président :
Mr. Cabaret J.
Directeur de recherche de première classe à l’INRA de Tours, France
Examinateurs :
Mr. Saddak A.
Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
Mr. Berrag B.
Professeur de l’Enseignement Supérieur à l’IAV Hassan II de Rabat
Mme. Atay Kadiri Z.
Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
Mr. Benhoussa A.
Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
Mr. Oukassou M.
Professeur de l’Enseignement Supérieur à l’IAV Hassan II de Rabat
Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc
Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma

Le présent travail a été réalisé sous la codirection de Messieurs Abderrahim Sadak, Professeur au
département de Biologie de la Faculté des Sciences de Rabat, et Boumadiane Berrag, Professeur de
Parasitologie à l’Institut Agronomique et vétérinaire Hassan II à Rabat. C’est le fruit d’une étroite
collaboration entre les deux départements avec l’aide des projets de recherche : PARS (Agro 011),
PRAD (coopération Maroc-France) et le PRFI (1006).
Au terme de ce travail, il m’est très agréable d’évoquer l’appui intellectuel, moral et matériel dont
j’ai pu bénéficier de la part de plusieurs personnes.
Ma profonde gratitude va à Monsieur le Professeur Sadak A. du département de Biologie de la
Faculté des Sciences de Rabat qui m’a proposé ce sujet de travail. Il n’a cessé de me soutenir tout le
long de cette période en suivant pas à pas l’évolution de ce travail. J’espère n’avoir pas trahi cette
confiance qu’il ma accordée.
Je remercie Madame le Professeur Atay-Kadiri Z. du département de Biologie de la Faculté des
sciences de Rabat qui m’a suivi de prés dans la réalisation de ce travail. Son expérience, sa
compétence et ses conseils très enrichissants m’ont énormément facilité la tache.
Je remercie également les professeurs qui ont bien voulu juger mon travail
Monsieur Jacques Cabaret, directeur de recherche à l’INRA de tours et président du jury.
Monsieur A. Sadak, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Madame Z. Atay Kadiri, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Monsieur A. Benhoussa, Professeur à la Faculté des Sciences, Rabat
Monsieur B. Berrag, Professeur de l’enseignement supérieur à l’IAV Hassan II, Rabat
Monsieur M. Oukessou, Professeur de l’enseignement supérieur à l’IAV Hassan II, Rabat
Je tiens à témoigner ma plus vive reconnaissance à Monsieur le Professeur Berrag B. qui m’a
accueillie au sein du département de Parasitologie de L’I.A.V. Hassan II. Il m’a aidé à réaliser toute
la partie expérimentale du travail avec une grande patience et une maîtrise professionnelle. Il m’a
offert des conditions de travail très favorables au sein de son laboratoire. Qu’il accepte ici,
l’hommage de ma gratitude, qui si grande qu’elle puisse être, ne sera jamais à la hauteur de son
dévouement.
Mes plus vifs remerciements vont à Monsieur Cabaret J., directeur de recherche à l’Institut
National Agronomique et responsable de l’équipe Ecologie et Génétique des parasites à l’INRA de
Tours, qui a su montrer une très grande disponibilité à mon égard lors de ses missions au Maroc ou
par courrier. Je n’ai jamais hésité à le solliciter à chaque problème si minime soit il. Ses conseils et
ses réponses instantanés m’ont toujours procuré soulagement et réconfort. Qu’il accepte ici ma
profonde gratitude,
Ma plus grande estime va à Monsieur le Professeur Oukessou M., chef du département de
physiologie et thérapeutique de l’IVA Hassan II pour m’avoir aider puis autoriser à travailler au
sein de son laboratoire, notamment dans la préparation des gammes de concentrations des
anthelminthiques utilisées dans les tests in vitro. Je voudrais remercier aussi Monsieur Ablouh du
même département.
1

J’adresse mes vifs remerciements à toutes les personnes de la garde Royale pour leurs aides
précieuses lors des prélèvements effectués sur les chevaux de la Garde Royale ainsi que leurs
renseignements relatifs à l’élevage des chevaux au sein de leur établissement. Je pense
particulièrement au Vétérinaire Commandant J. Chakir, au Vétérinaire Colonel-Major E.H. Marzak
et au Vétérinaire Capitaine A. Bouchiba. .Par la même occasion, je ne pourrais omettre de remercier
tous les responsables et techniciens des haras nationaux, des centres d’élevages et de l’ANOC.
Je voudrais également remercier les étudiants de 6 ième année vétérinaire pour leur aide lors des
sorties. Je pense notamment à Chaib A., Sellak M., Jait A., Boukhris R., Nouhi A., Quefsaoui M.
Un merci chaleureux va à mes collègues et amis du département de Biologie de la faculté des
Sciences ; Benazzou L., Chraibi N., Yassine F., Ennya A., Fassi Fihri A., Ettaouil S. et tous ceux
que j’ai oublié et qui ont su m’écouter et me réconforter à chaque fois que ceci a été nécessaire.
Je tiens enfin à remercier tous les membres enseignants, chercheurs et techniciens du département
de Biologie de la faculté des sciences de Rabat et du département de Parasitologie et de Physiologie
de l’IAV Hassan II qui ont participé de prés ou de loin à la réalisation de ce travail.
Je ne pourrais jamais remercier assez mes parents pour l’appui moral qu’ils m’ont procuré, ainsi que
mon époux Rachid Tazi, mes enfants ; Amine, Youssef et Aida qui ont été très patients pendant ces
longues années de recherches. Des années qui ont pris de mon temps et de ma disponibilité à leur
égard. Avec toute mon affection.
2

SOMMAIRE
Introduction……………………………………………………..……...5
Chapitre I : Revue bibliographique…….……………………….……...7
I. Présentation des parasites…………...………………..……….……………8
I.1. Les strongles digestifs………..……………………................…8
a- Chez les petits ruminants
b- Chez les Équidés
I.2. Cycle biologique……………………………………………….16
II. Lutte contre les strongles……….………………………………….……..16
II.1. Action sur la phase libre.………………………….....………..16
a- lutte biologique
b- Gestion des pâturages
II.2. Action sur la phase parasitaire……………………...…………17
a- Sélection d’hôtes résistants
b- Vaccination
c- Nutrition complémentée
III. Les anthelminthiques…………………………………………………….19
III.1. Historique ………………………………….………………...19
III.2. Les Benzimidazoles (BZs) ...………………………………...19
III.2.1. Structure des BZs………………………...............….19
III.2.2. Mode d’action des BZ…..............…………………...25
a- Effet ovicide des BZs
b- Qu’est ce que les microtubules ?
c- Qu’est ce que la tubuline ?
d- Relation tubuline-BZs
IV. La résistance aux anthelminthiques……………………………………...26
IV.1. Définition de la résistance.…………………………………...26
IV.2. Situation de la résistance dans le monde…....…...…………...26
a- Chez les Ovins
b- Chez les Équidés
c- Conclusion
IV.3. Espèces touchées par la résistance…….….…………………..27
1

IV.4. Déterminisme génétique de la résistance………..…….………28
IV.4.1. Mécanismes qui régissent la résistance aux BZs …….29
IV.4.2. Comment peut-on expliquer génétiquement cette
résistance………………………………………………………………………….29
IV.5. Techniques de détection de la résistance..…………………….30
IV.5.1. Tests in vivo…………………….….………………….30
a- Bilan parasitaire
b- Test de réduction fécal des œufs (FECRT)
c- Test d’identification des larves L3 après coproculture
IV.5.2. Tests in vitro………………………………………..…33
a- Test d’inhibition d’éclosion des œufs (EHT)
b- Test de développement larvaire des L1
c- Test de paralysie des larves L3.
IV.5.3. Diagnostic moléculaire………………………..………34
IV.6. Comment peut on éviter le développement de la résistance ….35
IV.6.1. En évitant de traiter trop fréquemment avec la même
molécule
IV.6.2. En traitant au bon moment tout en tenant compte de la zone
refuge
IV.6.3. En traitant à la bonne dose en évitant le sous dosage.
Problématique………………………………………………………..…39
Chapitre II : Résistance aux anthelminthiques des nématodes
gastro-intestinaux chez les ovins………………………………….……41
I.Introduction……………………………………………………..………….42
II.Utilisation des anthelminthiques chez les ruminants au Maroc……..…….42
II.1. LCMV et firmes pharmaceutiques……………………………...42
II.2. Vétérinaires privés……………………………………………...45
II.3. Conclusion de l’enquête………………………………………..46
III. Evaluation de l’efficacité des anthelminthiques chez les ovins…………48
III.1. Matériel et méthodes…………………………………………..48
III.1.1. Présentation des régions d’étude……………………...48
III.1.2. Infestations expérimentales…………………………...53
III.1.2.1. Parasites
III.1.2.2. Animaux
III.1.2.3. Infestations
III.1.2.4. Traitement
III.1.2.5. Test d’inhibition d’éclosion des œufs (EHT)
2

III.1.2.6. Bilan parasitaire
III.1.2.7. Test de paralysie des larves (L3
III.1.3. Test de réduction fécale des œufs (FECRT)……...…..58
III.1.3.1. Choix des animaux et anthelminthiques utilisés
III.1.3.2. Protocole expérimental
a. Coproscopie
b. Interprétation des résultats
III.2. Résultats………………………………………………………..60
III.2.1. infestations expérimentales
III.2.1.1. Résultat du EHT
III.2.1.2. Résultat du bilan parasitaire
III.2.1.3. Résultat du test de paralysie des larves L3
III.2.2. FECRT………………………………………………...64
IV. Discussion et conclusion……………………………………………....…66
Chapitre III : Résistance aux anthelminthiques des nématodes
gastro-intestinaux chez les équidés…………………………………..…68
I. Introduction……………………….………………………………………...69
II. Parasitisme des chevaux au Maroc ……………………………………….70
II.1. les écuries de courses…………...……………………………………..71
II.2. Les haras nationaux……………………………………………….…..71
II.3. Les Forces Armées Royales (FAR)…………………………………...71
II.4. Conclusion…………………………………………………………….75
III. Efficacité des anthelminthiques à utilisation courante contre les strongles
gastro-intestinaux chez le cheval………………………………………………….76
III.1. Matériel et méthodes…...…………………………………………….76
III.1.1. Les sites
III.1.2. Molécules testées et choix des animaux
III.1.3. Evaluation de la résistance
III.2.Résultat…………………………………………………………………79
III.2.1. Au niveau des haras nationaux
III.2.2. Au niveau de l’unité 1 des FAR
III.2.3. Au niveau de l’unité 2 des FAR
3

IV. Diagnostic de la résistance aux BZs chez le cheval de selle………..……82
IV.1. Matériel et méthodes…………………………………………..……..82
IV.1.1. Choix des animaux
IV.1.2. Choix de l’anthelminthique
IV.1.3. Protocole expérimental
IV.2. Résultats………………………………………………………………94
IV.2.1. FECRT
IV.2.2. EHT
IV.2.3. Détermination des larves L3
IV.2.4. Bilan parasitaire
V. Parasitisme chez des équidés non traités : les asins……………….……...100
V.1. Enquête………………………………………………….….…...100
V.2. Matériel et méthodes…………………………………………….101
V.2.1. Animaux
V.2.2. Coproscopies
V.2.3. Test d’inhibition des œufs
V.2.4. Coproculture
V.2.5. Traitement des ânes
V.3. Résultats…………………………………………………………..101
V.3.1. EHT
V.3.2. FECRT
V.3.3. Charge parasitaire
V.3.4. Détermination des parasites
VI. Discussion et conclusion……………………………...………………….106
Discussion générale et conclusion………………………………………………….109
Perspectives…………………………………………………………….…………..113
Références bibliographiques………………………………………………………..115
Annexes…………………………………………………………………………….127
Résumé.…………………………………………………………………………….138
4

La chimiorésistance est un mécanisme biologique universel, décrit dans tout le règne vivant,
allant des virus aux mammifères. Ce phénomène est trés préoccupant, car les parasites, face aux
anthelminthiques s’adaptent en développant une résistance. C’est ainsi que Darwin définit pour la
première fois la notion de sélection naturelle qui est le processus conduisant à une meilleure
adaptation des organismes à leur environnement. Le développement de la génétique a ensuite
montré que ces adaptations ne pouvaient survenir que grâce à l’existence dans les populations,
d’une variabilité générée par les processus de mutation. C’est donc une lutte permanente entre le
parasite et l’hôte pour la survie. Vers la fin des années 40, les premiers cas de résistance, chez
certaines bactéries pour un groupe d’antibiotiques, les sulphonamides (Towner, 1995), et chez les
insectes pour le DTT (Dichloro-Diphényl-Trichloréthane) (Roush, 1993), furent signalés.
La résistance aux anthelminthiques chez les parasites des mammifères est de plus en plus
répandue, notamment pour les nématodes parasites du tube digestif des ruminants et des équidés. En
1957, Drudge et al signale l’apparition du premier cas de résistance d’un isolat d’Haemonchus
contortus isolé sur des ovins soumis depuis 10 ans à des traitements intensifs à base de
phénotiazine, alors que chez les équidés, le premier cas de résistance des petits strongles vis-à-vis
de la même molécule a été signalé en 1960 par Gibson. Rapidement, cette molécule a été remplacée
par le premier anthelminthique de la famille des benzimidazoles : le thiabendazole.
Malheureusement, à peine 3 années après, une résistance à cette molécule apparaît chez les
ruminants et les équidés (Drudge et al., 1964, 1965). Ensuite, sont apparues d’autres molécules, à
spectre d’activité plus général, à dose thérapeutique plus faible et sans danger pour la plupart des
animaux domestiques. Mais depuis une trentaine d’années, aucun nouveau produit n’est apparu
malgré le signalement d’une résistance de plus en plus importante à presque toutes les molécules
dans le monde.
Le nombre de familles chimiques étant limité, et compte tenu des coûts très élevés pour le
développement de molécules originales, les possibilités d’extension de la pharmacopée
antiparasitaire sont restreintes. Il paraît donc indispensable de mieux comprendre l’apparition et le
développement de la résistance afin de tenter de la prévenir lorsque cela est encore possible,
d’essayer de la gérer lorsqu’elle est déjà installée ou mieux encore l’éviter en conservant les
molécules qui sont encore efficaces. Devant cette effervescence de tous les parasitologistes
vétérinaires pour lutter contre ce fléau économique d’une part, le nombre restreint des travaux
5

éalisés sur la résistance des nématodes gastro-intestinaux des herbivores au Maroc d’autre part,
nous avons voulu à travers cette étude, faire tout d’abord un constat de la situation sanitaire des
ovins et des équidés au Maroc, vérifier l’efficacité des anthelminthiques à usage courant contre les
strongles digestifs et déterminer les espèces de nématodes qui ont développé une résistance à ces
produits.
Avant de préciser la problématique de notre travail, nous présenterons rapidement dans un premier
temps la morphologie, l’écologie et l’épidémiologie des strongles digestifs. Nous exposerons
ensuite les différents moyens de lutte contre ces nématodes. La résistance aux anthelminthiques sera
ensuite abordée par une description de la situation dans le monde et par la présentation de quelques
mécanismes ainsi que les techniques de détection de cette résistance. Nous terminerons enfin cette
revue bibliographique en essayant de recenser les moyens qui permettent de limiter le
développement de cette résistance.
6

I : PRESENTATION DES PARASITES
I.1 : Les strongles digestifs
Les nématodes parasites du tube digestif appelés strongles digestifs ou strongles gastro-intestinaux
appartiennent à l’ordre des Strongylida. Ils se caractérisent par la présence chez le mâle, de deux
spicules et d’une bourse copulatrice soutenue par des côtes musculeuses (fig.1). Ce sont les agents
responsables des strongyloses.
a- Chez les petits ruminants
Les parasites des petits ruminants et spécialement des ovins (fig.2) qui nous intéressent dans cette
étude appartiennent à la famille des Trichostrongylidés. Ils se caractérisent par une capsule buccale
absente ou rudimentaire et un cycle monoxène. Ces helminthoses digestives évoluent généralement
pendant la période de pâture et se traduisent essentiellement par des troubles gastro-entéritiques
avec diarrhée rebelle ou par l’évolution d’un syndrome anémique. Les principales caractéristiques
des différents genres sont résumés dans le tableau 1.
b- Chez les équidés
Les espèces hébergées par les équidés (fig.3) appartiennent essentiellement à la super-famille des
Strongyloidea et la famille des Strongylidae. Elles sont localisées dans le gros intestin et se
traduisent par une anémie accompagnée parfois de troubles digestifs pouvant évoluer vers la
cachéxie. Elles se caractérisent morphologiquement par la présence d’une capsule buccale dont la
morphologie détermine 2 sous familles :
° Sous famille des Strongylinae appelés aussi « grands strongles » présentent une capsule buccale
globuleuse (fig.4). Les larves L3 après ingestion par l’animal, vont migrer dans différents organes
de l’hôte selon les espèces et provoquer des lésions plus ou moins graves allant jusqu’à la mort de
l’animal (Tableau 2).
° Sous famille des Cyathostominae, appelés aussi Trichonèmes ou « petits strongles » à cause de
leur petite taille par rapport aux strongylinés. Ces parasites présentent une capsule buccale annulaire
(fig.5). Leur cycle de vie est direct, se fait sans migration larvaire. De ce fait la période prépatente
est plus courte que chez les grands strongles. Ce sont les plus nombreux : 13 genres et une
quarantaine d’espèces.
8

Remarque
Bien que les nématodes parasitant le tube digestif des ruminants et des équidés appartiennent au
même ordre des Strongylida, ils se différencient de point de vue fonctionnel puisqu’ils n’affectent
pas le même organe du tube digestif, ne présentent pas le même cycle de développement et ne
provoquent pas les mêmes lésions et donc pas les mêmes symptômes.
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Spicules
Teladorsagia circumcincta
Haemonchus contortus
Spicules
Côtes
Bourse
Trichostrongylus axei (x 375).
Figure 1 : Photos de l’extrémité postérieure des strongylides mâles (Euzeby, 1981)
10

Trichostrongylus axei, T. vitrinus
Figure 2 : Parasites internes du mouton ainsi que leurs organes cibles
Figure 3 : Parasites internes du cheval ainsi que leurs organes cibles
11

Capsule buccale
Strongylus vulgaris x72 S. equinus x40 S. edentatus x33
Figure 4 : Photo de la capsule buccale des strongylinés (grands strongles). (Bowman, 1999)
cc
Capsule
buccale
Face Dorsoventrale
Face latérale
Figure 5 : Photo de la capsule buccale des Cyathostominés (petits strongles)
Cylicocyclus leptostomum x283 (Bowman, 1999)
12

Tableau 1 : Caractéristiques des principaux genres de parasites du tractus digestif chez les ovins,
bovins et caprins.
Genres Description Organe
infecté
Haemonchus
Teladorsagia
Trichostrongylus
Cooperia
Oesophagostomum
Chabertia
M : 10-20 mm
F : 18-30 mm
M : 6-9 mm
F : 8-12 mm
M: 4 - 5.5 mm
F : 5-7 mm
M : 5-7 mm
F :6-9 mm
M :12-17 mm
F : 15-22 mm
M : 13-14 mm
F : 17-20 mm
Caillette
Caillette
Caillette,
Intestin grêle
Intestin grêle
Gros intestin
Gros intestin
Cycle de vie
PL : 4-6 jours
PP : 3 semaines
PL : 4-6 jours
PP : 3 semaines
PL : 3-4jours
PP : 2-3 semaines
PL : 5-6 jours
PP : 2-3 semaines
PL : 6-7 jours
PP : 41-45 jours
PL : 5-6 jours
PP : 42 jours
Symptômes
Anémie
Œdèmes
Affaiblissement
Pas de gain de poids
Œdèmes
Affaiblissement
Pas de gain de poids
Inappétence et diarrhée
Œdèmes
Affaiblissement
Perte de poids
Œdèmes
Affaiblissement
Pas de gain de poids
Diarrhée vert foncé.
Oedèmes
Anémie, Diarrhée avec
sang
Légende : M = Mâles ; F = Femelles.
PL = Période libre : nombre de jours minimal pour que le parasite atteigne le stade larvaire
infectieux (L3) après l’éclosion de l’œuf.
PP : Période prépatente : temps qui s’écoule entre l’ingestion des L3 par l’hôte et le moment ou
apparaissent les premiers œufs dans les matières fécales.
Tableau 2 : Caractéristiques des grands strongles chez le cheval (Euzeby, 1981 et Bussieras, 1995)
Espèces
Strongylus
vulgaris
S. edentatus
S. equinus
Taille
M :15 mm
F. 20 – 25mm
M : 25 mm
F : 35 – 45mm
M : 25 – 35
F : 35 – 45mm
Site migratoire
des L3
Vx sanguins du
Tube digestif
Foie, Cavité
abdominale
Foie
Pancréas.
Symptômes
Diarrhées/
constipations
Coliques. Mort.
Hépatite
Peritonite.
Hépatite
Peritonite.
Période prépatente
6 à 7 mois
9 à 10 mois
8 à 9 mois
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I.2. Cycle biologique
Sauf pour les grands strongles, le cycle de développement des strongles gastro-intestinaux chez les
ovins et les équidés est direct sans migration des larves L3 (Fig.6). Il est monoxène et se divise en
deux phases :
→ La phase parasitaire se déroule à l’intérieur de l’hôte. Elle commence par l’ingestion
d’herbe contenant des larves du stade 3 (L3) dites larves infestantes. Ces larves pénètrent dans la
muqueuse de l’organe cible du tube digestif, subissent un dégainement et muent en L4. Elles
quittent ensuite la muqueuse et passent dans la lumière du tube digestif où elles muent en L5, stade
appelé préadulte. Cinq jours après, elles acquièrent la maturité sexuelle. Après accouplement, les
femelles libèrent leurs œufs dans la lumière du tube digestif qui seront rejetés à l’extérieur avec les
matières fécales de l’hôte. Commence alors la deuxième phase du cycle.
→ La phase libre : Les œufs se trouvant sur le sol éclosent en donnant des larves du
premier stade (L1) qui subissent deux mues successives pour évoluer en L3.
La durée du cycle de vie des strongles digestifs varie selon les conditions climatiques. Par exemple
la température optimale pour la survie des L3 se situe entre 10 et 30°C chez les cyathostomes.
D’autre part, la durée de la période prépatente (de l’ingestion des L3 jusqu’au développement des
adultes) dépend du phénomène de l’hypobiose. En effet, quand les conditions climatiques sont
défavorables à un bon déroulement de la phase libre, on assiste chez quelques espèces à un
enkystement des L4 dans la muqueuse du tube digestif , ce qui assure la survie de la population en
évitant la maturation des adultes et donc une émission des œufs à une période où les conditions
climatiques externes sont défavorables pour la poursuite du cycle. Ce phénomène (hypobiose) peut
avoir comme conséquence une diminution de l’efficacité des anthelminthiques. Il a été bien étudié
chez les strongles digestifs des ruminants (Cabaret, 1977) et chez les équidés (Love et Ducan,
1988). En climat tempéré l’hypobiose se produit en hiver (période froide) alors qu’en climat
tropical, elle est induite par la saison sèche (Reid et Armour, 1972).
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Figure 6 : Cycles biologiques des nématodes parasites du tractus du tube digestif.
a) Chez les ruminants.
Exemple : Teladorsagia sp. (Bussieras et Chermette 1995)
Sol
b) Chez les chevaux.
Exemple 1 : Cyathostominés
(Petits strongles)
Exemple 2 : Strongylus vulgaris
(Grand strongle)
15

II. LUTTE CONTRE LES STRONGLES
Les parasites internes du tube digestif constituent un problème qui revient périodiquement dans
presque tous les élevages. D’ailleurs, on peut se demander à quel point les parasites peuvent jouer
un rôle puisque l’exposition des animaux à un faible parasitisme peut leur permettre de développer
une certaine immunité protectrice. L'importance de ce phénomène conduit à la mise en place d'un
plan de prophylaxie dont le but n’est pas d’éliminer le parasitisme mais de le maintenir à un niveau
acceptable. Les moyens de lutte contre les strongles gastro-intestinaux peuvent intervenir sur la
phase libre ou la phase parasitaire du cycle du nématode.
II.1 Action sur la phase libre
L’objectif principal à ce stade est de diminuer le niveau d’infestation de l’hôte en réduisant le
nombre d’œufs et de larves L3 présents sur le pâturage, ce qui implique une grande connaissance
des cycles de vie des parasites.
a- Lutte biologique
C’est un moyen fondé sur les propriétés nématophages des champignons. Faedo et al. en 1998 ont
montré que les spores d’un champignon hyphomycète : Duddingtonia flagrans pouvaient réduire la
taille des populations de larves L3 des strongles infectant les ovins. Ensuite, Larsen et al. en 1998
ont administré oralement les spores de ce champignon microscopique à des ovins infestés
expérimentalement par Trichostrongylus colubriformis. Résistants à leur passage dans le tube
digestif, ces spores vont se multiplier lorsque les fèces sont rejetées au champ où ils piègent et
détruisent les larves en développement. Les résultats sont prometteurs mais pour obtenir une action
prolongée il faut maintenir un fort niveau des spores de ce champignon prédateur dans les fèces, ce
qui limite l’intêret de cette technique. Plus récemment, Chauhan et son équipe en 2005 ont montré
l’efficacité d’un autre champignon (Arthrobotrys musiformis) sur les larves d’ Haemonchus
contortus. Les spores de ce champignons peuvent être utilisés seuls ou en association avec ceux de
Duddingtonia flagrans (Chauhan et al., 2005). D’autres tests ont été réalisés sur Muellerius
capillaris, un parasite pulmonaire des petits ruminants. Les résultats ont montré clairement que
Duddingtonia flagrans n’avait aucun effet sur les stades L1 du parasite (Paraud et al., 2005).
b- Gestion des pâturages.
C’est l’un des moyens le plus important et le plus utilisé pour limiter le parasitisme chez les ovins
en élevage biologique. La transmission et la multiplication des parasites impliquent le passage au
pâturage. La technique consiste à utiliser des parcelles saines pour les troupeaux :
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- L’utilisation de pâtures saines c’est à dire non pâturées par la même espèce d’hôte depuis au
moins un an est conseillée surtout pour les jeunes animaux après sevrage.
- La technique de rotation des pâturages consiste à limiter le contact entre les L3 et leurs hôtes. Les
parcelles, indemnes de parasites sont divisées en bandes et les animaux passent de l’une à l’autre.
La durée pendant laquelle une parcelle est mise au repos permet sa décontamination. Cette stratégie
est limitée car selon les conditions climatiques (particulièrement en climat tempéré) les L3 peuvent
survivre longtemps.
- De même, la création d’un système de pâturage mixte ou alterné par plusieurs espèces d’hôtes
lorsqu’ils cohabitent permet de limiter l’infestation des pâturages. La surface réservée aux ovins la
première année, sera, par exemple, pâturée par les bovins ou les équidés la deuxième année.
Malheureusement certaines espèces de strongles infestent tous les ruminants domestiques ainsi que
les équidés, tel que Trichostrongylus axei. Cette technique est très utilisée dans les régions
nordiques de la France dans les élevages biologiques (Cabaret et al., 2002). Le même principe de
pâturage mixte peut être proposé pour une seule espèce d’hôte à condition de placer des jeunes
animaux avant les adultes, car les jeunes sont généralement plus sensibles aux parasites que les
adultes (Baudena et al., 2003). Cette immunité acquise chez les femelles adultes ne se transfert
malheureusement pas chez leurs petits.
- L’état du pâturage est aussi très important. On peut limiter l’infestation par les L3 en empêchant
les animaux de brouter dans les prairies ou l’herbe est courte car 80% des parasites se tiennent dans
les cinq premiers centimètres du sol.
II.2 Action sur la phase parasitaire.
a- Sélection d’hôtes résistants.
On trouve dans tous les troupeaux certains animaux qui sont naturellement plus résistants aux
parasites que d’autres. Ils sont capables de limiter l’installation des parasites ou de provoquer leur
élimination. La composante génétique de cette résistance (héritabilité) est estimée entre 20 et 30%
(Leboeuf, 2003).
L’utilisation d’animaux résistants permet une diminution progressive de la contamination des
pâturages (Windon, 1990) ce qui nécessite la sélection d’animaux rejetant le moins d’œufs.
En Australie et en Nouvelle Zélande où les troupeaux sont très largement dépendant du pâturage et
où le phénomène de résistance aux vermifuges est problématique, la sélection pour des animaux
résistants est la voie de l’avenir. En effet, chez les ruminants, des études faîtes à partir d’infestations
naturelles et expérimentales inter-races et intra-races ont prouvé l’existence grâce à des mesures
17

simples des OPG (nombre d’œufs rejetés par gramme de matière fécale de l’hôte) de races
résistantes aux strongles gastro-intestinaux (Baker, 1997, Vercoe et Frish, 1992). Woolaston et al.
en 1990 ont sélectionné des moutons de race Merinos présentant une résistance innée à l’
Haemonchus contortus. L’héritabilité de ce caractère s’est révélé importante (0.41).
Chez les chèvres par exemple, il a été montré que l’excrétion des œufs par des strongles digestifs
était moins importante chez les animaux de race Alpine que chez ceux de race Saanen (Richard et
al., 1990).
b- Vaccination
La vaccination pourrait aider à optimiser l’ immunité prorectrice et limiter le niveau d’infestation
des animaux domestiques (Newton,1995). Malheureusement, le seul vaccin existant et
commercialisé est celui contre la bronchite vermineuse due à Dityocrocaulus viviparus chez les
bovins. Les problèmes rencontrés lors de la mise au point d’un vaccin contre les strongles gastrointestinaux
sont importants car les infestations naturelles par ces derniers sont plurispécifiques.
c- Nutrition complémentée
Les strongles gastro-intestinaux provoquent chez l’hôte des modifications métaboliques et
physiologiques importantes. Ainsi des apports nutritifs peuvent compenser par exemple les pertes
en protéines en fin de gestation ainsi que de réduire l’amplitude de la hausse de ponte des parasites
associée à l’agnelage (Leboeuf, 2003).
d- Phytotérapie
Il existe de nombreuses plantes qui sont recensées comme ayant des propriétés anthelminthiques.
Leur utilisation faisait d’ailleurs partie des pratiques traditionnelles des éleveurs avant la
généralisation des vermifuges de synthèse qui malheureusement a entraîné l’apparition de la
résistance à certaines molécules. Plusieurs études ont été faites dans ce domaine, notamment celles
des vertus de l’ail (Grieve, 1971), de l’Armoise (Idris et al. 1982), la sève résineuse du pin (Cabaret,
1986) particulièrement efficace contre les strongyloses du cheval, les graines de certaines
Cucurbitacées (Lys et al., 1955, Sharma et al., 1971, Forgacs et al.,1970).
Toutes ces solutions proposées ne suffisent pas à gérer le parasitisme interne chez les ruminants et
les équidés, et les éleveurs ont recours la plus part du temps aux traitements anthelminthiques. Ce
moyen de lutte sera particulièrement développé dans le chapitre suivant.
18

III. LES ANTHELMINTHIQUES
III.1 : Historique
Le premier produit découvert fut la phénotiazine en 1939, et les premiers résultats de son utilisation
furent rapportés sur les parasites des ruminants et des chevaux (Roberson,1982 ; Lanusse et
Prichard, 1993). Cette molécule fut ensuite remplacée par d’autres ayant un spectre d’action plus
large : le premier produit synthétisé et commercialisé fut le thiabendazole (TBZ) appartenant à la
grande famille des benzimidazoles (Brown et al.,1961). Parallèlement aux benzimidazoles(BZs),
plusieurs autres anthelminthiques ont été découverts et mis sur le marché dont le dernier né est
l’ivermectine. Le tableau 3 résume la classification des principaux anthelminthiques en fonction de
leur mode d’action ainsi que leur cible. Leur structure est représentée sur les figures 7, 8, 9 et10.
III.2 : Les Benzimidazoles (BZs)
Ce sont les anthelminthiques les plus couramment utilisés chez les ruminants et les équidés car ils
sont bon marché et présentent un indice thérapeutique élevé. Leur étude sera donc plus développée
que les autres anthelminthiques.
III.2.1 : Structure des BZs
La structure de base des BZs est un cycle double correspondant à la fusion d’un noyau et d’un
hétérocycle (tableau 4). Les substitutions des groupements fixés en position R1 et R2 de cette
structure permettent d’obtenir les différents composés de cette famille (Towsend et al., 1990). Pour
améliorer la solubilité des BZs dans l’eau ainsi que leur absorption, différentes prodogues ont été
élaborées : ce sont les pro-benzimidazoles. Ces composés présentent en plus l’avantage d’être
moins toxiques pour l’hôte (Horton, 1990). Les principaux pro-benzimidazoles sont : le
thiophanate, le fébantel et le nétobimin (Tableau 3 et 5).
19

Tableau 3 : Classification des anthelminthiques strongylicides utilisés chez les ruminants et les
équidés
Organophosphorés
Benzimidazoles
et
Trichlorfon
Dichlorvos
Coumaphos
Naphtalofos
Thiabendazole
Albendazole
Fenbendazole
Mebendazole
Oxfendazole
Oxibendazole
Cambendazole
Fébantel
Pro-benzimidazoles Nétobimin
Thiophanate
Lévamisole
Imidazothiazoles
Tétramisole
Tétrahydropyrimidines Morantel
Pyrantel
Closantel
Salicylanides
Nitroxinil
Rafoxanide
Ivermectine
Avermectines
Moxidectine
Classes Nom générique Cible Mode d’action
Phénothiazine Phénothiazine
Action sur le
métabolisme
énergétique
Récepteur à
Pipérazine
Pipérazine l’acide gamma-
Hyperpolarisation
diéthylcarbamazine
neuro-musculaire
amino-butyrique
(GABA)
Choline-estérase
β tubuline
Récepteur à
l’acétylcholine
Récepteur à
l’acétylcholine
Protons
ionophores
Canaux à chlore
Anti
cholinestérasiques
Action sur le
métabolisme
énergétique par
inhibition de la
fumarate réductase
Inhibiteur de la
polymérisation de la
β- tubuline
Cholinomiméthiques
Cholinomiméthiques
Découpleur de la
phosphorylation
oxydative
GABA-agoniste
.
20

Tableau 4 : Structure chimique des Benzimidazoles.
21

Tableau 5 : Structure chimique des Pro-benzimidazoles
22

Figure 7 : Structure chimique des Imidazothiazoles
Figure 8 : Structure chimique des Tétrahydropyridines
23

Figure 9 : Structure chimique des Salicylanides
Figure 10 : Structure chimique des Avermectines
24

III.2.2 : Mode d’action des BZs
a- site d’action des BZs : Chez toutes les cellules eucaryotes, le cytosquelette est formé de
plusieurs types de filaments dont les microtubules, leur rôle est d’assurer :
- L’architecture de la cellule.
- Les mouvements des vésicules excrétrices dans le cytoplasme cellulaire.
- La formation des flagelles.
- L’élongation des cellules nerveuses.
- La formation du fuseau mitotique.
Ce sont des tubes creux cylindriques de 24nm de diamètre et 5nm d’épaisseur formés par
l’association de deux types de sous unités homologues d’α et de β-tubulines. Ces deux protéines
présentent un poids moléculaire d’environ 50.000 daltons chacune et comprennent respectivement
450 et 455 acides aminés. L’homologie entre les deux polypeptides est, selon les espèces, comprise
entre 36 et 42% (Littel et Seehaus, 1988).
La longueur des microtubules est déterminée par la polymérisation à l’un des pôles des dimères
(pôle positif) de tubuline, pendant que l’extrémité inverse (pôle négatif) se dépolymérise. Cet
équilibre peut être modifié par certains facteurs comme :
* Le GTP (Guanosine Tri-Phosphate) et le magnésium qui favorisent la polymérisation.
* Le Calcium qui augmente la dépolymérisation (Lacey, 1988).
b- Effet ovicide des BZs : Le premier rôle suspecté de ces molécules fut une action sur la
fumarate réductase, une enzyme du cycle de Krebs dans le métabolisme anaérobie du glucose
(Prichard, 1973). Ensuite, d’autres travaux ont montré que les BZs sont surtout des antimitotiques
qui détruisent le réseau de microtubules du parasite sans altérer celui de l’hôte (Lacey, 1988), ce qui
explique l’effet ovicide de ces anthelminthiques.
Le rôle des BZs comme inhibiteur de la synthèse des microtubules fût mis en évidence chez des
levures par Clemons et Sisler en 1971 puis confirmé par Borgers et De Nollin en 1975 sur des
cellules de l’Ascaris suum en présence du mébendazole.
Les BZs se fixent sur le pôle positif de la β tubuline et bloque la polymérisation du microtubule ce
qui diminue sa longueur et entraîne la destructuration du réseau. Cette liaison dépend de la
température. Les BZs se lient à la tubuline des nématodes avec une grande affinité à 37°C, alors que
les conditions optimales de cette liaison chez les mammifères est de 4°C (Russel et Lacey, 1992).
Ces résultats pourraient expliquer l’efficacité des BZs sur les nématodes et l’absence de toxicité
chez leurs hôtes : les mammifères.
25

IV. LA RESISTANCE AUX ANTHELMINTHIQUES
IV.1. Définition
La résistance à une substance a été définie comme étant le développement de la capacité
d’individus à tolérer des doses de toxique qui seraient mortelles pour la majorité des individus
d’une population normale de la même espèce (FAO 2004). Il s’agit d’une préadaptation par
mutation dont le déterminisme est génétique et la transmission héréditaire. Elle peut concerner une
seule molécule, on parle alors de résistance simple, ou deux, voir plusieurs molécules apparentées
ou non : c’est la résistance multiple.
IV.2. Situation de la résistance dans le monde
La résistance aux anthelminthiques enregistrée chez les ovins, caprins, bovins et équidés a fait
l’objet de nombreuses études à travers le monde. Les plus importantes se rapportent aux ovins avec
comme principale molécule incriminée celle des BZs, à cause probablement du fait qu’ils soient les
premiers anthelminthiques à large spectre d’action contre les strongles digestifs et les moins chers,
ce qui peut influencer les éleveurs dans leur utilisation exclusive et abusive. Le premier cas de
résistance a été enregistré vis-à-vis de la phénothiazine chez les ruminants (Drudge et al., 1964), et
chez les chevaux en Ukraine (Poynter, 1958) et aux USA (Drudge, 1961).
a- Chez les ovins.
Les populations de nématodes parasites résistants aux anthelminthiques sont tout d’abord apparues
dans les pays tropicaux (Van Wyck,1990 ; Maciel, 1996 ; Waller, 1997). Les conditions climatiques
dans ces pays sont favorables au maintien du cycle de développement des strongles digestifs, en
plus de la taille importante des élevages et de l’utilisation fréquente des anthelminthiques. Tous ces
éléments sont favorables pour le développement de la résistance. Le phénomène a été également
signalé en France (Chartier, 1997), au Royaume-Uni (Hong et al., 1992), puis dans d’autres pays
européens. Le cas le plus catastrophique enregistré jusqu’à ce jour est celui de l’Afrique du Sud où
toutes les molécules d’anthelminthiques sont devenues inefficaces contre les strongles gastrointestinaux
des ovins et dans certains cas, les éleveurs ont été obligés d’abandonner leur activité
(Van Wyck, 1990). Les autres molécules impliquées dans cette résistance mais à un moindre degré
sont le lévamisole ( Kerbœuf et al 1988 ; Varady et al 1996 et Hoekstra et al., 1997) le pyrantel
(Kerbœuf et al., 1988 ; Varady et al., 1996) et l’ivermectine chez les ovins (Gill et al.,1991) et les
caprins (Barré et al., 1997).
26

- Chez les équidés, les traitements anthelminthiques, utilisés à l’origine pour contrôler
Strongylus vulgaris (grand strongle), ont été extrêmement efficaces contre les maladies parasitaires.
Malheureusement, ils ont eu pour conséquence la sélection de cyathostomes (petits strongles)
résistants aux anthelminthiques, qui sont désormais considérés comme les principaux agents
pathogènes parasitaires chez les chevaux. La résistance au thiabendazole a été raportée pour la
première fois par Drudge (Dudge, 1965).
Parmi toutes les classes d’anthelminthiques, la résistance aux BZs reste la plus répandue. Elle a été
observée initialement dans quelques haras ou aires géographiques isolées, puis mentionnée dans
plus de 21 pays (Kaplan, 2002). Plusieurs fermes ont été étudiées en Europe et aux USA et la
prévalence de cette résistance a été estimée à 75% et plus (Fisher et al., 1992 ; Craven et al., 1998 ;
Wood et al.,1998 ; Tarigo-Martinie et al., 2001).
D’autres molécules ont remplacé progressivement les BZs tel que le pyrantel. Des résistances à ce
principe actif ont été mentionnées (Chapman et al., 1996 ; Lyons et al., 2001). Certaines
populations de cyathostomes sont même multirésistantes aux BZs et au pyrantel (Chapman et al.,
1996). Aux USA, la prévalence de la résistance à ce produit est estimée approximativement à 40%
(in Kaplan 2002). Kaplan en 2003 a montré à travers une étude faite sur 44 fermes situées dans des
régions différentes que la prévalence de la résistance était respectivement de 100%, 67%, 48% et
0% pour le fenbendazole, l’oxibendazole, le pamoate de pyrantel et l’ivermectine.
c- Conclusion
Si les BZs posent le plus grand problème parce que ce sont les molécules les plus anciennes, les
plus utilisées et celles qui sont utilisables chez les femelles laitières en raison de faibles résidus dans
le lait, la résistance au pyrantel est entrain de s’installer chez les ruminants et les équidés.
Cependant, la résistance à l’ivermectine, déjà mentionnée chez les ruminants, n’a jamais été
rapportée chez les chevaux malgré plus de 20 ans d’utilisation. Mais étant donné que c’est
l’anthelmintique le plus utilisé actuellement contre les cyathostomes, le potentiel que ces parasites
développent une résistance est grand.
Comme l’indiquent Llyod et Soulsby en 1998, l’émergence des résistances est inévitable et la
question n’est pas de savoir si la résistance va se développer mais quand ?
IV. 3. Espèces parasites touchées par la résistance.
Elle s’étend de plus en plus à toutes les espèces de nématodes parasites du tractus digestif des
ruminants et des équidés. (Tableau 6).
27

En effet, chez les chevaux, les espèces les plus impliquées sont essentiellement les cyathostominés.
Ce fait est à mettre probablement en relation avec une période prépatente plus courte que chez les
grands strongles (1 à 2 mois contre 6 à 11 mois). Il y a donc un écart plus bref entre les générations.
Dans les conditions optimales, 2 à 3 générations de cyathostomes peuvent se succéder dans l’année,
alors qu’il ne se développera qu’une génération de Strongylus vulgaris. Le nombre de parasites
soumis à la pression de sélection de la résistance est donc plus important chez les cyathostomes,
favorisant une sélection rapide.
Parmi les 40 espèces recensées de cyathostomes, 12 présentent une résistance aux BZs ou (et) au
pyrantel appartenant aux genres : Cylicocyclus, Cyathostomum, Cylicostephanus,
Cylicodontophorus, Poteriostomum et Gyalocephalus. Ce sont en fait les genres les plus fréquents
et par conséquent les plus soumis au processus de sélection (Reinemeyer et al., 1984).
Chez les petits ruminants, Haemonchus contortus est l’une des espèces la plus incriminée. Il peut
avoir une prédisposition particulière pour acquérir des caractères de résistance ou à cause peut être
de sa grande prolificité. La deuxième espèce touchée par cette résistance est Teladorsogia spp et
elle suit le même schéma de distribution qu’ H. contortus. Les espèces des genres Teladorsagia et
Trrichostrongylus sont aussi souvent reconnues comme résistantes aux benzimidazoles (Cabaret
2000.)
Tableau 6 : Résistance des espèces de nématodes parasites
d’anthelminthiques (Sangster 2001)
aux principales classes
Hôtes Parasites Benzimidazoles Imidazothiazoles.
Avermectines Salicynilides Organophosphorés
H. contortus + + (rare) + + +
ovins
Teladorsagia + + + -
et
Trichost. spp + + + (rare) -
caprins Nematodirus + -
Cooperia spp + + - -
bovins
H. placei + + -
Teladorsagia + + - -
Trichost. axei + - -
équidés Cyathostomes + + (rare) -
IV. 4. Déterminisme génétique de la résistance
Comme nous l’avons déjà mentionné, plusieurs méthodes de lutte contre les parasites gastrointestinaux
dîtes alternatives existent mais malheureusement l’utilisation des anthelminthiques reste
la méthode la plus utilisée pour contrôler ces populations de strongles ce qui entraîne l’apparition et
28

le maintien d’une résistance. Pour éviter cette chimiorésistance, une bonne compréhension des
mécanismes biochimiques et génétiques de ce phénomène s’impose.
IV.4.1. Quels sont les mécanismes qui régissent la résistance aux BZs ?
C’est la résistance la plus ancienne et la plus répandue donc la plus étudiée. Chez les parasites
résistants, le système fumarate-réductase ainsi que l’équilibre tubuline/microtubules sont moins
soumis à l’action inhibitrice des BZs que chez les parasites sensibles. Différents mécanismes
peuvent intervenir :
- Diminution de l’absorption de la molécule toxique chez les souches résistantes des nématodes.
Ce mécanisme a été mis en évidence, chez H. contortus, grâce à des molécules marquées de
thiabendazole et de fenbendazole (Prichard, 1981).
- Destruction du réseau des microtubules des cellules intestinales chez la souche sensible de
Trichostrongylus colubriformis lors d’une exposition au thiabendazole. Le réseau reste intact
chez les vers de la souche résistante (Sangster et al., 1985).
- Production accrue d’enzymes de détoxification : Chez une souche résistante au cambendazole
d’H. contortus, l’activité de la Glutathion-S-Transférase est 1,5 à 1,8 fois supérieure à celle de
cette enzyme chez une souche sensible (Kawalek et al., 1984).
- Altération de la cible : Lacey en 1988 a montré que les BZs se fixent sur la tubuline d’H.
contortus résistants avec une affinité bien plus faible que celle observée avec une souche
sensible.
IV.4.2.Comment peut-on expliquer génétiquement cette résistance ?
L’apport des techniques de la biologie moléculaire a permis une connaissance plus approfondie des
mécanismes génétiques de la résistance aux Benzimidazoles (BZs). La première approche fut
réalisée chez un nématode libre : Caenorhabditis elegans (Driscoll et al., 1989) : 28 mutations ont
été identifiées dans le gène de la β-tubuline et qui confèrent la résistance aux BZs.
Ensuite Kwa et al en 1994 puis Elard et al en 1996 ont montré respectivement que cette résistance
chez H. contortus et Teladorsagia circumcincta était déterminée par une mutation ponctuelle :
substitution d’une Phénylalanine par une Tyrosine en position 200 de l’isotype 1 du gène de la β-
tubuline. Cette même mutation a été trouvée également chez deux champignons : Aspergillus
nidulans (Jung et al., 1992) et Venturia inaequalis (Koenraadt et al., 1992). Chez les équidés, des
résultats similaires ont été mentionnés et le seul gène de beta-tubuline séquencé jusqu’à présent est
29

celui de Cylicocyclus nassatus. C. nassatus et H. contortus partagent plus de 98% de l’identité de
séquence de protéine (Kaplan et al., 1999).
Le fait de retrouver la même mutation associée à la résistance aux BZs chez des organismes aussi
différents prouve que cette mutation a un rôle fonctionnel dans la résistance aux BZS.
Plus récemment, une autre mutation de la Phénylalanine en Tyrosine de l’isotype 1 du gène de la β-
tubuline a été observée, mais en position 167 : chez deux lignées résistantes d’H. contortus
(Prichard et al., 2000) , une lignée de Cyathostomes chez les équidés (Kaplan et al., 2000) et chez
Neurospora crassa (Orbach et al., 1986). Cette mutation 167 est plus rare dans les conditions
naturelles, mais elle peut expliquer la survie des vers Phe/Phe en position 200 après traitement
(Silvestre et Cabaret, 2001). Kaplan en 2002 rapporte que les deux mutations (200 et 167) ne se
produisent jamais en même temps.
Ces mutations sont récessives puisque seuls les individus homozygotes (Tyr/Tyr) survivent aux
traitements. En plus Elard et al en 1998 ont montré qu’il n’y a aucune différence significative au
niveau de la fitness entre les individus des trois génotypes :
- rr, qui sont les homozygotes mutants et donc résistants.
- SS, qui sont homozygotes sensibles
- rS, qui sont les hétérozygotes et donc sensibles.
Au vue de ces travaux, les mêmes auteurs pensent qu’aucune réversion de la résistance n’est
possible même lorsque les BZs ne sont plus utilisés; les rares observations sur le terrain le
confirment.
La résistance peut donc apparaître par mutation spontanée ou correspondre à l’existence d’allèles
de résistance au BZs qui sont présents depuis longtemps dans les populations parasites sous formes
d’allèles rares et qui peuvent se multiplier suite à une pression de la sélection ( Silvestre et
Humbert, 2002).
IV.5. Techniques de détection de la résistance
IV.5.1. Tests in vivo
Ces tests réalisés in vivo, permettent d’estimer l’effet du produit administré à l’animal dans les
conditions pratiques de l’emploi. Ils tiennent compte en particulier de la métabolisation du produit
et peuvent être appliqués à tous les anthelminthiques.
a- Bilan parasitaire
Ce test est fondé sur la comparaison des charges parasitaires observées après autopsie de deux lots
d’animaux :
30

• 1 lot d’animaux infestés expérimentalement par la souche de parasites suspects et traités.
• 1 lot d’animaux témoins, infesté dans les mêmes conditions, et non traités.
C’est la méthode la plus informative puisqu’elle permet l’identification des espèces parasites
résistantes. Cependant elle est très coûteuse car elle nécessite l’abattage des animaux et sa
réalisation est longue.
b- Test de réduction fécale des œufs (FECRT = Faecal Egg Count Reduction Test)
Il permet d’estimer indirectement la charge parasitaire à l’intérieur du tube digestif de l’hôte en
comptant le nombre d’œufs rejeté par gramme de matière fécale (OPG). Cabaret et al. en 1998, ont
montré qu’il existe une bonne corrélation entre l’excrétion des œufs et la charge parasitaire chez les
strongles digestifs des ovins et des caprins.
Sur des animaux infestés naturellement ou expérimentalement, des coproscopies individuelles sont
réalisées en considérant un lot d’animaux témoins non traités depuis au moins un mois, et un lot
d’animaux, 11 à 14 jours après traitement à l’anthelminthique à tester. C’est le temps nécessaire
pour une expulsion totale des vers tués. Au dela de cette période, il y a risque d’une nouvelle
réinfestation (Coles et al., 1992).
Le pourcentage de réduction du taux d’excrétion des œufs se calcule le plus souvent selon la
formule suivante :
FECR % = OPG avant traitement – OPG après traitement x100
OPG avant traitement
D’autres formules mathématiques ont ensuite été proposées avec ou sans les valeurs des OPG du
lot témoin, comme elles peuvent inclure les moyennes arithmétiques ou géométriques des OPG.
1 : Coles 1992 :
*FECR = 100 (1- (T2/C2))
T2 = moyenne arithmétique des OPG d’animaux traités.
C2 = moyenne arithmétique des OPG d’animaux témoins
2 : Dash 1988 (in Mejia et al., 2003):
*FECR = 100 (1- (T2/T1) x (C1/C2)) ; C1 et C2 sont les moyennes arithmétiques des OPG
avant et après traitement chez les témoins.
31

3 : Présidente 1985 (in Mejia et al., 2003)
*La formule est la même que celle de Dash mais l’auteur utilise les moyennes géométriques.
4 : Modèle linéaire généralisé (GLM : General linear model) = Les OPG après traitement
dépendent des OPG initiaux et du traitement. Cette méthode est basée sur la transformation
logarithmique des données ce qui stabilise davantage la variance.
La valeur du seuil du FECR à partir de laquelle on considère qu’il y a résistance est variable selon
les auteurs et se situe entre 80 et 95%. Sangster en 1996 propose les valeurs suivantes :
FECR > 95% ⇒ la population est sensible
80% < FECR < 95% ⇒ la résistance est suspectée
FECR< 80% ⇒ la population est résistante.
Sur recommandation de L’WAAVP (World Association for the Advancement of Veterinary
Parasitology) la valeur limite est fixée actuellement à 90% (Coles et al., 1992), valeur qui notons le
a toujours été utilisée chez les chevaux (Wood et al., 1995). Vu le grand nombre de formules
proposées pour calculer le FECR, cette valeur reste arbitraire.
Le FECRT est un test bon marché et bien adapté aux enquêtes épidémiologiques. Il ne nécessite ni
personnel qualifié, ni matériel sophistiqué. Cependant il reste peu fiable si l’excrétion des œufs est
faible. D’autre part, sachant que la fécondité varie d’une espèce à l’autre, l’interprétation est
délicate lorsque les hôtes hébergent plusieurs espèces ce qui est le cas chez les chevaux. Le résultat
du test dépend essentiellement des espèces prolifiques. Ainsi, par exemple, H. contortus est
beaucoup plus prolifique (1000 à 10000 œufs / jour) que Trichostrongylus (100 à 200 œufs / jour).
Enfin ce test ne détecte la résistance que lorsque la fréquence des allèles de résistance dépasse
environ 25% (Sangster, 2001).
Le FECRT est donc un test adapté essentiellement aux cas de résistance avancée. Il peut permettre
dans un premier temps la suspicion de la résistance, mais des tests plus performants sont
indispensables pour déterminer le niveau de la résistance ainsi que les espèces impliquées.
c- Identification des larves (L3)
Bien que très peu utilisé dans la pratique, ce test présente au moins deux avantages :
- L’étude morphologique des L3 obtenue par coproculture chez les ruminants et les équidés
permet d’estimer l’abondance relative des différentes espèces composant la faune parasitaire. Les
L3 étant plus faciles à déterminer que les œufs de strongles.
- L’analyse des L3 obtenues par coproculture de matières fécales prélevées sur des animaux
avant et après traitement permet de déterminer les espèces résistantes à l’anthelminthique utilisé.
32

IV.5. 2. Tests in vitro
Ces tests biologiques sont des mesures indirectes de la résistance, ils portent sur les stades libres
(œufs et larves).
a-Test d’inhibition d’éclosion des oeufs (EHT = Egg Hatch Test)
Il est utilisé pour tester les BZs car il est fondé sur l’activité ovicide de cette famille. Généralement
c’est le TBZ qui est utilisé dans ces tests à cause de sa plus grande solubilité dans l’eau.
Ce test, mis au point initialement par Le Jambre en 1976 puis modifié par Beaumont-Schwartz en
1987, consiste à incuber des œufs de strongles à 25°c dans des concentrations croissantes de TBZ.
48h après, on dénombre les œufs qui n’ont pas éclos et on calcule le pourcentage d’inhibition
d’éclosion. Un témoin est prévu qui consiste à incuber des œufs dans de l’eau distillée. La courbe
dose/effet permet de calculer la DL50 (concentration du TBZ qui entraîne 50% de mortalité des
œufs). Le rapport de cette DL50 sur celle d’une souche sensible de référence du même parasite et
provenant de la même espèce d’hôte détermine le facteur de résistance (FR). Si le FR est supérieur à
3, la population est considérée comme résistante. Dans les mêmes conditions expérimentales et chez
les mêmes espèces plusieurs auteurs ont montré qu’il y avait des variations dans les résultats, ce qui
montre que ce test manque de strandardisation. Néanmoins et selon Whittlock et al. en 1980, les
œufs des souches sensibles éclosent rarement à des concentrations supérieures à 0,1µg de TBZ/ml.
Cette valeur peut être retenue pour évaluer le degré de résistance dans une population de nématodes
parasites.
Ce test long et onéreux (150 euros par test), nécessite des œufs fraîchement prélevés du rectum
(conditions d’anaérobie) ou conservés à 4° pendant une durée inférieure à 72 heures.
L’interprétation de ce test est rendue difficile comme pour le FECRT lorsque plusieurs espèces sont
incriminées. Ce test est donc davantage destiné à la recherche qu’à une utilisation pratique dans les
élevages.
b – Test de développement larvaire (L1)
C’est un test qui peut être réalisé avec tous les anthelminthiques.
Dans un milieu de culture donné (plaques de gélose par exemple) des larves (L1) de
Trichostrongylides sont placées à 27°c en rajoutant l’anthelminthique à concentrations croissantes.
Le développement de ces larves est observé au bout de 7 jours. Les souches résistantes sont
capables de se développer à des concentrations d’anthelminthique létales pour une souche sensible
de référence (Coles et al., 1988).
Il s’agit d’un test intéressant car facile à réaliser. Il ne nécessite pas des œufs frais comme le EHT.
33

c – Test de paralysie des Larves (L3)
Il n’est réalisé que pour tester l’effet paralysant du lévamisole (parfois aussi le morantel ou le
pyrantel). Il a été mis au point en 1979 par Martin et le Jambre.
Des larves (L3), obtenues par coproculture, sont mises à incuber à 25°c dans le lévamisole à
différentes concentrations. Après 24 heures, les larves sont observées et classées en normales
(mobiles) et paralysées (aucun mouvement pendant 5 secondes). Le pourcentage de larves
paralysées est ensuite calculé pour chaque concentration.
Ce test s’est révélé très peu efficace à cause notamment de la difficulté de sa lecture : comment
différencier une larve paralysée d’une larve uniquement immobile ? Plusieurs auteurs ont essayé de
trouver une solution telle que l’utilisation d’appareil de mesure qui pourrait apprécier la mobilité
des larves ou l’excitation des larves après une sollicitation directe par contact.
Devant ces difficultés, un autre test a été mis en place par Dobson en 1986, il consiste à rajouter le
lévamisole sur les larves (L1) à l’intérieur de l’œuf. C’est un test plus objectif que le précédent
présentant une bonne sensibilité mais le moment de l’ajout de l’anthelminthique est crucial pour un
bon déroulement du test. Il doit correspondre à l’instant où le développement embryonnaire est très
avancé, mais le processus d’éclosion pas encore amorcé.
IV. 5. 3. Diagnostic moléculaire de la résistance aux BZs
Une nouvelle technique de typage moléculaire par PCR (réaction de polymérisation en chaîne) a
été mise au point par Humbert et Elard en 1997. Elle a permis la détection d’une mutation
ponctuelle : substitution de la Phénylalanine (TTC) par une tyrosine (TAC) en position 200 de
l’isotype 1du gène de la β – tubuline. Ensuite et grâce à cette technique, Elard et son équipe en 1999
ont montré l’existence d’une forte corrélation positive entre la valeur de la DL50 calculée par les
tests classiques et la proportion de nématodes homozygotes mutants (TYR/TYR), ce qui confirme
l’importance de cette mutation dans la résistance aux BZs.
Plus récemment, Silvestre et Humbert en 2002 ont appliqué la même méthode sur des larves
infestantes de nématodes trichostrongles. Le but était d’une part de déterminer l’espèce parasite et
d’autre part le génotype vis-à-vis de la résistance :
• individus homozygotes mutants : TAC/TAC = Résistants
• individus homozygotes non mutants : TTC/TTC = Sensibles
• individus hétérozygotes : TAC/TTC = Sensibles.
Chez les chevaux, Von Samson-Hammelstjerna et son équipe ont montré, en 2003, que sur 102 L3
de petits strongles supposés résistants, 7,8% uniquement sont homozygotes recessifs rr. Les
pourcentages des homozygotes TTC et des hétérozygotes étaient respectivement de 41,3 et 50,9%.
34

Ils concluent que le polymorphisme du codon 200 de la β–tubuline n’est pas le seul mécanisme
impliqué à la résistance aux BZs chez les petits strongles. Drogemuller et al. en 2004 ont confirmé
ce résultat malgré une augmentation du dosage du fenbendazole.
Au Maroc, une étude similaire a été réalisée sur Teladorsagia circumcincta : Le génotypage de
cette espèce après traitement à l’albendazole et le fenbendazole a révélé que 13% présentaient le
génotype résistant (rr), 32% le génotype rS du phénotype sensible et 55% le génotype sensible (SS)
(Berrag et al., 2002) (tableau 7).
L’avantage de ces tests moléculaires c’est la détection très précoce de la résistance. En effet, le
génotypage permet de déceler une résistance dès que la fréquence de l’allèle de résistance est de
4%, et de démontrer qu’une fraction des nématodes sensibles peut survivre au traitement par un
phénomène appelé d’échappement.
Bien que ce soit la méthode de choix, le génotypage reste néanmoins limité à quelques
laboratoires spécialisés.
IV.6. Comment peut on éviter le développement de cette résistance ?
IV. 6. 1. En évitant de traiter trop fréquemment avec la même molécule
Comme nous l’avions déjà mentionné auparavant, il est clairement admis actuellement que les
gènes de résistance peuvent préexister sous forme d’allèles rares dans les populations des
parasites avant toute exposition à la molécule. L’usage répété d’un anthelminthique sélectionne
progressivement les individus porteurs d’allèles de résistance. Quand l’intervalle entre deux
traitements par le même anthelminthique est trop court, seul les vers résistants qui ont survécu
au traitement se reproduisent, alors que les vers sensibles n’ont pas eu le temps d’atteindre leur
maturité sexuelle et donc ne participe pas à la formation de la génération suivante. Barton en
1983, suite à des traitements au lévamisole, a montré que les animaux les plus fréquemment
traités (entre 1 et 49 traitements par an) sont ceux qui présentent le plus grand OPG.
Chez les chevaux, Kaplan en 2002, rapporte que plusieurs parasitologistes sont d’accord pour
ne traiter les animaux que lorsque le nombre moyen d’œufs par gramme de matière fécale se
situe entre 100 et 200. Les traitements curatifs sont donc préférés aux traitements préventifs qui
eux, en sélectionnant les parasites résistants, sont plus rentables pour les éleveurs à court terme.
Drogemuller et al. en 2004 ont montré que des traitements répétés avec une augmentation
progressive du dosage du fenbendazole chez les souches de cyathostomes résistantes au
benzimidazole, n’avait ancune modification sur le phénotype et le génotype de ces populations
(FECR

Tableau 7 : Résultats du génotypage réalisé sur des vers parasites des ovins, caprins et équidés
après leur traitement aux BZs.
rr (TAC/TAC)
homozygotes
mutants, résistants
Sr (TAC/TTC)
hétérogygotes,
sensibles
SS (TTC/TTC)
homozygotes,
sensibles
Ovins 13 % 32 % 55 %
Caprins 35 % 22 % 43 %
Berrag et al.
2002
(Maroc)
Équidés
7,8 % 50.9 % 41,3 %
8 % 60 % 32 %
Samson et al.
2003
(Allemagne)
Drogemuller
et al. 2004
(Allemagne)
Pour contrecarrer ce phénomène, les scientifiques proposent des associations
d’anthelminthiques à mode d’action différents, chacun utilisé à sa dose maximale (Anderson et
al., 1988 ; Van Wyk, 2001).
Chez les chevaux plusieurs essais ont été entrepris dans ce domaine et ont donné de bons
résultats. Notons entre autres l’association de la moxidectine avec l’avermectine (Starovir,
2003), l’ivermectine avec le praziquantel (Squires et al., 2003). Avec des doses bien ajustées,
aucun effet secondaire de ces drogues n’a été enregistré, notamment sur les juments gestantes
ainsi que leurs nouveaux-nés, la croissance des poulains et la performance de reproduction
chez les étalons.
Notons également que le choix de la forme du produit à administrer est très important. C’est
ainsi que Alka et al. en 2004 ont montré que l’abamectine à la même dose était plus efficace
par injection que par voie orale chez une lignée résistante de Trichostrongylus colubriformis
chez le mouton (tableau 8).
36

Tableau 8 : Efficacité de l’abamectine en fonction de la forme du produit chez
Trichostrongylus colubriformis. (Alka et al., 2004)
Réduction de
l’excrétion des œufs
(FECR)
Réduction de la
charge parasitaire
(vers adultes)
Ivermectine orale
(0.2mg/Kg de PV)
Abamectine orale
(0.2mg/Kg de PV)
Abamectine
injectable
(0.2mg/Kg de PV)
66% 76% 98%
63% 74% 97%
IV. 6. 2. En traitant au bon moment et en tenant compte de la « zone de refuge »
Dans l’écosystème que constitue une population de strongles, seule une proportion des
individus est parasite et vit dans l’hôte, le reste vit sous forme libre dans le milieu extérieur.
Lorsque les animaux sont traités, les stades libres (œufs et larves) présents sur le pâturage
échappent à l’action de l’anthelminthique. Ces localisations particulières du parasite à l’abri du
toxique, sont appelées zones de refuge. Les stades libres représentent 90% de la population
totale des nématodes gastro-intestinaux chez les ruminants (in Silvestre et al., 2002).
Quand un animal est traité, les parasites résistants sont sélectionnés et leurs descendants
passent dans la phase libre. Si à ce moment, le pourcentage de larves L3 est élevé et sont
sensibles, la descendance des vers résistants est diluée. Si au contraire une faible proportion de
L3 est présente dans la zone refuge, les descendants des vers résistants sont plus nombreux et la
résistance se développera plus rapidement (Taylor, 1989).
La taille de la population en refuge, en temps de traitement, contribue à la survie des vers des
générations suivantes (Van Wyk, 2001). Il faut donc traiter l’hôte et les pâturages en même
temps ou traiter les animaux avant leur retour au pâturage pour ne pas contaminer les parcelles
saines (Silvestre et al., 2002) pour réduire les réinfestations. Ce point de vue est important car il
peut influencer le taux de développement de la résistance.
IV. 6. 3. En traitant avec la bonne dose.
Le sous dosage, c’est à dire l’administration d’un anthelminthique à une dose subthérapeutique
est impliquée dans la sélection de la résistance. Les causes de ce sous dosage sont des erreurs
commises par les éleveurs et qui peuvent avoir comme origine, une sous estimation du poids de
l’animal, l’extrapolation abusive d’une espèce à une autre tel le cas des caprins qui ont été
37

longtemps traités en France à la dose thérapeuthique préconisée pour les ovins (Cabaret, 2000)
ou alors une erreur technique.
Le sous dosage peut induire à une mauvaise interprétation des résultats (fausse résistance)
comme l’exemple signalé au Maroc dans la région du Moyen-Atlas : Pendant plus de 15 ans,
les éleveurs de cette région traitaient leurs moutons au tétramisole à la dose de 10mg/Kg de
P.V. Suite à la constatation de l’échec du traitement à cette dose dans une ferme, Berrag et
Cabaret en 2000 ont testé expérimentalement cette molécule à 10 et 15 mg/Kg. Les FECR sont
passés de 40 à 80% et les réductions des vers adultes, de 63 à 85%. Il s’agit donc là d’une
erreur de dosage et non pas d’une résistance au tétramisole. Pour les imidazothiazoles,le sous
dosage ne semble pas jouer un rôle important dans l’accroissement de la résistance.
Les effets du sous dosage dépendent de la fréquence initiale de l’allèle de résistance et de la
dose utilisée (Smith et al., 1999). Ces auteurs proposent trois paliers de doses : à faible dose,
une partie seulement des individus sensibles homozygotes SS est éliminée, le deuxième palier
est la dose qui élimine tous les SS et une fraction des Sr, ce qui sélectionne la résistance qui
apparaîtra d’autant plus vite que l’allèle de résistance est rare. Enfin la troisième dose, est celle
qui élimine tous les SS, les Sr et une fraction des rr va immédiatement sélectionner la
résistance. A la dose thérapeuthique, seul les homozygotes mutants rr survivent au traitement.
Silvestre et al.en 2001, ont fait une simulation de l’évolution de la fréquence de l’allèle de
résistance chez T. circumcincta soumis à deux traitements par an au fenbendazole pendant 10
ans. Ces simulations indiquent que le moindre avantage sélectif des individus hétérozygotes sur
les individus homozygotes sensibles favorise le développement de la résistance au sein d’une
population. Cet avantage sélectif accordé aux hétérozygotes est 4,5 fois supérieur à celui des
individus homozygotes sensibles. Malgré cet avantage des hétérozygotes, l’évolution de la
résistance n’était pas modifiée de manière très importante, et le sous-dosage ne semble pas être
impliquer réellement dans la génèse de la résistance aux benzimidazoles.
Toutes ces propositions nécessitent une bonne connaissance de la biologie du parasite ce qui
implique une participation obligatoire d’un personnel qualifié. Nous pensons particulièrement
aux vétérinaires à qui leur revient la tache de choisir le moment ainsi que la dose optimale du
traitement (Abbot, 2003). Malheureusement ce n’est pas toujours le cas : au Maroc, suite à une
enquête, la majorité des éleveurs font de l’automédication (Chapitre II). En France, le même
problème se pose. Les agriculteurs, par manque d’information, ne s’interressent qu’aux
problèmes liés directement à la consommation (production de lait et de viande). Quelques
fermes en agriculture biologique font face à ces problèmes sans bons résultats (Cabaret, 2003).
38

Il ressort de l’étude bibliographique précédente que le phénomène de la résistance aux
anthelminthiques chez les herbivores est très préoccupant car il se propage de plus en plus à travers
le monde et se généralise progressivement à presque toutes les familles d’anthelmintiques.
Néanmoins, les mécanismes qui régissent cette résistance sont actuellement bien connus, au moins
pour les benzimidazoles, ce qui pourrait permettre aux instances concernées de mieux cerner ce
phénomène afin de bien le gérer ou mieux encore de l’éviter en conservant les molécules qui sont
encore efficaces en les utilisant d’une façon raisonnée.
Parmi les familles qui semblent poser le plus de problèmes, les benzimidazoles pour qui la plupart
des espèces de nématodes gastro-intestinaux ont déjà développé une résistance.
C’est pour cette raison et à cause de plusieurs échecs thérapeutiques mentionnés chez les ruminants
et les chevaux au Maroc, que nous avons entrepris ces travaux qui consistent à comparer la
résistance aux anthelminthiques des nématodes gastro-intestinaux chez deux mammifères
différents : le mouton et le cheval. Le choix de ces deux animaux comme modèle d’étude est basé
sur le fait qu’ils occupent une place très importante dans l’économie marocaine, en plus ce sont des
animaux dont les parasites développent une résistance de plus en plus grande vis-à-vis des
anthelminthiques dans le monde.
Dans plusieurs régions du Maroc, les habitants vivent exclusivement de l’élevage. Celui des ovins
occupe la première place suivie des bovins puis des caprins. Ceci nous a mené à évaluer tout
d’abord l’efficacité des anthelminthiques les plus utilisés contre les nématodes gastro-intestinaux
des ovins dans deux régions agricoles différentes du Maroc : le Moyen Atlas et la Chaouia. Ces
deux régions se différencient non seulement par leurs caractéristiques climatologiques, mais aussi
par leur type d’élevage et de pâturage. Ces moutons vivant sous des conditions différentes,
hébergeront-ils les mêmes espèces de nématodes ? leurs parasites se comporteront-ils de la même
manière vis-à-vis d’une même molécule d’anthelminthique ? Quel anthelminthique utiliser ? A
quelle période ? et à quelle dose ?
Dans le deuxième volet de notre thèse, nous comparerons cette résistance éventuelle à celle des
strongles chez le cheval : animal en qui on voit un symbole de prestige et de culture araboislamique.
L’importance des traditions équestres, l’attachement populaire pour le cheval, font de
celui-ci un objet de respect et d’amour. Il est élevé avant tout pour les loisirs : la fantasia, les
39

courses et les sports équestres, secondairement pour les travaux agricoles. C’est une véritable
industrie qui participe aux recettes de l’état. Le cheval a donc besoin d’être nourri, logé et soigné
correctement. L’expansion de ce secteur économique a conduit l’état marocain a importé des
chevaux de course de races différentes à partir de quelques pays, notemment de l’Argentine, la
France, l’Espagne (Slimani, 1995). Ces importations massives de l’étranger, plus le déplacement
des chevaux lors des compétitions à l’intérieur du pays entraînent un brassage national et
international de leurs parasites.
Toujours dans ce même volet, nous terminerons par comparer l’efficacité du TBZ chez un équidé
n’ayant jamais été traité contre les strongles digestifs : l’âne. Bien qu’il occupe encore une très
grande place socio-économique dans le milieu rural, il n’est pas aussi bien soigné que son cousin: le
cheval.
40

I. Introduction
Les stongles gastro-intestinaux, nématodes parasites des ovins et caprins constituent un frein
majeur au développement de l’élevage des ruminants à travers le monde. Les infestations des
animaux au pâturage, mode d’alimentation le plus répandu dans les élevages des ruminants, sont
très fréquentes et induisent des pertes économiques importantes par morbidité, mortalité ou par
baisse dans la production du lait, de la viande et de la laine (Berrag et Cabaret, 1998, Chartier et
Horst, 1994).
Pour lutter contre ces parasites indésirables, les éleveurs ont eu recours, le plus souvent, à
l’utilisation de substances chimiques : les anthelminthiques. Malheureusement leur utilisation
répétée à long terme a permis aux parasites de s’adapter en développant une résistance irréversible
à la majorité des familles des molécules. Ce phénomène s’étend de plus en plus à l’ensemble des
régions du monde (Conder et Campbell, 1995) et touche presque toutes les espèces de strongles
(Chartier et al., 1997).
Le Maroc n’a pas échappé à ce fléau : le constat d’échecs thérapeutiques dans plusieurs régions
agricoles a permis de soupçonner l’existence d’une résistance aux anthelminthiques chez les ovins.
Suite à des enquêtes réalisées sur l’utilisation des anthelminthiques au Maroc, nous avons essayé de
mesurer l’ampleur de ce phénomène pour les anthelminthiques les plus utilisés dans deux régions à
caractéristiques climatiques et pastorales différentes : Le Moyen Atlas et la Chaouia.
II. Utilisation des anthelminthiques chez les ruminants au Maroc.
Avant de commencer le travail, des enquêtes préliminaires ont été réalisées à travers le pays visant
à analyser la gamme d’anthelminthiques commercialisés contre les nématodes gastro-intestinaux
chez les ovins et de faire le point sur leur utilisation au Maroc. Ces enquêtes ont été réalisées auprès
des Laboratoires Nationales de Contrôle des Médicaments Vétérinaires (LCMV), des firmes
pharmaceutiques et auprès des vétérinaires privés.
II.1. LCMV et firmes pharmaceutiques.
Cette partie de l’enquête nous a permis de dresser la liste des spécialités anthelminthiques
réellement commercialisées. A partir de 13 sociétés qui commercialisent les anthelminthiques au
Maroc, 3 spécialités ont été recensées sous forme d’association de 2 principes actifs (5%)
(Tableau 9), et 54 à base d’un seul principe actif (95%) (Tableau 10).
42

L’analyse de ces tableaux montre que :
→ 80% des spécialités disponibles sont administrées par voie orale (46% en
suspension orale, 39% en solution orale et 15% en poudre orale), Ce qui encourage les éleveurs à
réaliser les traitements eux-mêmes.
→ 51% des spécialités commercialisées sur le marché marocain sont importées (I),
contre 49% qui sont fabriquées localement (F).
Tableau 9 : Spécialités des Anthelminthiques à deux principes actifs commercialisées au Maroc.
Nom commercial Principe actif 1 Principe actif 2 Présentation F / I
Ranidazole Rafoxanide Thiabendazole Suspension orale F
Ivomec D Ivermectine Clorsulon Solution orale I
Sodiazole Levamisole Bithionol
sulfoxyde
Solution orale I
Tableau 10 : Spécialités des Anthelminthiques à un seul principe actif commercialisées au Maroc.
43

Anthelminthique Principe actif Nom commercial Présentation F / I
Atlasol Suspension orale F
Alben+1.9 Suspension orale F
Dalben 1.9% Suspension orale F
Bovizol Suspension orale I
Albendazole Ovizol Suspension orale I
Vermidazole Suspension orale I
Zodalben Suspension orale I
Benzimidazoles
Novalben Suspension orale F
Valbazen Suspension orale I
(n = 17)
Panacur 2.5% Suspension orale F
Fenbendazole Fencare 2.5% Suspension orale I
Raibur 2.5% Suspension orale F
Mebendazole Multispec 5% Suspension orale F
Thiabendazole thiabendazole Poudre orale F
Nétobimin Hapadex 5,10 et15% Suspension orale I
Imidazothiazoles
(n = 17)
Avermectines
(n = 14)
Salicylanilides
(n = 5)
Halogénophénoles
(n = 1)
Oxfendazole Synanthic Suspension orale I
Febantel Rintal 2.5% Suspension orale I
Polystrongle Poudre orale I
Vermisol-L Sol. injectable F
Ivecide buvable Solution orale F
Novamisol Solution orale F
Levamisole
Tetramisole
Ivermectine
Altamisol 20% Poudre orale F
Vermicur Poudre orale F
Actamisole Solution orale F
Caliermisol Solution orale I
AnthelminticideNF15 Solution orale I
Biaminthic 5% Solution orale I
Polystrongle buvable Solution orale I
Anthelvet Solution orale F
Atlaterasol-P Poudre orale F
Atlaterasol-L Solution orale F
Vadefen Poudre orale F
Venosil Poudre orale I
Lobiavers-6% Solution orale I
Ivertin Sol. injectable I
Novimec Solution orale F
Atlamec Solution orale F
Virbamec Sol. injectable I
Iverhipra-I Sol. injectable I
Bucamec Solution orale F
Lhivermectin Sol. injectable I
Ivomec ovin Sol. injectable I
Oramec Solution orale I
Betamec Solution orale F
Iver 0.088% Solution orale F
Cevamec Sol. injectable I
Doramectine Dectomax Sol. injectable I
Moxidectine Cydectine Sol. injectable I
Closantel
Flukiver Suspension orale F
Caliersantel Sol. injectable I
Rafoxanide Atlaxanide Suspension orale F
Rafoxanide Suspension orale F
Ranigel 3% Suspension orale F
Nitroxinyl dovenix Sol. injectable I
II.2. Vétérinaires privés
44

Un questionnaire a été envoyé à 100 vétérinaires exerçant essentiellement la médecine
vétérinaire des ruminants dans plusieurs régions du Maroc (Moyen-Atlas, l’Oriental, Rabat, et El
Gharb). 40% uniquement des vétérinaires ont répondu à notre questionnaire.
Cette partie de l’enquête nous a permis de :
a- Dresser une liste de la fréquence d’utilisation des anthelminthiques employés chez les
ruminants :
L’enquête a révélé que les benzimidazoles sont les anthelminthiques les plus utilisés contre les
strongles gastro-intestinaux avec comme anthelminthique de choix l’albendazole (92%) suivi du
fenbendazole (47%) et le closantel (45%). Les avermectines et les imidazothiazoles sont les
moins utilisés (9%) (Fig.11).
b- Avoir une idée sur les programmes prophylactiques des anthelminthiques
Parmi les vétérinaires enquêtés, 42.5% uniquement adoptent un programme annuel de lutte
antiparasitaire, et la proportion des élevages concernés par cette stratégie est faible car la majorité
des éleveurs ignorent ce programme ou sont découragés par le coût de ces traitements.
c- Evaluer les critères de choix d’un anthelminthique.
Pour choisir un anthelminthique, les vétérinaires se basent essentiellement sur son efficacité
clinique, son coût et son spectre d’action, beaucoup moins sur la rémanence et la toxicité du
produit.
d- Connaître le déroulement des traitements
Les traitements anthelminthiques sont généralement des traitements de masse réalisés dans 90%
des cas par les éleveurs. Quand les traitements sont réalisés par les vétérinaires (10%), 90% de
ceux-ci se basent sur une estimation visuelle du poids des animaux pour calculer la dose à
administrer qui dépasse dans 75% des cas la dose recommandée par le fabricant. Ceci a été
remarqué surtout pour l’albendazole qui reste l’anthelminthique le plus utilisé. Par contre, les
vétérinaires sont plus vigilants concernant le lévamisole injectable à cause probablement des
effets toxiques chez l’animal suite à un surdosage.
Nous avons dans quelques cas relevé que les vétérinaires se basaient sur l’âge pour déterminer la
dose à administrer. Ainsi deux cas sont considérés : les jeunes et les adultes.
e- Evaluer l’efficacité des anthelminthiques ainsi que le phénomène de résistance.
45

Plus de 80% des vétérinaires suspectent une résistance des helminthes aux anthelminthiques
avec comme molécules concernées les benzimidazoles et surtout l’albendazole et le
fenbendazole. Malheureusement pour évaluer l’efficacité d’un produit, les vétérinaires pensent
que les examens coproscopiques peuvent être utiles mais pas nécessaires pour diagnostiquer des
maladies parasitaires.
f- Avis des vétérinaires sur les causes de l’apparition de la résistance
53% des vétérinaires considèrent que le sous dosage (Ss) pourrait être un facteur favorisant
l’apparition de la résistance, (Fig.12) à cause probablement de la sous estimation fréquente du
poids de l’animal.
Suite à des échecs thérapeutiques constatés dans les élevages utilisant un seul anthelminthique,
37.5% des vétérinaires pensent que la première cause du développement d’une résistance
provient du manque de rotation des molécules (R).
34% des vétérinaires incriminent l’auto-prescription (A.P.). L’éleveur se base sur sa propre
expérience et sur sa situation financière pour choisir l’anthelminthique et ses doses.
31% relient ce phénomène à l’usage abusif des traitements (Tr) : le nombre moyen de
traitements annuel varie entre 2 et 3, mais dans certains cas, il atteint jusqu’à 8 traitements par an.
II.3. Conclusion de l’enquête
Au terme de cette enquête, nous pouvons conclure que la gamme des anthelminthiques
commercialisés au Maroc est complète avec comme principales familles les benzimidazoles,
suivis des imidazothiazoles et des avermectines. Cependant la résistance aux BZs est fortement
suspectée par les vétérinaires (80%). Ce soupçon est d’autant plus fondé que les traitements sont
exécutés en majeur partie par les éleveurs d’une manière anarchique et aléatoire : fréquence de
traitement, absence totale de rotation des molécules, utilisation abusive d’un seul produit. C’est le
cas par exemple de l’albendazole qui reste l’anthelminthique le plus utilisé par les éleveurs parce
qu’il est probablement l’un des produits les moins chers sur le marché marocain présentant un
large spectre d’action. Au contraire, les avermectines sont meilleurs mais beaucoup plus chers.
46

% d'utilisation
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Alb Fbz Clos Rafox Lev Oxf Tetra Iver Tbz
Anthelminthiques
Figure 11 : Fréquence d'utilisation des anthelminthiques
par les vétérinaires
%
60
50
40
30
20
10
0
Ss R A.P. Tr. Causes
Figure 12 : Causes de la résistance
Ss = Sous dosage
R = Rotation des molécules
AP = Auto-prescription
Tr = Usage abusif des traitements
47

III. Evaluation de l’efficacité des anthelminthiques chez les ovins
L’efficacité des anthelminthiques les plus utilisés a été évaluée tout d’abord grâce à des
infestations expérimentales puis confirmée par des tests de réduction fécale des œufs sur le
terrain.
III.1. Matériel et méthodes
III.1.1. Présentation des régions d’étude
→Labrouj :
C’est une commune rurale dans la province de Settat, région de la Chaouia, retombée sud du
plateau des phosphates. Cette région est une vaste plaine rocheuse ou limoneuse du Maroc
occidental en arrière du grand Casablanca (Fig.13a). Elle s’étend sur une superficie de
16.760Km2 soit 2.4% du territoire national et comprend 3 provinces : Settat, Khouribga et
Benslimane subdivisées en plusieurs communes urbaines et rurales.
Le climat dans la région est de type aride à semi aride à hiver chaud. Il se caractérise par une
pluviométrie annuelle moyenne de 270 mm (Labrouj = 305mm/an mal répartie dans le temps et
l’espace : automne : 86mm, hiver : 119mm, printemps : 86mm et été : 14mm avec uniquement 30
à 50 jours pluvieux par an et un très fort degré d’insolation). Les températures connaissent de
grandes fluctuations pouvant varier de 2°C en hiver (Janvier) à 49°C en été (Juillet).
L’agriculture dans la province de Settat est la plus importante dans la région de Chaouia-
Ouardigha (Fig.15). La superficie agricole utile représente 60% de la superficie régionale avec
une prédominance des cultures en sec notamment la céréaliculture qui représente 13%. Ces terres
agricoles sont bordées de forêts de reliefs accidentés qui constituent les parcours. L’effectif du
cheptel est de l’ordre de 1.333.000 têtes à prédominance ovine (fig.16). Il représente 12.5% du
total national est connue depuis longtemps par sa grande qualité liée aux races Sardi (fig.13b) et
Boujâad (débat national sur l’aménagement du territoire, 2000)
48

Figure 13a : Situation géographique de Labrouj (région de la Chaouia)
Labrouj
Fig. 13b : Bélier et brebis de race Sardi (Source ; ANOC, 2002)
49

→ Aïn Leuh :
C’est une commune rurale dans la province d’Ifrane au Moyen-Atlas central (Fig.14a). La
région est caractérisée par des reliefs lourds avec des cônes volcaniques éteints. L’altitude à Aïn
leuh atteint 1450m.
Le moyen atlas central appartient à l’étage sub-humide tempéré à humide froid. Les
précipitations abondantes (970mm à Aîn leuh) sont en partie neigeuses. La région présente de
nombreuses sources ce qui lui confère une grande importance sur le plan des ressources
hydriques. Ceci a permis de qualifier le Moyen-Atlas central de château d’eau du Maroc.
Les inversions thermiques sont fréquentes, les températures en hiver sont souvent négatives
(-4°C à Ifrane) alors qu’en été elles sont hautes (30°C). La combinaison des différences de la
température et des précipitations explique le grand nombre de nuances dans les milieux moyen
atlasiques.
La rareté des sols cultivables (1/8 de la surface régionale) et la rudesse du climat d’hiver
expliquent les anciens déplacements saisonniers des éleveurs de moutons vers les régions
avoisinantes à la recherche de vastes terres, souvent collectives, qui assurent aux troupeaux de
confortables prairies d’hiver. Le retour se fait en été vers les pâturages herbacés de montagne. La
région possède une longue tradition d’élevage qui constitue l’activité dominante en milieu rural.
Le cheptel ovin constitue le volet le plus important (fig.17), avec 1.925.400 têtes, soit 12.5% du
cheptel national suivi de celui des caprins (563.100 têtes soit 11.8%) puis des bovins qui ne
représentent que 181.100 têtes soit 7% du cheptel bovin marocain. La race ovine prédominante
est Timahdite (Fig.14b). Les parcours de la région sont importants. Ils englobent des parcours
collectifs et forestiers dont la surexploitation engendre une dégradation du tapis végétal.
50

Figure 14a : Situation géographique de Ain Leuh (Région du Moyen-Atlas)
Aïn Leuh
Fig.14b : Bélier et brebis de race Timahdite (Source ; ANOC, 2002)
51

Figure 15 : Culture des céréales par province : région CHAOUIA-OUARDIGHA
Figure 16 : Effectif du cheptel par province : région CHAOUIA-OUARDIGHA
Figure 17 : Effectif du cheptel par province : région MEKNES-TAFILALT
52

III.1.2. Infestations expérimentales
Le protocole expérimental adopté pour la réalisation des infestations expérimentales est
représenté sur la figure 18.
III.1.2.1. Parasites
Des matières fécales prélevées sur des animaux infestés naturellement dans les deux régions
d’étude précédentes (Moyen-Atlas et Chaouia) ont été ramenés au laboratoire et ont fait l’objet
de coprocultures séparées : on garde ces matières fécales à une température qui avoisine les 25-
27°c, on les arrose de temps en temps sans oublier de les dilacérer et de les remuer pour
favoriser une oxygénation satisfaisante, ce qui permet aux œufs contenus dans les crottins de se
développer et d’évoluer en larves infestantes (L3). 15 jours après, ces larves sont récupérées par
la méthode de Baermann (Fig.19) : C’est une méthode qui est basée sur l’hygrotropisme et la
mobilité des larves L3 : dans un entonnoir fixé sur une potence on dispose un tamis à mailles de
600 à 700µm et une gaze. A la partie effilée de l’entonnoir, on adapte un tuyau en caoutchouc se
terminant par un tube en verre. On place les excréments contenant des œufs dans l’entonnoir et
on rempli le tout par de l’eau. 24 heures après, on libère le tube en verre, on élimine la majeur
partie du surnageant et on garde le culot de sédimentation contenant les larves que l’on conserve
à 4°c pour les infestations ultérieures ou pour la réalisation d’autres tests.
III.1.2.2. Animaux
10 brebis âgées de 3 mois et pesant entre 13 et 18 Kg ont été achetés et gardés dans des boxes à
la clinique de parasitologie de l’IAV Hassan II. Ces animaux ont été traités simultanément, par
voie orale à l’Ivermectine (0.2mg/Kg de PV) puis une semaine après au tétramisole (15mg/Kg de
PV) pour les débarrasser de tous leurs parasites éventuels. Ces animaux ont reçu ensuite par
injection de la Cortaméthasone à la dose de 1mg/Kg de PV afin de les immunodéprimer, ce qui
favorisera l’installation et le développement des larves infestantes.
A partir de ces 10 animaux, 2 lots ont été constitués :
- Lot 1 : lot Moyen-Atlas : 4 brebis
- Lot 2 : lot Chaouia : 6 brebis
III.1.2.3. Infestation
Des coproscopies individuelles ont été réalisées sur les 10 brebis pour s’assurer qu’elles se sont
débarrassées de tous les strongles digestifs. Chaque brebis a été ensuite infestée par 4500 L3
provenant des matières fécales des moutons du Moyen-Atlas ou de la Chaouia selon le lot
considéré. Toutes les infestations sont réalisées en une seule fois à l’aide d’une sonde nasoœsophagienne
qui permet de déposer la totalité des larves directement dans le rumen.
53

Prélèvement des matières fécales sur des animaux infestés
naturellement à
Ain Leuh
(Moyen-Atlas)
Labrouj
(Chaouia)
Coprocultures séparées au laboratoire
15 jours
Récupération des larves L3 (Baermann)
Test de
paralysie des L3
au Lév.
Infestations expérimentales de
4 brebis saines et
immunodéprimées = lot 1
(4500 L3 du MA / brebis)
40 jours
6 brebis saines et
immunodéprimées = lot 2
(4500 L3 de Ch./ brebis)
G1=2 brebis
témoins
G2= 2 brebis
traitées à Alb.
G1’=3brebis
témoins
G2’= 3 brebis
traitées à Alb
EHT
(TBZ)
EHT
(TBZ)
10 jours
Evolution des OPG dans le temps
Autopsie des 10 brebis et récupération des parasites de la caillette, de
l’intestin grêle et du gros intestin
Comptage et identification des vers
parasites
Figure 18 : Protocole des infestations expérimentales des moutons du MA et de la Chaouia.
54

Figure 19 : Schéma du dispositif de Baermann.
55

III.1.2.4. Traitement.
40 jours après cette infestation, et en fonction des coproscopies obtenues, chaque lot d’agneaux
est réparti en 2 groupes homogènes ; un groupe témoin et un groupe d’animaux traités à
l’albendazole (3.8mg/Kg de PV).
III.1.2.5. Test d’inhibition d’éclosion des œufs : EHT
Sur ces agneaux infestés expérimentalement, des coproscopies journalières ont été d’abord réalisées
afin d’analyser l’évolution des OPG. Ensuite et à partir des matières fécales prélevées sur des
animaux témoins des 2 lots : Moyen Atlas et Chaouia, une extraction des œufs a été réalisée selon
la méthode mise au point initialement par Le Jambre en 1976 et révisée par Baumont en 1987 :
* Triturer 40g de matières fécales fraîchement prélevées du rectum dans 100ml d’eau
* Filtrer et centrifuger pendant 5mn à 1500 trs/mn
* Enlever le surnageant
* Remettre le culot en suspension dans une solution saturée de saccharose
* Centrifuger pendant 5mn à 1000 trs/mn
* Récupérer les œufs au niveau du ménisque supérieur des tubes.
* Incuber ensuite ces œufs dans des concentrations croissantes de thiabendazole (effet
ovicide) pendant 48h à 26°c à raison de 50µl de la solution contenant les œufs dans 50µl du
thiabendazole. Le thiabendazole (99.9% de pureté) a été choisi à cause de sa plus grande
solubilité dans l’eau.
Pour une bonne réalisation de ce test, deux conditions sont à remplir :
Il est très important de prélever les matières fécales directement du rectum car celles
récoltées du sol peuvent contenir des œufs de nématodes libres, ce qui peut fausser la lecture
ultérieure du test.
Les œufs extraits doivent être incubés dans l’heure qui suit leur prélèvement, sinon
l’embryogenèse est entamée en contact de l’air libre dans quel cas le TBZ n’est plus actif.
Un témoin a été prévu qui consiste à incuber les œufs dans de l’eau distillée. Le taux d’éclosion
pour chaque concentration du thiabendazole a été calculé puis corrigé en tenant compte des œufs
stériles (% d’œufs non éclos chez les témoins). Ensuite le calcul de la DL50 (concentration du TBZ
qui a entraîné 50% de la mortalité des œufs = œufs non éclos) a été effectué grâce au logiciel probit.
III.1.2.6. Bilan parasitaire
10 jours après le traitement à l’albendazole, nous avons procédé à une autopsie de tous les
animaux. Puis, pour chaque mouton abattu, le contenu de la caillette, de l’intestin grêle et du gros
intestin a été recueilli séparément, lavé à travers un tamis puis observé sous la loupe binoculaire.
Les mêmes organes ont été raclés à l’aide d’une lame. Les muqueuses obtenues sont soumises à une
56

digestion pepsique qui permet de récupérer les nématodes immatures. Tous les parasites trouvés
sont comptés puis identifiés en se basant sur les clés de détermination proposées par Euzeby J.1982
et Bussieras J. et al.,1995.
III.1.2.7. Test de paralysie des larves L3
Ce test a été réalisé sur des larves L3 obtenues par coproculture des matières fécales provenant des
moutons des deux régions d’étude : le Moyen-Atlas et la Chaouia. Il s’agit d’incuber ces larves dans
des concentrations croissantes d’un anthelmintique paralysant (le lévamisole par exemple), et de
calculer la concentration qui a entraîné la paralysie de 50% de larves. Ce test comme nous l’avons
déjà mentionné (chapitre I) présente quelques inconvénients à savoir la difficulté de lecture et la
présence d’une gaine protectrice qui enveloppe les larves. Devant ces difficultés nous avons essayé
de mettre au point une technique qui permettrait de rendre ce test plus objectif :
a- Dégainage
Afin de permettre un meilleur contact des larves avec l’anthelmintique, ces dernières sont d’abord
dégainées en les trempant dans une solution d’hypochlorite de sodium (NaOCl) à 1.5% pendant
15mn. On enlève ensuite le surnageant et on rajoute de l’eau distillée. On laisse décanter 10 mn et
on répète cette opération de rinçage 2 fois. Les larves ainsi obtenues sont débarrassées de leur gaine
mais gardent leur activité pendant au moins une semaine.
b- Incubation
Dans les puits d’une plaque Elisa on met 30µl de solution contenant les larves et 50µl de
lévamisole à différentes concentrations pendant 24 heures à 25°c. Notons qu’au début, la même
gamme de concentrations a été utilisée pour les deux régions, mais suite aux résultats obtenus, nous
étions obligé de modifier la gamme pour les larves issues de Labrouj.
Un témoin est prévu qui consiste à placer les larves dans de l’eau distillée dans les mêmes
conditions.
c- Coloration
Passé ce délai, on rajoute aux larves 10µl d’un colorant enzymatique : le MTT (Diméthylthiazol)
pendant 3 heures. L’avantage de cette étape c’est que le MTT va provoquer des réactions
enzymatiques qui colorent l’œsophage des larves vivantes en bleu violacé. Les larves mortes restent
incolores. Le comptage des larves paralysées apparaissant enroulées se fait ensuite sans difficultés.
Ces essais préliminaires ayant donné de bons résultats au niveau de la lecture du test, nous
essayons par des travaux en cours de vérifier la répétitivité de ce test afin de le standardiser.
57

III.1.3. Test de réduction fécale des œufs (FECRT)
III.1.3.1. Choix des animaux et anthelminthiques utilisés
Pour chaque région, 10 élevages ont été choisis pour cette étude. Ils présentent tous un effectif
d’animaux élevé, un parasitisme naturel important, un système extensif et empruntent souvent
des parcours collectifs. Notons également que tous ces élevages appartiennent à des éleveurs
adhérants à l’ANOC (Association Nationale Ovine et Caprine) et que tous les animaux n’ont pas
été traités depuis au moins 4 semaines. Les anthelminthiques choisis pour cette étude sont les
plus utilisés dans chaque région.
Pour chaque élevage, des lots de 10 animaux ont été constitués (tableau 11).
Tableau 11 : Lots d’animaux constitués pour le FECRT dans les deux régions d’étude.
Lot n° 1
Lot n° 2
Lot n° 3
Lot n° 4
Lot n° 5
Moyen-Atlas
(Aïn Leuh)
Témoin
(non traités)
Traitement à l’albendazole
(5mg/Kg de P.V.)
Fenbendazole
(7mg/Kg de P.V.)
Tétramisole
(10mg/Kg de P.V)
Non fait
Chaouia
( Labrouj)
Témoin
(non traités)
Traitement à l’albendazole
(5 mg/Kg de P.V.)
Thiabendazole
(46 mg/Kg de P.V.)
Tétramisole
(15 mg/Kg de P.V)
Ivermectine
(0.2 mg/Kg de P.V.)
III.1.3.2. Protocole expérimental
a- Coproscopies
→ J1 : premier jour. Tous les animaux (90) ont subi dans un premier temps une coproscopie.
C’est une technique quantitative qui permet d’évaluer la charge parasitaire de chaque mouton. Le
principe est simple : On écrase 4g de matiére fécale prélevés directement du rectum dans 56ml
d’une solution saturée de NaCl qui permet la flottaison des œufs contenus dans les matières
fécales, on filtre et on remplie les 2 cellules d’une lame spéciale appelée lame de Mc Master
(Fig.20). Chaque cellule a un volume connu de 0.15ml donc, comme la solution est diluée au
1/15, le nombre d’œufs compté est celui contenu dans un centième de gramme de fecès. Pour
obtenir le nombre d’œufs par gramme, on multiplie le résultat obtenu lors du comptage sur un
compartiment par 100 et pour les deux compartiments par 50. L’OPG de J1= OPG1.
OPG = nombre d’œufs dans les deux compartiments x 50.
58

Figure 20 : Schéma d’une lame de Mc-Master.
Ce même jour, les animaux sont traités par l’anthelminthique à tester selon le lot et la région
(Annexes 1 et2).
→ J10 : Au 10 ième jour après traitement, une autre coproscopie est réalisée sur les mêmes
animaux et le nombre d’œufs calculé par gramme de matière fécale constitue l’OPG2. Le délai de
10 à 11 jours est juste suffisant pour l’expulsion des vers tués et avant une réinfestation de
l’animal.
b- Interprétation des résultats
Le pourcentage de réduction fécale a été calculé selon 4 méthodes :
* FECR1 = 100 (1-T2/C2) T2 et C2 sont les moyennes arithmétiques des OPG chez les
témoins(C) et les traités (T) après traitement. Cette méthode a été proposée par WAAVP : World
Association for the Advancement of Veterinary Parasitology (Coles, 1992).
*FECR2 = 100 (1-T2/T1). L’évaluation du traitement se fait sans témoin. T2 et T1 sont des
moyennes arithmétiques des OPG chez les traités avant et après traitement. (Mejia, 2003).
* FECR3 = 100 (1-T2/T1 x C1/C2). La formule utilise les moyennes arithmétiques chez les
groupes témoins et traités avant et après traitement (Dash, 1988 in Mejia, 2003).
* FECR4 = Même formule que la précédente, mais les moyennes arithmétiques sont remplacées
par des moyennes géométriques qui donnent une meilleure pondération à l’échantillonnage
(Presidente, 1985 in Cabaret et Berrag, 2004).
La valeur seuil au delà de laquelle on considère qu’il y a résistance est variable selon les auteurs.
Elle se situe entre 80 et 95%. Sur recommandation de la WAAVP, la valeur limite de l’efficacité
du traitement est actuellement fixée à 90% (Wood et al., 1995).
59

III.2.Résultats
III.2.1. Infestations expérimaentales
Les figures 21 et 22 représentant l’évolution des OPG dans le temps et dans les deux régions
montrent qu’au Moyen Atlas l’OPG chute spectaculairement dès le deuxième jour du traitement
pour devenir nul. Par contre à la Chaouia l’OPG des agneaux traités baisse progressivement par
rapport au témoin.
III.2.1.1. EHT
D’après la figure 23, nous remarquons que le taux d’inhibition de l’éclosion des œufs issus des
deux régions augmente au fur et à mesure que la concentration du milieu d’incubation en
thiabendazole croit. Nous remarquons toutefois que cette augmentation est beaucoup plus lente à la
Chaouia et que les taux d’inhibition d’éclosion des œufs sont plus faibles qu’au Moyen-Atlas
La DL50 des souches suspectées résistantes calculées grâce au logiciel Probit a été de 0.50µg de
TBZ/ml pour les œufs issus de la Chaouia et de 0,10µg/ml au Moyen Atlas (Tableau12). Ce test in
vitro montre que le traitement au Moyen Atlas est beaucoup plus efficace qu’à la Chaouia.
(Annexes 3,4,5,6).
Tableau 12 : Calcul des DL50 des souches de nématodes issues de la Chaouia et du Moyen-atlas
(intervalle de confiance 95%).
DL50 (µg/ml)
Classes
Chaouia 0,50932 µg/ml 0,35046

OPG moyen
Témoins
Traités
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
J0 J1 J2 J3 J4 J5 J6 J7 J8 J9 J10 Jours
Figure 21 : Evolution des OPG à la Chaouia
OPG moyen
25000
Témoins
Traités
20000
15000
10000
5000
0
J0 J1 J3 J4 J5 J6 J7 J8 J9 J10
Jours
Figure 22 : Evolution des OPG au Moyen-Atlas
% d'inhibition des
oeufs
120
Chaouia
MA
100
80
60
40
20
0
0 0,04 0,06 0,08 0,12 0,16 0,24 0,32 0,48 0,64 0,96 1,28 1,92
Concentrations
(µg/ml)
Figure 23 : Inhibition d'éclosion des oeufs au MA et à la Chaouia
61

III.2.1.2. Bilan parasitaire.
D’après le tableau 13, il ressort très clairement que le taux d’infestation est plus élevé au Moyen-
Atlas (1461 vers contre 510 à la Chaouia) dû probablement à la présence plus marquée
d’Haemonchus contortus dans cette région (68.4%), par contre dans la Chaouia, c’est Teladorsagia
circumcincta qui domine (80.3%) (Tableau 14). Le taux de réduction des vers adultes chez les
moutons traités à l’albendazole au Moyen-Atlas dépasse les 90% alors qu’à la Chaouia il atteint à
peine les 40% (Tableau 14). Ce résultat va dans le même sens que les résultats obtenus
précédemment.
Tableau 13 : Nombre moyen de nématodes trouvés dans la caillette des groupes de moutons
témoins et traités à l’albendazole.
Régions Caillette Témoins Traités Réduction (%)
Contenu
492.73 297.33
(adultes)
(416-565) (206-387)
39.5 %
Chaouia Muqueuse
18
6.67
(immatures) (16-20) (3-11)
63 %
Total 510.73 304 40.5 %
Contenu
1449 132
(adultes)
(68-197)
90 %
Moyen-Atlas Muqueuse
12 5.5
(immatures)
(2-9)
54.2 %
Total 1461 138 90.5 %
Tableau 14 : Identification et fréquence des strongles, ainsi que leur taux de réduction après
traitement à l’albendazole
Chaouia
Moyen Atlas
Témoins Traités % réduction Témoins Traités % réduction
H.contortus.
97
(19.7%)
45
(15.2%)
53.6 %
986
(68.4%)
36
(27.3%)
96.3 %
T.axei. 00 (0%) 00 (0%) 0 29 (%) 00 (0%) 100 %
T.circumcinta
395
(80.3%)
251
(84.8%)
36.4 %
427
(29.6%)
96
(72.7 %)
77.5 %
Total
492
(100%)
296
(100%)
42 %
1442
(100%)
132
(100%)
90.9 %
62

III.2.1.3. Test de paralysie des larves
Les tableaux 15 et 17 résument les résultats obtenus par le logiciel probit de ce test dans la
région du Moyen-Atlas et la Chaouia. Nous remarquons que les L3 issues de la Chaouia résistent
beaucoup plus au lévamisole par rapport à celles qui le sont du Moyen-Atlas puisque la DL50 à
Labrouj dépasse 280µg/ml alors qu’elle est atteinte à peine à 50µg/ml au Moyen-Atlas (Tableau
16).
Nous remarquons aussi que le pourcentage des larves paralysées est beaucoup plus élevé pour
les larves issues du Moyen-Atlas. Il atteint les 100% à 120µg de lévamisole/ml d’eau, alors qu’à
la Chaouia, il n’atteint que 74.2 à une concentration 5 fois plus grande (500µg/ml). Ce résultat est
similaire à celui obtenu par l’effet du TBZ sur le taux d’inhibition d’éclosion des œufs.
Tableau 15 : Taux de paralysie des larves L3 de nématodes issues du Moyen-Atlas en présence
du lévamisole
Concentration
(µg/ml)
Nombre
de L3
mobiles
Nombre de
L3
paralysées
Effectif
total de L3
% de L3
paralysées
% corrigé /
témoin
0 89 0 89 0
5 110 6 116 5.2 5.22
10 138 33 171 19.3 19.3
20 133 26 159 16.4 16.4
40 192 87 279 31.2 31.2
60 51 104 156 66.7 66.7
80 19 94 113 83.2 83.2
100 2 112 114 98.2 98.2
120 0 121 121 100 100
140 0 130 130 100 100
160 0 108 108 100 100
180 0 99 99 100 100
200 0 110 110 100 100
Tableau 16 : Calcul des DL50 des Larves L3 issues de la Chaouia et du Moyen-Atlas
(intetvalle de confiance 95%)
DL50 (µg/ml)
Classes
Chaouia 282,00780 µg/ml 210,0858

Tableau 17 : Taux de paralysie des larves L3 de nématodes issues de la Chaouia en présence du
lévamisole
Concentration
(µg/ml)
Nombre de
L3
mobiles
Nombre de
L3
paralysées
Effectif total
de L3
% de L3
paralysées
% corrigé /
témoin
0 31 2 33 6.06
5 35 1 36 2.8 0
20 33 7 40 17.5 12.1
60 27 11 38 28.9 24.3
100 29 13 42 31 26.4
140 19 16 35 45.7 42.2
180 30 13 43 30.2 25.7
200 33 14 47 29.8 25.2
300 9 26 35 74.3 72.6
350 9 23 31 74.2 72.5
400 8 22 30 73.3 71.6
500 8 25 33 75..8 74.2
III.2.2. Résultat du test de réduction fécale des œufs (FECRT)
Les tableaux 18 et 19 résument les résultats de la réduction fécale obtenus dans les deux régions
d’études. Au Moyen Atlas, les benzimidazoles (fenbendazole et l’albendazole) sont efficaces
(FECR > 90% quelque soit la méthode de calcul utilisée), ce qui n’est pas le cas à la Chaouia avec
le thiabendazole et l’albendazole. Notons aussi dans cette région une meilleure efficacité de
l’ivermectine et du tétramisole à 15mg/Kg de PV par rapport au thiabendazole et l’albendazole (74
et 71 vs 47 et 54).
L’effet du tétramisole ne peut pas être comparé dans les deux régions car les traitements n’ont pas
été faits à la même dose. Berrag et al en 2000 ont repris cette étude et ont montré grâce à des
infestations expérimentales que cette différence d’efficacité est due à un sous dosage. En éliminant
donc l’effet du tétramisole, nous remarquons que le traitement, quelque soit la molécule utilisée, est
plus efficace au Moyen Atlas.
64

Tableau 18 : Moyennes arithmétiques et géométriques des OPG avant (J0) et après traitement (J10)
ainsi que le taux de réduction fécale (FECR %) calculé selon quatre méthodes pour trois
anthelminthiques testés sur 10 élevages d’ovins au Moyen Atlas
OPG moyen Calcul des FECR %
FECR 3 FECR 4
FECR 1 FECR 2 100 (1- (T2/T1xC1/C2))
J 1 J 10
100(1-T2/C2) 100(1T2/T1) moy.arith. moy.géom
Témoins
n=45
Tétramis.
(10mg/Kg)
n=73
Fenbend.
(7mg/Kg)
n=64
Albend.
(5mg/Kg)
n=67
*747.77
(200-2050)
°608.41
*558.21
(100-2550)
°425.31
*745.31
(150-2700)
°542.61
*478.35
(100-1300)
°377.14
*788.88
(100-3850)
°579.08
*264.38
(0-1150)
°220.65
*15.62
(0-200)
°78.55
*11.94
(0-250)
°99.08
67 53 56 46
98.1 98 98.1 97.8
98.5 97.6 97.7 97.4
Tableau 19 : Moyennes arithmétiques et géométriques des OPG avant (J0) et après traitement (J10)
ainsi que le taux de réduction fécale (FECR %) calculé selon quatre méthodes pour quatre
anthelminthiques testés sur 10 élevages d’ovins dans la région de la Chaouia :
Témoins
n= 81
Ivermec.
(0.2mg/Kg)
n=66
Tétramis.
15mg/Kg)
n=81
Thiabend.
46mg/Kg
n=74
Albend.
5mg/Kg
n=78
OPG moyens Calcul des FECR %
J 0 J 11 FECR 1 FECR 2 FECR 3 FECR 4
*380.8
(250-1050)
°366.95
*428.03
(250-1150)
°400.59
*394.44
(250-2200)
°358.73
*445.27
(100-2000)
°404.41
*411.53
(200-2000)
°378.13
*119.75
(0-600)
°131.03
31.81
(0-200)
°74.91
*35.80
(0-250)
°70.81
*78.37
(0-300)
°93.69
*55.12
(0-300)
°79.88
74 92.6 77 48
71 91 72 45
47 83 45 36
54 86.7 58 41
* moyennes arithmétiques ° moyennes géométriques
65

IV. Discussion et conclusion
Cette étude relative à la résistance des nématodes gastro-intestinaux chez les ovins nous a permis
de tirer certaines conclusions:
Le calcul des DL50 a montré une valeur plus forte à la Chaouia (0.50µg de TBZ/ml vs 0.10 au
Moyen-Atlas). Comme les espèces de strongles n’ont pas pu être déterminées à l’avance, le
facteur de résistance n’a pas été calculé. Notons toutefois que les DL50 des souches sensibles de
référence donnés par Coles et Simpkin en 1977 varient entre 0.03 et 0.08µg/ml selon l’espèce
considérée, ce qui faible par rapport aux DL50 trouvés surtout à la Chaouia. Ce premier résultat
nous laisse supposer que nous sommes en présence d’une résistance bien installée à la Chaouia,
alors qu’au Moyen-Atlas, les souches de parasites peuvent être considérées comme un mélange
d’individus sensibles et résistants ou alors tolérants et sont donc susceptibles d’évoluer vers le
développement d’une résistance.
Ces résultats seront ensuite confirmés par l’autopsie des animaux à savoir l’inefficacité des BZs à
la Chaouia : 42% uniquement de réduction des vers adultes chez les moutons traités à
l’albendazole contre plus de 90% au Moyen-Atlas. Le dénombrement des parasites montre un
taux d’infestation plus élevé au MA (1461 vers vs 510 à la Chaouia). Ceci est probablement du à
la présence marquée d’Haemonchus contortus dans cette région (986 / 97), espèce connue pour
être très prolifique (Silvestre et al., 2002).
Des différences de sensibilité ont également été observées entre des espèces de parasites issues
des deux régions : au MA, il semblerait que c’est Teladorsagia circumcincta qui soit impliquée
dans cette résistance (77.5% de réduction des vers adultes vs 96.3% pour H. contortus.), alors
qu’à la Chaouia T.circumcincta et H. contortus sont fortement suspectés. Ces deux espèces ont
fait l’objet de plusieurs études et ont été souvent incriminées dans la résistance aux
anthelminthiques (Loic, 1998 ; Silvestre et Cabaret, 2001 par exemple).
Le test de paralysie des larves L3, bien que réalisé par une autre molécule que les
benzimidazoles : le lévamisole, a montré une grande différence de comportement des nématodes
selon la région : 50% des larves issues de la Chaouia ont été paralysées en les incubant à la
concentration de 280µg de lévamisole/ml d’eau, alors qu’au MA la DL50 est obtenue à la
concentration d’à peine 50µg/ml.
Ensuite, le FECRT réalisé sur les moutons infestés naturellement dans les deux régions a
confirmé l’existence des souches de nématodes résistantes aux BZs à la Chaouia (thiabendazole
et albendazole). Le taux de réduction fécale ne dépasse pas en moyenne 50% pour 3 méthodes de
calcul sur 4 (FECR (2) =85%). Par contre, au Moyen-Atlas, les benzimidazoles (fenbendazole et
66

albendazole) semblent être efficaces (le taux de réduction fécale dépasse 90% quelque soit la
méthode de calcul utilisée). Ce résultat doit laisser sous entendre qu’il n’existe pas de nématodes
résistants au Moyen-Atlas, ce qui semble contradictoire avec nos premiers résultats. Pour ceci, un
génotypage a été effectué sur des souches issues de cette région par Berrag et al. en 2002.
L’étude a montré que 13% de l’espèce Teladorsagia circumcincta présentait le génotype
résistant (rr), 32% le génotype (Sr) phénotype sensible et 55% étaient des homozygotes sensibles
(SS). Le gène de résistance est donc présent dans cette région. Le FECRT ne peut donc être
adapté qu’au cas d’une résistance avancée. Une autre étude menée par Cabaret et Berrag sur des
brebis du Moyen Atlas a montré que le taux de réduction fécale des œufs calculé selon les quatre
méthodes était plus faible en considérant les données individuelles par rapport aux moyennes.
D’autre part, le FECR individuel fournissait une évaluation plus fiable quand l’infestation
dépassait 300 œufs /g de matiére fécale et quand on disposait de plus de 10 animaux. (Cabaret et
Berrag, 2004). Sangster en 2001 a montré que ce test ne détecte la résistance que lorsque la
fréquence des gènes de résistance dépassait 25%. Nous pouvons donc conclure au terme de cette
première partie que la résistance aux BZs est fortement suspectée dans les deux régions mais
qu’elle est plus accentuée à la Chaouia. Il semblerait en plus qu’il existe une multirésistance des
nématodes gastro-intestinaux chez les ovins et qu’elle touche plusieurs stades de développement
du parasite (œufs, larves L3 et adultes).
Ce résultat préliminaire obtenu au Maroc est un signal d’alarme à prendre au sérieux car, si au
Moyen-Atlas les tests classiques de détection de la résistance n’ont pas été déterminants, le gène de
résistance est présent (Berrag et al., 2002). Vu le type d’élevage extensif dans cette région, l’achat
de moutons pouvant héberger des espèces résistantes de strongles, une forte résistance ne tardera
pas à se manifester. D’autant plus que comme nous avons pu le constater lors de l’enquête réalisée,
les benzimidozoles restent l’anthelminthique le plus utilisé par les éleveurs, qui peuvent traiter
jusqu’à 4 fois par an. Ce produit était donné gratuitement une fois par an aux adhérents de la
coopérative : l’ANOC. La conséquence de ce phénomène peut être dramatique si aucune disposition
n’est prise. C’est le cas par exemple de l’Afrique du sud ou certains éleveurs ont été obligés de
cesser leur activité d’élevage car toutes les molécules sont devenues inefficaces (Van Wyck, 1990).
67

I. Introduction
L'élevage du cheval arabe, bien que pratiqué dans ses débuts par les nomades, n’a jamais été laissé
à l’improvisation. Au contraire, à chaque naissance, une attestation de témoins garantissait l'identité
du cheval. Par des accouplements choisis, les éleveurs perpétuaient les qualités qu’ils attendaient de
leurs montures dont la principale fonction était guerrière. Le cheval arabe était considérait comme
le roi des chevaux. Il a été présent dans toutes les conquêtes entreprises par le prophète. Ensuite en
Grande Bretagne il a été sélectionné pour la course et a donné naissance au pur sang anglais, puis en
Afrique du Nord, associé au barbe local a engendré l’Arabe-barbe. Partout il est superbe : en
randonnée, à l’attelage ainsi que dans les épreuves sportives. Aux Etats-Unis, en Europe ainsi qu’au
Maroc les courses des pur-sang arabes sont très activement exploitées. Le cheval arabe meublera
toujours le rêve de l’homme.
L’utilisation actuelle des chevaux de loisir et de sport dans différentes disciplines exige des
conditions de sélection et d’élevage beaucoup plus rigoureuse qu’auparavant. A cet égard, les
éleveurs ont petit à petit investi dans l’achat de juments de haut potentiel génétique et de cartes de
saillie d’étalons à grande performance. Les techniques d’entraînement ont également progressé. A
l’inverse, les conditions sanitaires et prophylactiques restent hélas souvent médiocres soit par
méconnaissance soit par souci d’économie. Ainsi les maladies parasitaires et plus particulièrement
les strongles gastro-intestinaux occupent une place importante dans les pathologies équines. Ces
stongles appelés aussi petits strongles ou cyathostomes, sont pathogènes à l’état larvaire et localisés
essentiellement dans la muqueuse intestinale. Ils sont à l’origine de plusieurs troubles digestifs tels
que diarrhées sévères et colites. Ces maladies parasitaires sont à craindre car elles occasionnent des
baisses importantes dans la performance des chevaux de course, des troubles de reproduction chez
les juments et un freinage de la croissance chez les poulains. Pour limiter ce genre de parasitisme, le
recours à la chimiothérapie est nécessaire, et a été longtemps efficace. Malheureusement
l’utilisation anarchique et aléatoire de certains anthelminthiques a entraîné l’apparition de souches
de strongles résistantes à ces molécules chez le cheval. Ainsi de nombreux cas de résistance ont été
signalés depuis le début des années 60 et dans plusieurs pays : aux USA (Drudge, 1961, Wood et
al., 1998), au Brésil (Pereira et al., 1991), au Danmark (Bjorn et al., 1991), en Australie (Waller,
1993), en Belgique (Geerts, 1995) en Ukraine (Borgsteede et al., 1996) et en Afrique du sud
(Matthee et al., 2000). L’utilisation excessive des anthelminthiques chez les chevaux de selle au
Maroc, ainsi que l’importation des chevaux, particuliérement massive entre 1995 et 1998
(communication personnelle de Dr. Chakir J. de la GR de Rabat) nous ont incité à faire d’abord un
observatoire sur l’efficacité des molécules à utilisation courante dans quelques régions du royaume,
69

d’évaluer le degré d’une résistance éventuelle des cyathostomes aux anthelminthiques puis de
déterminer les espèces de nématodes impliquées dans cette résistance. Ensuite, et en fonction de nos
résultats obtenus, nous avons comparé cette efficacité avec celle étudiée chez des équidés proches :
les asins, qui ne sont pas soumis aux mêmes traitements anthelminthiques pour des raisons
économiques.
II. Parasitisme chez les chevaux au Maroc
Avant d’entammer l’étude sur l’efficacité des anthelminthiques, nous avont jugé necessaire de
mener des enquêtes à travers le pays. Notre choix s’est porté sur des écuries de courses (3 de
l’hippodrome de Rabat, 1 d’El Jadida et 1 de Khemisset), des haras nationaux (Bouznika,
Marrackech, Oujda, El Jadida et Meknes) et deux unités des FAR à Rabat. Ces enquêtes visaient à
déterminer l’encadrement sanitaire des chevaux, à connaître le programme de déparasitage suivi
(quels sont les anthelminthiques les plus utilisés ? à quelle dose ? et à quelle fréquence ?), ainsi que
le niveau d’infestation des chevaux par les helminthes digestifs.
Les quelques travaux réalisés au Maroc dans ce domaine ont montré que les équidés sont
polyparasités avec une charge parasitaire souvent élevées selon l’espèce équine, le mode d’élevage,
la région, les années et les saisons (Pandey et Dakkak, 1979 ; Pandey, 1981). Cependant les
strongyloses digestives restent les plus importantes (Tableau 20).
Tableau 20 : Principaux parasites digestifs des équidés
Helminthes
Arthropodes
Ascaridés
Grands strongles
Petits strongles = Cyathostominés
Trichostrongylidés
Nématodes
Strongyloides = anguillules
Oxyurides
Dictyocaulidés = strongles respiratoires
Spirures
Cestodes ou Ténia
Parascaris equorum
Strongylus sp
Trichostrongylus axei
Strongyloides westeri
Oxyuris equi
Dictyocaulus arnfieldi
Habronema sp
Anoplocephala sp
Gasterophilus sp
70

II.1. Ecuries de courses
Les chevaux vivent dans des box et se déplacent à l’occasion vers les lieux de course. Les
anthelminthiques les plus utilisés ainsi que la fréquence des traitements sont résumés dans le tableau
21. La dose administrée est celle recommandée par le fabricant. Elle est déterminée soit en fonction
du poids de l’animal estimé à l’œil nu soit en fonction de son âge. On considère ainsi deux
catégories : le jeune et l’adulte. Il ressort de ce tableau qu’il y a une rotation trop rapide dans
l’utilisation des différentes classes d’anthelminthique. En effet, l’utilisation de deux ou même trois
produits à mode d’action différent et à raison de 3 fois par an peut s’avérer efficace à court terme,
mais constitue un facteur favorable pour l’apparition d’une multirésistance. La figure 24 montre que
l’ivermectine est l’anthelminthique le plus utilisé dans ces écuries de course (37%), suivi du
pamoate de pyrantel (P.P. 27%), l’oxibendazole 18% et enfin le dichlorvos et le mebendazole avec
uniquement 9%.
II.2. Les haras nationaux
Ils ont pour mission principale de développer et d’améliorer l’élevage équin, d’orienter la
production équine vers la satisfaction de la demande tout en contrôlant cette production. Chaque
haras a tendance à se spécialiser dans une production particulière.
Les chevaux vivent le plus souvent dans des box, sauf pour les juments et leurs produits qui peuvent
sortir dans les pâtures.
Les programmes de traitement relevés au niveau des haras (Tableau 22) montrent qu’une même
molécule (Le pamoate de pyrantel par exemple) est utilisée pendant plusieurs années sans respecter
la bonne période de déparasitage qui doit se situer en automne et au printemps. Le poids n’est pas
bien estimé ce qui peut entraîner un sous dosage dans le traitement.
La figure 25 montre que c’est le pamoate de pyrantel qui est le plus souvent utilisé avec une
fréquence de 70% suivi du dichlorvos ; 24%, l’ivermectine ; 4% et enfin l’oxibendazole ; 2%.
II.3. Les chevaux des FAR
Les chevaux de deux unités des FAR ont été examinés. L’enquête a montré que les traitements sont
systématiquement semestriels avec parfois des traitements ponctuels pour quelques chevaux qui
présentent des signes cliniques de parasitose.
La dose administrée aux chevaux est en fonction de l’âge (adulte ou jeune) sans tenir compte du
poids de l’animal. Les races dominantes sont l’arabe-barbe et l’argentin pour l’unité 1 et l’angloarabe-barbe,
l’arabe-barbe et l’argentin pour l’unité 2.
71

L’anthelminthique le plus utilisé était le dichlorvos pour l’unité 1 (52.53%), suivi du
thiabendazole (28.18%), l’oxibendazole (17.45%), le pamoate de pyrantel et la piperazine
(0.295%) et enfin l’ivermectine avec 0.250% (Fig.26). Pour l’unité 2, le thiabendazole est le plus
utilisé (67.56%), la pipérazine (11.46%), le dichlorvos (10.98%), l’oxibendazole (7.56%), le telmin
(2.20%) et l’ivermectine (0.24%) (Fig.27)
En calculant les OPG de tous les chevaux, nous avons pu comparer ensuite le niveau d’infestation
au niveau des sites précités (Tableau 23).
NB : Les OPG moyens des haras de Marrakech, de Oujda et d’El Jadida n’ont pas été calculés, soit
à cause du faible effectif des chevaux dont nous disposions au moment de l’enquête (3 animaux au
haras de Marrakech) soit à cause du faible taux d’infestation (20 et 22% respectivement dans les
haras d’Oujda et d’El Jadida).
Il ressort du tableau 23 que les chevaux appartenant aux FAR sont les plus infestés ainsi que le
haras de Meknès. Ce résultat n’est certainement pas à mettre en relation avec le type de traitement
(E1 et E2 tableau 21). Par contre nous pourrons l’attribuer à des traitements fréquents qui peuvent
être souvent sous déclarés chez les chevaux de course. Si cette pratique est efficace pour l’instant,
elle peut s’avérer dangereuse à l’avenir car elle peut provoquer la sélection de souches de
nématodes résistantes à la molécule utilisée.
Tableau 21 : Pratique antiparasitaire dans les écuries (E) de course.
Ecuries Race anthelminthique
utilisé
E1 PSAr ; PSA
Oxibendazole
Ivermectine
Oxibendazole
E2 PSA
Rabat
Ivermectine
Meben + trichorfon
E3 PSA Ivermectine
Pamoate de pyrantel
El Jadida
PSA, PSAr, Iverm.,dichlorvos
AAr,AQPSA Pamoate de pyrantel
Khemisset
PSAr, PSA,
AAr
Pamoate de pyrantel
Rythme des
traitements
3 fois/an
3 à 4 fois/an
2 à 3 fois/an
2 fois/an
2 fois/an
AQPSA: Autre Que Pur Sang Anglais
PSA: Pur Sang Anglais
PSAr: Pur Sang Arabe
AAr : Anglo-Arabe
72

Tableau 22 : Pratique antiparasitaire dans les haras nationaux
Haras
Bouznika
Marrakech
Oujda
El Jadida
Anthelminthique utilisé
Produits années
P. P. 1994-1998
Dichlorvos 1996-1998
Oxibend. 1998
P.P
Dichlorvos
P.P
Dichlorvos
Ivermectine
P.P
Dichlorvos
1988-1998
1988-1998
1982-1990
1991-1994
1995-1998
1988-1998
1988-1998
Meknès P.P. 1988-1998
Période de
traitement
Aout
Décembre
Mars
Février,
Juin
Eté ; Hiver
Printemps
Fin Janvier
Montes
(avant et
après)
Rythme de
traitement
3 fois/an
2 fois/an
3 fois/an
1 fois/an
Adultes : 2
Jeune :
3fois /an
Determination
dose
/poids :
méthode de
Crevat
Adulte : 1
Jeune : 1/2
tube
En fonction du
poids estimé à
l’œil nu
Adulte : 1
Jeune : 1/2
tube
Race
PSA ; PSAr
Barbe et
Arabe-barbe
Pur Sang,
A-AR
Ar ; Ar-
Barbe
P.P. : Pamoate de Pyrantel
Tableau 23 : Niveau d’infestation des chevaux par les nématodes gastro-intestinaux
Ecuries
Haras
FAR
Sites effectif OPG moyen Taux d’infestation
E1 25 0 0%
Rabat E2 15 238 (0-1750) 40%
E3 11 400 (0-4000) 27%
El Jadida 34 148 (0-1350) 38%
Khémisset 19 47 (0-300) 36%
Bouznika 15 113.3 (0-950) 40%
Meknès 18 472 (0-1450) 83%
Marrackech 3 Non fait -
Oujda 10 Non fait 20%
El Jadida 16 Non fait 22%
Unité 1 20 875 (0-2150) 70%
Unité 2 20 1952.5 (50-5500) 100%
Méthode de Crevat : Poids = 80 x C 3
C = Périmètre thoracique mesuré au niveau de la 9 ième côte (Tendra 1979)
73

Dichlorv.
9%
Oxibend.
18%
Mebend.
9%
Ivermect.
37%
Dichlorvos
24%
Oxibend.
2%
Ivermect.
4%
P.P.
27%
P.P.
70%
Figure 24 : Utilisation des
anthelminthiques dans les écuries
Figure 25 : Utilisation des
anthelminthiques dans les haras
nationaux
Pipérazine
0%
Oxibend.
17%
P.P.
0%
Ivermectine
0%
Dichlorvos
54%
Telmin
2%
Oxibend.
8%
Pipérazine
11%
Ivermect.
0%
Dichlorvos
11%
Thiabend.
29%
Thiabend.
68%
Figure 26 : Utilisation des
anthelminthiques dans l'unité 1 des
FAR
Figure 27 : Utilisation des
anthelminthiques dans l'unité 2 des
FAR
74

II.4. Conclusion
Au terme de cette enquête, nous remarquons que la gamme d’anthelminthiques proposés au Maroc
est large et variée. Cependant leur utilisation reste anarchique et aléatoire :
- Un seul produit peut être utilisé trop fréquemment et pendant longtemps tel que le Pamoate de
Pyrantel dans les haras ou le Thiabendazole dans l’unité 2 des FAR.
- La rotation des molécules à mode d’action différent est absente ou au contraire trop rapide
(écuries de courses et quelques haras) ce qui peut entraîner l’apparition d’une multirésistance.
Herd en 1992 a proposé au contraire une rotation lente et annuelle.
- La dose du traitement à appliquer n’est pas toujours déterminée en fonction du poids exact de
l’animal d’où un sous dosage possible.
- Les périodes de traitement sont très variables d’un service à un autre. Elles ne coïncident donc
pas toujours avec les périodes à haut risque d’infestation. Une bonne connaissance de la
biologie du parasite est dans ce cas là, nécessaire.
75

III. Efficacité des anthelminthiques à utilisation courante contre les
strongles gastro-intestinaux chez le cheval
En se basant sur l’enquête rétrospective, les sites d’étude, ainsi que les molécules
d’anthelminthique utilisées ont été choisis en fonction de la facilité de collecter les données
relatives au programme de déparasitage, de la diversité géographique, de la race, du rythme et de la
fréquence d’utilisation des molécules. Le choix des sites s’est porté aussi sur les écuries à grandes
concentrations de chevaux et à activités différentes.
III.1. Matériel et méthodes
III.1.1. Les sites
→Les haras nationaux. Vu l’effectif des chevaux disponibles au haras de Marrakech, le
faible taux d’infestation dans les haras d’El Jadida et de Oujda, le choix s’est porté sur les haras de
Bouznika et de Meknès.
Le haras de Bouznika est le plus récent au Maroc. Il n’a été crée qu’en 1994 dans le cadre de
l’amélioration génétique de l’espèce équine (El Ouadghiri, 1995). Il englobe les principaux élevages
de chevaux Pur Sang Anglais (PSA) mais surtout Pur Sang Arabe (PSAr). Les techniques les plus
modernes de reproduction y sont pratiquées tel que l’insémination artificielle, le diagnostic précoce
de gestation par échographie ainsi que le contrôle de filiation par hémotype.
L’importation des chevaux dans ce haras se fait de l’Europe et des USA selon les besoins.
Le haras de Meknès est le plus important du point de vue effectif des animaux. Il compte
29.19% de l’effectif national équin (Hamidi, 1997). Il se trouve à la tête d’une circonscription
hippique contenant une quinzaine de provinces ou sont réparties 28 stations de monte. Ce haras
s’est spécialisé dans l’élevage, l’amélioration et la sauvegarde de la race Arabe, Arabe-Barbe et
Barbe. Il joue un rôle important dans l’encouragement de l’élevage équin par le biais des primes
distribuées à l’occasion de grands concours régionaux ou locaux qu’il organise annuellement. Les
importations sont très faibles : un seul étalon a été acheté au cours des dix dernières années.
→ Deux unités des FAR dont les chevaux sont destinés aux activités sportives tel que la
fantasia, un rituel présent dans les grandes fêtes nationales ou publiques, les courses et les
concours hippiques.
76

III.1.2. Molécules testées et choix des animaux
- 6 à 10 chevaux des haras nationaux sont traités au pamoate de pyrantel (Strongid ND) à la dose
de 6.6mg/Kg de poids vif. C’est un dérivé de la tétrahydropérimidine dépourvu
d’embryotoxicité et bien toléré par les chevaux
- 30 chevaux de la première unité des FAR d’origine et de race différentes (Argentins, Anglais,
Arabe-Barbe, Pur Sang Arabe) sont traités au Dichlorvos à la dose recommandée par le
fabricant qui est de 33mg/Kg de poids vif. Le dichlorvos est un anthelminthique appartenant à
la famille des organophosphorés très utilisés contre les nématodes du cheval (Barragry, 1984).
- 79 chevaux de la deuxième unité sont traités avec le thiabendazole à la dose de 25g de poudre à
75% de principe actif par cheval, soit 18.75 g/animal. Cette dose est appliquée par l’utilisateur
sans tenir compte du poids de l’animal, et s’avère inférieure à celle préconisée par le fabricant.
Suite à un échec thérapeutique, ce test a été refait un mois après sur 30 chevaux de la 2 ième unité
(Tableau 24) en apportant les corrections suivantes : 10 chevaux (de C1 à C10) ont été retraités
au thiabendazole à la dose de 50mg/kg de poids vif, 10 autres (de C11 à C20) à 100 mg/kg de
P.V., et 10 (C21 à C30) au Dichlorvos à la dose de 33 mg/Kg de poids vif. Le thiabendazole
appartient à la grande famille des benzimidazoles, anthelminthique des plus anciens et des plus
utilisés contre les cyathostomes du cheval (Kaplan, 2002).
L’effectif des animaux a été déterminé en fonction de la disponibilité des chevaux par écurie.
77

Tableau 24 : Identification des 30 chevaux de l’unité 2 des FAR
Code
Date de
Race origine Service Sexe
cheval
naissance
GR1 Argentine Polo F 1984
Importés de
GR2 - - F 1985
l’Argentine
GR3 -
- F 1988
GR4 Hollandais Importés Concours hippi. M 1975
GR5 Irlandais d’Europe - M 1984
GR6 A-H-Ar - M 1987
Nés et élevés
GR7 A-H-Ar 87% - M 1989
au Maroc
GR8 Ar-Barbe
- M 1990
GR9 Cariolla Europe - M 1990
GR10 Ar-be Maroc 1 er escadron M 1979
GR11 A-H Concours hippiq. M 1991
GR12 A-H - M 1992
Maroc
GR13 Ar-be 1 er escadron M 1984
GR14 -
Esc. d’honneur M 1984
GR15 Argentine - M 1990
GR16 - Importés de - M 1990
GR17 - l’Argentine - M 1991
GR18 -
- M 1994
GR19 ? - M 1995
Maroc
GR20 ?
- M 1973
GR21 Ar-be 1 er escadron M 1978
GR22 Ar-be Course M 1994
GR23
A-H-Ar
74.13%
Concours hippiq. M 1995
GR24 Ar-be Maroc 1 er escadron F 1977
GR25 - - M 1978
GR26 - - M 1980
GR27 - - M 1984
GR28 -
Esc. d’honneur M 1977
GR29 Argentine Importé Arg. - M 1990
GR30 Ar-Be Maroc 1 er escadron M 1986
III.1.3. Evaluation de la résistance
Une première coproscopie individuelle selon la méthode de Mac Master a été réalisée sur tous les
chevaux des différents sites afin d’évaluer la charge parasitaire des animaux. Compte tenu de ces
résultats, un échantillon de quelques animaux de chaque site a été choisis et répertorié pour le test
de réduction fécale des œufs (FECRT) : C’est un test qui permet d’estimer indirectement l’effet du
produit administré à l’animal, dans les conditions pratiques de l’emploi, en comptant le nombre
d’œufs évacués par gramme de matière fécale avant le traitement (OPG1) et 10 jours après
78

traitement des chevaux avec l’anthelminthique à tester (OPG2). La réduction fécale a été calculée
selon la formule suivante :
FECR % = 100(1-T2/T1). T1 et T2 sont des moyennes arithmétiques des OPG chez les chevaux
avant et après traitement.
Selon Sangster 1996 :
Si %FECR est supérieur à 80%, la souche est considérée comme sensible.
Si % FECR est inférieur à 80%, la souche est considérée comme résistante.
Selon d’autres auteurs (Bauer et al 1986), la résistance chez les équidés est suspectée lorsque le
pourcentage de réduction est < 90%. Kaplan en 2003 propose un autre critère de classification de la
résistance :
Si FECR < 80%, les souches sont résistantes
Si 80% 90%, la résistance est suspectée
Si FECR > 90%, les souches sont sensibles.
Le seuil d’efficacité adopté dans cette étude est de 90% (Coles et al., 1992)
III.2. Résultats
III.2.1. Au niveau des haras nationaux
Le tableau 25 montre que le pamoate de pyrantel utilisé dans les haras est plus efficace à Bouznika
qu’à Meknès (95.4% vs 69%) ce qui indique probablement l’émergence dans cette région de
souches résistantes à cette molécule.
III.2.2. Au niveau de l’unité 1 des FAR
La réduction fécale moyenne calculée selon la formule ci-dessus est de 99.47 (Tableau 25). 90%
des chevaux ont présenté un FECR de 100%, ce qui montre une très bonne efficacité du Dichlorvos
sur les strongles digestifs du cheval.
III.2.3. Au niveau de l’unité 2 des FAR
Tous les chevaux ont été traités avec la dose unique de 18.75g de thiabendazole par animal, ce qui
correspond à une variation de dose comprise entre 30 et 50mg/Kg de poid vif.Le tableau 25 montre
une faible efficacité du TBZ puisque la réduction fécale est largement inférieure à 90% dans tous
les services. 4 chevaux uniquement sur 79 ont un FECR > 90% ; ce qui se traduit par un échec
thérapeutique de 94.93%.
Les résultats après correction sont résumés dans les tableaux 26, 27 et 28
79

Il en ressort que l’augmentation du dosage à 50mg/Kg de poids vif a entraîné une amélioration
puisque le pourcentage de réduction fécale a augmenté chez 80% des chevaux, néanmoins, ce
pourcentage reste faible (16%). Suite à la deuxième correction (100mg/Kg de poids vif), 80% aussi
des chevaux ont vu leur FECR augmenter avec une réduction fécale moyenne de 48%
Mais malgré ces améliorations, 2 chevaux sur 20 soit 10% uniquement présentent un taux de
réduction fécale supérieur à 90% ; seuil au delà duquel nous pouvons considérer que les souches
sont sensibles. Notons toutefois que ce seuil n’est atteint qu’avec le retraitement à 100mg/Kg de
PV. Enfin, le retraitement au Dichlorvos montre une meilleure efficacité (FECR moyen = 93%).8
chevaux sur les 10 retraités présentent un FECR de 100% et les deux autres ont même des OPG 2
supérieurs aux OPG 1.
Tableau 25 : Taux moyen de réduction fécale des œufs (FECR %) de strongles digestifs chez les
chevaux.
Haras
nationaux
FAR
(Rabat)
Sites services effectif traitement OPG 1
moyen
Bouznika 6
Meknès 10
Unité 1
Unité 2
30
Polo 14
Course 5
Concours
hippiques
1 ier
escadron
Escadron
d’honneur
22
16
22
P.P.(6.6mg/Kg
de P.V.)
dichlorvos
(33mg/Kg PV)
TBZ
(18.75 g. par
animal)
175
(50-500)
970
(300-3200)
945
(100-6150)
2232.14
(250-5350)
930
(400-1750)
2393.18
(500-8850)
2859.37
(500-8150)
2376.81
(550-499)
OPG 2
moyen
8
(0-50)
300
(0-950)
5
(0-150)
971.42
(50-2350)
440
(150-900)
1420.45
(0-6950)
1737.5
(450-4900)
1054
(400-3500)
FECR
%
95.4
(6)*
69
(2)*
99.47
(30)*
56.46
(1)*
52.68
(0)*
40.64
(1)*
39.23
(0)*
55.63
(2)*
* : nombre de chevaux dont le FECR > 90%
80

Tableau 26 : Taux de réduction fécale des œufs de stongles digestifs chez les chevaux de l’unité 2
des FAR traités au thiabendazole après correction du dosage à 50mg/kg de poids vif.
Traitement initial
Code Poids (18.75 g/animal)
Thiabendazole à 50 mg/Kg de PV
cheval (Kg) Dose Réduction Dose
Réduction
OPG 1 OPG 2
(mg/Kg) % (g)
(%)
GR1 451.18 41.56 13 30 1600 1200 25
GR2 514.79 36.42 23 34.23 1450 650 55.17
GR3 498.36 37.62 14.29 33.1 950 550 42.11
GR4 689.21 27.21 18.87 45.8 900 1700 -
GR5 730.35 25.67 0 48.6 800 550 31.25
GR6 498.36 37.62 18.75 33.1 600 600 0
GR7 466.56 40.19 18.52 31 1700 1800 -
GR8 498.36 37.62 45.83 33.1 10250 9500 7.32
GR9 566.23 33.11 24.39 37.7 4000 450 88.75
GR10 566.23 33.11 58.80 37.7 1150 2650 -
Moyenne 2340 1965 16%
Tableau 27 : Taux de réduction fécale des œufs de stongles digestifs chez les chevaux de l’unité 2
traités au thiabendazole après correction du dosage à 100mg/kg de poids vif
Traitement initial
Code Poids (18.75 g/animal)
Thiabendazole à 100 mg/Kg de PV
cheval (Kg) Dose Réduction Dose
Réduction
OPG 1 OPG 2
(mg/kg) (%) (g)
(%)
GR11 523.14 35.84 21.47 69.6 8150 0 100
GR12 611.63 30.66 26.32 81.3 1400 1100 21.43
GR13 466.56 40.19 29.63 62 2750 750 72.73
GR14 365.94 51.24 19.79 48.7 5050 3800 24.75
GR15 584.11 32.1 39.58 77.69 1750 1200 31.43
GR16 566.23 33.11 66.67 75.3 900 0 100
GR17 490.28 38.24 10.17 65.2 2950 4150 -
GR18 451.18 41.56 27.12 60 2250 750 66.67
GR19 346 54.19 3.45 34.6 2000 2050 -
GR20 482 38.90 15.87 48.2 950 500 47.37
Moyenne 2815 1450 48.5%
81

Tableau 28 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs chez les chevaux de l’unité 2
retraités au dichlorvos (33mg/Kg de PV)
Traitement initial
Code Poids (18.75 g/animal)
Traitement au dichlorvos à33mg/Kg de PV
cheval (Kg) dose(mg/kg réduction
)
Dose (g) OPG 1 OPG 2 réduction
GR21 451.18 41.56 54.16 15 5400 0 100
GR22 557.42 33.64 48.57 18.5 1600 0 100
GR23 490.28 38.24 61.29 16 3200 0 100
GR24 531.57 35.27 7.69 17.5 1050 1150 --
GR25 548.72 34.17 42.33 18 1550 0 100
GR26 352.88 53.13 0 11.5 250 350 -
GR27 557.43 33.64 40.91 18.5 1300 0 100
GR28 551.18 41.56 23.81 18 6050 0 100
GR29 490.28 38.24 52.04 16 1350 0 100
GR30 490.28 38.24 50.86 16 1800 0 100
Moyenne 2355 150 93.6
IV. Diagnostic de la résistance aux BZs chez le cheval de selle
Le deuxième volet de ce chapitre consiste d’une part à confirmer la résistance des strongles
digestifs aux benzimidazoles chez le cheval de selle au Maroc par d’autres tests in vivo et in vitro, et
d’autre part à déterminer les espèces parasites qui sont impliquées dans cette résistance.
IV.1. Matériel et méthodes
Le présent travail a été réalisé sur des chevaux des FAR, entre le 15 Avril et le 15 Juin 2003. C’est
une période propice pour un bon développement exogène des œufs de petits strongles en larves
infestantes L3, et pour la levée de l’hypobiose des larves L4 qui évoluent en adultes puis émergent
dans la lumière intestinale, lieu ou se produit la fécondation puis la libération des œufs avec les
matières fécales par la femelle.
IV.1.1. Choix des animaux
20 chevaux de l’unité 2 des FAR de Rabat, hébergeant des parasites ont été choisis et répertoriés
pour ces tests (Tableau 29). Il est à noter que ces chevaux n’ont pas été traités depuis au moins 3
mois.
82

Tableau 29 : Coordonnées des chevaux de l’unité 2 des FAR de Rabat
Cheval Service
Race Date de
ou origine naissance
Sexe Poids (Kg)
C1 Premier escadron A-H-Ar 1986 Hongre 330
C2 Premier escadron Arabe-Barbe 1986 H 360
C3 Escadron d’honneur Argentine 1989 H 350
C4 Escadron d’honneur Argentine 1989 H 320
C5 Concours hippique A-H-Ar 1987 Mâle 330
C6 Polo Argentine 1988 Femelle 380
C7 Course A-H-Ar 1993 H 380
C8 Premier escadron Arabe-Barbe 1985 H 380
C9 Premier escadron Arabe-Barbe 1982 H 420
C10 Concours hippique Anglo-Arabe 1989 H 380
C11 Polo Argentine 1990 H 380
C12 Premier escadron Argentine 1990 H 350
C13 Polo Argentine 1990 H 400
C14 Escadron d’honneur Argentine 1991 H 380
C15 Escadron d’honneur Argentine 1990 F 380
C16 Escadron d’honneur Argentine 1990 F 350
C17 Premier escadron Argentine 1990 H 400
C18 Premier escadron Origine inconnue 1983 H 300
C19 Polo Arabe-Barbe 1986 H 360
C20 Polo Argentine 1989 H 350
IV.1.2. Choix de l’anthelminthique
Parmi les benzimidazoles, nous avons choisi le thiabendazole à cause de sa grande solubilité dans
l’eau et pour son effet ovicide (effet qui sera étudié lors du test d’inhibition de l’éclosion des œufs).
IV.1.3. Protocole expérimental
La recherche de parasites résistants au TBZ a été effectuée à l’aide de plusieurs tests in vivo
(FECRT, bilan parasitaire) et in vitro (EHT, analyse des larves L3) (Fig. 28).
→Test de réduction fécale des œufs (FECRT)
Les 20 chevaux sont divisés en deux lots :
- Lot n°1 : Lot témoin : chevaux non traités (de C1 à C10)
- Lot n°2 : Chevaux traités au TBZ (thibenzole à 66mg/Kg de PV), de C11 à C20.
Le pourcentage de réduction fécale des œufs peut se calculer selon plusieurs méthodes (in Mejia,
2003)
83

1- FECR % = 100 (1- (T2/C2)), T2 et C2 sont les moyennes arithmétiques des OPG après
traitement chez les témoins (C) et les traités (T).
2- FECR % = 100 (1- (T2/T1)). L’évaluation du traitement se fait dans ce cas sans tenir compte du
témoin. T1 et T2 sont respectivement les moyennes arithmétiques des OPG avant et après
traitement chez les chevaux traités.
3- FECR % = 100 (1- (T2/T1 x C1/C2)). La formule utilise les moyennes arithmétiques avant et
après traitement chez les témoins et les traités.
4- FECR % = même formule que la précédente mais les moyennes arithmétiques sont remplacées
par les moyennes géométriques.
84

20 chevaux parasités
naturellement
(FAR)
Lot 1
10 chevaux témoins
Lot 2
10 chevaux traités
(TBZ)
I. FECRT+ EHT
OPG 1
Jo= traitement
traitement
OPG 1
DL (1)50
OPG 2
J 11
OPG 2
DL (2) 50
% de réduction fécale
(4 méthodes de calcul)
II. BILAN PARASITAIRE
Groupe 1
4 cvx traités à l’Iver.
Groupe 2
4 cvx retraités à l’Iverm.
Collecte et pesée des crottins, isolement, dénombrement et
identification des strongles digestifs
Déduction des espèces résistantes au
thiabendazole
Figure 28 : Protocole expérimental adopté pour le diagnostic non invasif de la résistance chez les
chevaux des FAR. de Rabat.
85

→ Test d’inhibition d’éclosion des œufs (EHT)
Ce test a été réalisé en parallèle avec le précédent. A partir de matières fécales prélevées
directement du rectum des chevaux du lot 2 avant et après traitement au thibenzole, les œufs sont
extraits par la méthode Le Jambre (1976) et Baumont (1987). Ces œufs sont ensuite incubés dans
des concentrations croissantes de thiabendazole (effet ovicide) pendant 48h à 26°c à raison de 50µl
de la solution contenant les œufs + 100µl du thiabendazole. L’incubation doit être rapide car les
œufs, en contact avec l’oxygène de l’air, commencent leur embryogénèse et le TBZ à cette étape
n’a plus d’effet ovicide. Un témoin a été prévu qui consiste à remplacer le TBZ par de l’eau
distillée.
Le taux d’éclosion des œufs pour chaque concentration a été calculé puis corrigé en tenant compte
des œufs stériles (% d’œufs non éclos chez les témoins). Ensuite le calcul de la DL50
(concentration de TBZ qui a entraîné 50% de mortalité des œufs) avant et après traitement a été
effectué grâce au logiciel probit.
Pour distinguer les souches résistantes des souches tolérantes, l’OMS a défini un facteur de
résistance (FR), égal au rapport de la DL50 de la souche à tester sur celle d’une souche sensible de
référence de la même espèce. Si le FR est supérieur à 5, les souches sont considérées comme
résistantes. Ne pouvant déterminer les espèces de petits strongles présentes à partir des œufs, et par
manque de souches standards de références, nous nous sommes basés sur les travaux antérieurs :
Kelly et a.l en 1981 ont obtenu des valeurs moyennes de DL50 de 0.06 µg/ml pour des petits
strongles sensibles et de 0.15 µg/ml pour des vers résistants. Collobert et al. en 2002 ont opté pour
un seuil de 0.185µg/ml. Nous choisirons pour notre présente étude la valeur maximale qui est de
0.18 µg/ml.
→ Analyse des larves L3
La comparaison des espèces de larves obtenues chez les chevaux témoins et traités, peut nous
donner une idée approximative sur les espèces de nématodes résistantes au thiabendazole.
Des coprocultures individuelles ont été alors réalisées à partir des matières fécales fraichement
prélevées du rectum des chevaux des deux lots d’animaux expérimentaux. Grace à la technique de
Mac-Master, nous avons pu suivre l’évolution des œufs contenus dans les matières fécales :
Quelques heures à peine après la mise en culture, commence la segmentation de l’œuf jusqu’au
stade L1 (photos 1, 2, 3, 4 et 5). A partir du 10 ième jour, commence l’apparition des L3, mais à cause
de leur mobilité, ces dernières sont récupérées par la technique de Baermann (photo 6).
L’identification de ces larves a été basée sur la présence ou l’absence de la gaine, la longueur de la
queue et du corps ainsi que le nombre, la forme et la disposition des cellules intestinales (Fig.29)
86

(Lichtenfels, 1975, Bevilaqua et al., 1993 et Madeira et al., 1999). Cette méthode est rapide, peu
coûteuse mais difficile à réaliser car les cellules intestinales ne sont visibles que sur des larves
vivantes et fraîches, donc mobiles. Pour ceci, il a fallu trouver un moyen pour les immobiliser sans
les tuer en agissant rapidement : faible source de chaleur, une goutte d’alcool, de formol ou autre
produit pouvant diminuer de la mobilité des larves.
→ Bilan parasitaire
Pour déterminer les espèces de parasites du tube digestif d’un animal, la méthode la plus sûre et la
plus courante, c’est d’abattre ces animaux et de récupérer les parasites adultes qui se trouvent dans
le tractus digestif. C’est une méthode certaine, mais très difficile à réaliser chez les chevaux à cause
de leur coût trop élevé et des rapports affectifs qui ont toujours existé entre l’homme et le cheval,
d’où l’idée d’utiliser une technique non invasive et peu coûteuse (Fig.28).
* Groupe n°1 : 4 chevaux pris dans le lot 1 (lot témoin) sont traités directement à l’ivermectine
(0.2mg/Kg de P.V.)
* Groupe n°2 : 4 chevaux pris dans le lot 2 (lot traité au thiabendazole) sont retraités 5 jours après
eux aussi à l’ivermectine.
Trente minutes après le traitement à l’ivermectine, nous commençons séparément et pour chaque
cheval, la récupération des matières fécales de 24h. Ensuite et après la pesée de ces matières
fécales, un échantillon de 250g est rincé dans un tamis sous l’eau du robinet. Le résidu obtenu est
conservé dans du formol dilué au 1/10. Tous les parasites sont ensuite récupérés sous la loupe
binoculaire, comptés puis identifiés en se basant sur les clés de détermination proposées par
quelques auteurs (Fig.30 et 31) (Lichtenfels, 1975, Euzeby, 1981 et 1982 et Bowman, 1999).La
détermination des espèces nécessite leur montage dans le lactophénol ; une substance qui permet
l’éclaircissement des structures du parasite, et donc une observation plus facile des différents
éléments de la diagnose. La comparaison des espèces obtenues dans les deux groupes nous a permis
de déduire celles qui sont résistantes au thiabendazole.
Le principe de cette technique est basée sur l’effet paralysant de l’ivermectine (Kass et al., 1982)
qui en libérant un neuromédiateur (GABA : acide gamma-amino-butirique) va bloquer la
transmission nerveuse chez les parasites et les expulser à l’état vivant, ce qui rend possible leur
identification. Par contre, le TBZ agit sur le métabolisme énergétique des vers par rupture de
l’équilibre tubuline/microtubules dans les cellules du nématode (Lacey, 1985). Les vers sont alors
éliminés morts et désintégrés, ce qui rend leur identification impossible.
Une étude plus récente a confirmé l’intêret de cette technique en montrant une forte corrélation
entre les résultats obtenus par traitement à l’ivermectine et ceux obtenus par autopsie des animaux
(Kuzmina et al., 2005).
87

Photo1 : œuf de strongles (Gr.x100)
Photo 2 : œufs en segmentation (Gr.x100)
Photo 3 : embryon dans l’œuf (Gr.x100)
88

Photo 4 : Larve L1 dans l’œuf (Gr.x100)
Photo 5 : Larve L1 (Gr.x100)
Photo 6 : Larves L3 libres (Gr.x40)
Larves L3
89

Figure 29 : Schéma d’une larve L3 hypothétique et principaux critères de diagnose.
90

Les Cyathostomes
(Petits strongles)
Cavité buccale développée, plus
profonde que large (3/2)
-Cavité buccale mince, petite
-EIC plus longs et peu nombreux
-Papilles médianes proéminentes
ECI plus courts, plus
étroits et plus nombreux
que les ECE
ECI plus longs, plus larges et
moins nombreux que les ECE
-CB élargie
en avant
-Papilles
latérales en
cornes
-CB rétrécie
en avant
-Papilles
médianes
peu
saillantes
-Bord
postérieur
de la
CB+épais
en avant
-Bord
postérieur
de la
CB+épais
en arrière
Cylicocyclus
Cyathostomum Cylicodontophorus Poteriostomum Cylicostephanus
ECI : Eléménts de la coronule interne (Fig.30)
ECE : Eléments de la coronule externe (Fig.30)
CB : Cavité buccale
Figure 30 : Principaux caractères d’identification des genres de Cyathostomes
( Lichtenfels, 1975 ; Euzeby, 1981 ; Bussieras, 1995 et Bowman, 1999).
91

Cylicocyclus nassatus (Face D-V)
Cyathostomum tetracanthum (F.L.)
Papilles latérales
Poteriostomum ratzii (FD)
Cylicodontophorus mettami (FD)
ECE
ECI
P.médiane
Figure 31 : Principaux genres des Cyathostominés. (Bowman, 1999).
92

Cylicostephanus goldi
Face dorsoventrale
Face latérale
Figure 31 (suite) : Principaux genres des Cyathostominés. (Bowman, 1999).
93

IV. 2. Résultats
IV. 2.1. FECRT.
Les tableaux 30 et 31 résument les valeurs individuelles des variations de l’excrétion fécale des
œufs de strongles ainsi que les DL50 avant et après traitement chez les chevaux témoins et traités.
Notons que les OPG2 chez les témoins sont parfois supérieurs aux OPG1. Ceci est probablement du
à une élévation de la température constatée pendant cette période.
Le tableau 32 montre que quelque soit la méthode de calcul utilisée, le pourcentage de réduction
fécale des œufs ne dépasse pas les 57%, ce qui est inférieur à la valeur seuil de la résistance. Ce
résultat prouve donc que les strongles sont résistants au TBZ au Maroc.
IV.2.2. EHT.
Les DL50 calculées avant traitement des chevaux (DL 1 50) montrent que la concentration qui
entraîne 50% d’inhibition de l’éclosion des œufs est > 0.18µg/ml avec une moyenne de 0.30µg/ml
chez 80% des chevaux, alors que les DL50 calculées après traitement (DL 2 50) sont > 0.18µg/ml
chez tous les chevaux avec une moyenne de 0.47µg/ml (Tableau 31 et Fig.32). Ceci nous semble
logique si nous considérons que les souches sensibles ont été éliminées après traitement au TBZ.
Sur la figure 32, nous remarquons clairement que la courbe représentant l’évolution de la DL 2 50
est au dessus de celle de la DL 1 50. Notons toutefois l’existence d’ une grande variation individuelle
d’un cheval à un autre. Ce résultat obtenu par le EHT va dans le même sens que le précédent.
Tableau 30 : OPG chez les chevaux non traités des FAR : lot témoin
Chevaux n° OPG 1 OPG 2
C1 5800 4900
C2 4500 8500
C3 4100 6650
C4 3150 4600
C5 2550 5700
C6 1950 1850
C7 1350 1550
C8 1350 2400
C9 950 550
C10 2850 3000
Moyenne 2855 3970
94

Tableau 31 : OPG et DL50 avant et 11 jours après traitement au Thibenzole à 66mg/Kg de PV. chez les
chevaux des FAR.
chevaux
dose
administrée
(g)
OPG 1
DL 1 50
(µg/ml)
OPG2
DL 2 50
(µg/ml)
C11 35.5 4350 0.31 3400 0.34
C12 31 3250 0.31 3350 0.50
C13 35.5 1700 0.19 650 0.24
C14 33.5 1500 0.23 400 0.34
C15 33.5 950 0.51 450 0.80
C16 31 1850 0.11 700 0.54
C17 35.5 6700 0.36 2000 0.33
C18 25 6100 0.17 3250 0.24
C19 32 4000 0.44 3500 0.45
C20 31 4050 0.40 2850 0.98
Moyenne 3445 0.30 2050 0.47
Tableau 32 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs évalué selon 4 méthodes
différentes chez les chevaux des FAR traités au thiabendazole (66 mg/Kg de P.V.)
FECR 1 FECR 2 FECR 3 FECR 4
49% 41% 57% 45%
DL50 (µg/ml) dl50 (1)
1,2
dl50(2)
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
chevaux
Figure 32 : DL50 avant (1) et après (2) traitement des chevaux au TBZ.
95

IV.2.3. Détermination des larves L3
Le tableau 33 résume les différents types de L3 obtenues par coproculture (Photos 7a, 7b et 7c).
Nous remarquons que seules les espèces Strongyloides westeri et Trychostrongylus axei sont
sensibles au traitement. Par contre toutes les autres espèces de cyathostomes et qui sont les plus
courantes ont montré une résistance au thiabendazole. Gyalocephalus capitatus, larves à 12 cellules
intestinales, n’a pas été bien observé car les cellules sont mal définies et donc difficiles à observer.
Les résultats sur l’analyse larvaire sont préliminaires et la méthode mérite d’être reprise car les
larves sont plus faciles à récupérer que les adultes mais leur identification à ce stade de travail est
plus difficile.
Tableau 33 : Caractéristiques des larves L3 obtenues chez les chevaux traités au TBZ et non traités
par comparaison avec les résultats trouvés dans la bibliographie
Bevilaqua
et al. 1993
Lichtenfels
1975
Madeira
1999
Tr.
69 L3
Fr.
Lt
Lq
Pas de gaine
L.o = 1/2 L.t.
Strongyloides
westeri
16 %
687.8 µm
(650-728)
Petits strongles (longueur totale du corps < 800µm)
Présence de gaine ; L.o. = 1/4 L.t ; L.t. = 700-800µm
Queue non
flagelliforme
(

Photo 7 : Formes et dispositions des cellules intestinales des larves L3 des cyathostomes.
a-Cellules triangulaires (Gr.x 100)
b- Cellules pentagonales (Gr.x 100)
c- Cellules rectangulaires (Gr.x 100)
97

IV.2.4. Bilan parasitaire
* Charge parasitaire des chevaux
Le test de réduction fécale des œufs réalisé sur les animaux traités directement à l’ivermectine et de
ceux traités au TBZ puis à l’ivermectine montre tout d’abord que l’ivermectine est efficace contre
les strongles gastro-intestinaux des chevaux (FECR=100%) (Tableau 34 et 35).
L’analyse quantitative des matières fécales montre que la charge parasitaire, toute espèce
confondue, est très variable d’un cheval à un autre malgré des programmes de prophylaxie très
comparables. Ces différences peuvent s’expliquer par la diversité des espèces des strongles
parasites du cheval, des conduites d’élevage différentes mais aussi par leur appartenance à des
services différents.
L’absence de grands strongles chez les chevaux du groupe 2, ceux traités d’abord au TBZ et la
similitude entre les parasites récoltés chez les deux groupes, indiquent là aussi l’inefficacité du
TBZ mais uniquement sur les petits strongles. Il reste cependant efficace contre les grands
strongles.
Tableau 34 : Charge parasitaire des 4 chevaux du groupe 1 (traités directement à l’ivermectine)
(Concentration : 0.2g/100ml à 0.2mg/Kg de PV)
Chevaux
N°
Dose
(ml)
M.F./24h
(Kg)
Nbre de
strongles/
250g M.F.
OPG 3 FECR % intensité
1 38 2 611(-6) 0 100 4888
4 32 9 1050 (-8) 0 100 37800
6 38 4 279 (-3) 0 100 4464
8 38 4 12 (-4) 0 100 192
( ) = effectif des grands strongles (Strongylus sp) récoltés dans les matières fécales des chevaux
Tableau 35 : Charge parasitaire des 4 chevaux du groupe 2 (traités au TBZ puis à l’ivermectine)
Chevaux
n°
Dose
(ml)
M.F./24h
(Kg)
Nbre de
petits
strongles/
250g M.F.
OPG 3 FECR % intensité
11 38 11 241 0 100 10604
12 35 10 1712 0 100 68480
13 40 10 29 0 100 1160
15 38 4 195 0 100 1520
98

* Détermination des parasites
La population de nématodes récoltés par traitement à l’ivermectine dans les deux groupes de
chevaux est reportée dans les tableaux 36 et 37.
7 genres de nématodes ont été identifiés chez les chevaux du groupe 1 (traités directement à
l’ivermectine) avec 5 Cyathostominés, Srongylus sp et Oxyuris equi qui n’a été trouvé que chez un
seul cheval, le n°4).
Nous remarquons la disparition du Stongylus sp ainsi que l’Oxyuris equi chez les chevaux du
groupe 2 (chevaux traites auparavant au TBZ). Ce résultat confirme une fois de plus l’existence de
souches de petits strongles résistantes au TBZ qui reste efficace contre les grands strongles et les
Oxyures.
Parmi les espèces résistantes au TBZ, notons la forte fréquence de Cylicocyclus nassatus dans les
deux groupes (35 et 48%), suivi de Cyl. elongatus (6 et 13%) et Cyathostomum tetracantum (31 et
9%) avec une prévalence qui peut atteindre jusqu’à 100%.
Tableau 36 : Composition des nématodes gastro-intestinaux des chevaux des FAR traités a
l’Ivermectine (groupe 1)
Genres Espèces Fréquence (%) Taux d’infestation
(%)
nassatus 35 100
elongatus 6 50
Cylicocyclus
leptostomum 4 75
insigne 2 50
ultrajectinus 2 50
tetracanthum 31 100
Cyathostomum labiatum 3 50
catinatum 1 25
Cylicostephanus goldi 3 75
Poteriostomum ratzii 3 50
Cylicodontophorus mettami 3 50
Strongylus sp 3 75
Oxyuris equi 4 25
99

Tableau 37 : Composition des nématodes gastro-intestinaux des chevaux des FAR traités au TBZ
et retraités à l’Ivermectine (groupe 2)
Genres Espèces Fréquence (%) Taux d’infestation
(%)
nassatus 48 100
elongatus 13 100
Cylicocyclus
Leptostomum 6 50
ultrajectinus 5 100
insigne 4 75
tetracanthum 9 75
Cyathostomum labiatum 2 25
catinatum 0 0
Cylicostephanus goldi 4 50
Poteriostomum ratzii 4 75
Cylicodontophorus mettami 5 75
strongylus sp 0 0
Oxyuris equi 0 0
V. Parasitisme chez des équidés non traités : les asins
Suite aux résultats obtenus chez les chevaux de selle, nous avons voulu faire une approche de la
situation parasitologique chez des équidés sauvages : les asins. Ces équidés de trait occupent une
place prépondérante dans les structures socio-économiques au Maroc : Ils sont indispensables dans
la plupart des exploitations agricoles pour le transport des personnes ou de biens, pour tirer la
charrue lors des labours ou alors comme distraction telles que les promenades à dos d’ânes.
V.1. Enquête
Afin de déterminer l’encadrement sanitaire des asins, plusieurs vétérinaires ont été sollicités à
travers le pays (Gharb, Khémisset, El Jadida). Il en ressort que les traitements anthelminthiques ne
sont effectués que dans les cas de pathologie extrême : colique, anorexie, diarrhée. Le choix des
moyens de lutte et leur coût sont souvent en relation étroite avec la valeur marchande des sujets et
du revenu qu’en tire le propriétaire. Seuls les animaux qui se présentent dans les centres concernés
subissent un déparasitage tous les quatre mois. En ce qui concerne les molécules d’anthelminthiques
utilisées, ce sont les mêmes que pour les chevaux.
100

V.2. Matériel et méthodes
V.2.1. Animaux
Cette étude a été réalisée sur 7 ânes d’origine inconnue et appartenant au département de
parasitologie de l’ IAV. Ces animaux sont hébergés à la clinique vétérinaire et sortent une fois par
jour pour une alimentation semi naturelle. Il est à noter que ces animaux n’ont pas été traités contre
les strongles digestifs depuis au moins 3 ans (période de leur hébergement à la clinique).
V.2.2. Coproscopie
Des coproscopies individuelles classiques ont été tout d’abord réalisées sur les 7 ânes afin de
s’assurer qu’ils sont bien infestés naturellement par des strongles digestifs.
V.2.3. Test d’inhibition d’éclosion des œufs
Nous avons ensuite procédé à la réalisation du test d’inhibition d’éclosion des œufs extraits des
matières fécales prélevées directement du rectum des animaux. Les concentrations du TBZ utilisées
sont les mêmes que celles utilisées chez les chevaux. Les DL50 ont ensuite été calculées grâce au
logiciel probit qui permet de tenir compte des œufs non éclos chez les témoins.
V.2.4. Coprocolture
A partir de matières fécales fraîchement prélevées du rectum, des coprocultures ont été lancées au
laboratoire afin d’obtenir des larves du 3 ième stade. Ces L3 ont fait l’objet d’une analyse
morphométrique ce qui nous a permis d’avoir une première idée de la faune parasitant les asins.
V.2.5. Traitement des ânes
- Les animaux ont été répartis en deux groupes : (Fig.33)
* Groupe 1 : 3 ânes sont traités à l’ivermectine à la dose de 0.2 mg/Kg de PV administré par voie
orale. Ce traitement nous permettra de récupérer les vers adultes qui seront expulsés 24h après le
traitement lesquels nous serviront pour déterminer la charge parasitaire et éventuellement les
nématodes parasitant les animaux.
* Groupe 2 : 4 ânes sont traités au TBZ à la dose de 66mg/Kg de PV par voie orale.
- Le pourcentage de réduction fécale pour les deux groupes d’animaux a été ensuite calculé pour
évaluer l’efficacité de ces deux molécules sur les strongles digestifs des ânes.
V.3. Résultats
V.3.1. EHT
Les DL50 calculées avant le traitement des animaux montrent que la concentration du TBZ qui a
entraîné 50% d’inhibition d’éclosion des œufs varie entre 0.06 et 0.1µg/ml avec une moyenne de
0.08µg/ml (Tableau 38). Notons que ces valeurs sont nettement plus faibles que celles obtenues
101

chez les chevaux (chapitre III). La DL50 pour l’animal 5 n’a pas été calculée à cause de la faible
infestation observée chez cet animal (OPG = 200).
V.3.2. FECRT
Le pourcentage de réduction fécale des œufs a été calculé chez les deux groupes d’animaux
(Tableau 38). Il en ressort que l’Ivermectine est efficace à 100% (FECR=100%). Pour les animaux
traités au TBZ, le taux de réduction fécale varie entre 90 et 100% avec une moyenne dépassant les
95% : Cette valeur dépasse le seuil au-delà duquel on considère que les souches sont sensibles. Le
résultat est donc satisfaisant pour les deux molécules.
V.3.3. Charge parasitaire
Le tableau 39 montre sans grande surprise la forte intensité des parasites digestifs chez nos
animaux. Notons toutefois que le pourcentage du genre Strongylus est faible. Ce résultat est à
mettre probablement en relation avec la période de collecte des parasites qui est le début de Mars,
période pendant laquelle Strongylus est encore au stade immature (Pandey, 1981).
V.3.4. Détermination des parasites
Pour connaître les parasites des ânes 2 approches ont été effectuées :
→Au niveau des adultes récupérés 24h après traitement à l’Ivermectine, nous avons pu mettre en
évidence l’existence de 5 genres de Cyathostominés ainsi que Strongylus sp. D’après le tableau 40,
nous remarquons que se sont presque les mêmes genres qui ont été identifiés chez les chevaux sauf
pour le genre Triodontophorus qui n’a pas été repéré chez les chevaux.
→ L’analyse des larves L3 nous a permis de retrouver les mêmes types de L3 que les chevaux
(chapitre II). Les cellules intestinales peuvent être en nombre de 8, 12, 16 ou 20, peuvent être
réparties en une seule rangée (type 8), en deux rangées (type : 4x2 ; 8x2 ; 10x2) ou en un mélange
des deux (Tableau 41).
102

7 ânes
Infestation naturelle
DL50
(TBZ)
J o = Coproscopies
individuelles
Coproculture
Détermination
des L3
G1 : 3 ânes
Iver. (0.2mg/Kg)
J o
G2 : 4 ânes
TBZ (66mg/Kg)
24 h
Récupération MF
de 24h
Charge parasitaire
Détermination des parasites
J 11
J11 = FECR pour tous les animaux :
Efficacité de l’Ivermectine et du TBZ ?
Figure 33 : Protocole expérimental adopté pour l’étude des asins.
103

Tableau 38 : Tableau-résumé des résultats obtenus après traitements des ânes au TBZ (66mg/Kg
de PV) et à l’ivermectine (0.2mg/Kg de PV)
Anes Sexe
Poids
Ivermec.
FECR
DL50 OPG1
TBZ (g) OPG2
(Kg)
(ml)
(%)
1 Mâle 140 0.087 1250 14 0 100
2 Mâle 115 0.063 950 11.5 0 100
3 Mâle 110 0.072 1100 11 0 100
4 Femelle 145 0.078 550 12.76 50 90
5 Femelle 115 - 200 10.12 0 100
6 Femelle 105 0.09 950 9.24 0 100
7 Mâle 125 0.10 1150 11 100 91
Moyenne 0.08 878.57 21.42 97.5
Tableau 39 : Charge parasitaire chez les ânes traités à l’ivermectine (0.2mg/Kg).
Anes Matières fécales / 24H (Kg) Nombre de strongles / 250g
1 3.1
963 (+7 Strongylus sp)
2 2.45
597(+5 Stongylus sp)
3 2.5
278 (+2 Stongylus sp)
Tableau 40 : Composition par genre de la faune des petits strongles digestifs chez les ânes
Genres Intensité Fréquence (%) Taux d’infestation (%)
Cyathostomum 291 49 100
Cylicocyclus 185 34 100
Cylicostephanus 84 13 100
Triodontophorus 11 2 100
Cylicodontophorus 7 2 67
Total 578 100 93
104

Tableau 41 : Etude morphologique des L3 chez les asins.
cellules
intestinales
8
12
Types
(nombre
de cellules)
8
2+ (3x2)
4x2
(2x2)+4
L. totale
(µm)
718.5
(689-780)
712.94
(676-767)
760
(754-767)
721.5
(715-728)
L. queue
(µm)
284
(208-338)
286
(234-377)
286
(173-299)
l. totale
(µm)
27.15
(26.4-33)
27.12
(23.1-29.7)
279
(273-286) 26.4
L.
œsophage
168.8
(181.5-
158.4)
168.8
(158.7-
178.2)
33 163.35
(161.7-165)
160
(158.4-
161.7)
Effectif
2+ (2x2)+2 754 247 33 171.6 1
Mal
définies
16 8x2
20 10x2
Indéterminées
683.8
(598-728)
640
(494-728)
819
(806-845)
653.25
(559-754)
622
(598-791)
825.5
(806-845)
252.2
(156-312)
212.6
(143-247)
238.33
(195-234)
29.25
(0-65)
222.62
(169-299)
234
(195-299)
26.4
(23.1-33)
28.5
(23.1-33)
34.1
(33-36.3)
27.2
(26.4-29.7)
30.9
(26.4-36.3)
32.4
(29.7-33)
134.6
(118.8-
155.1)
134.8
(118.8-
161.7)
144
(128.7-
171.6)
155.92
(132-165)
117.9
(99-138.6)
137.9
(105.6-
161.7)
2 rangées 390-460 0 13.2-16.5 32 *
serpentin 546-728 156-234 23.1-26.4 12
Totale L3 134
fréquence
(%)
26 19.4
19 14.17
2 1.48
2 1.48
0.74
5 3.73
14 10.4
3 2.23
4 2.98
8 5.97
6 4.47
23.8 *
8.95
100 %
* Sur ces 32 larves, 26 ont été récupérées chez un seul âne (Tableau 42)
105

Tableau 42 : Nombre et fréquence des différents types (T) de L3 chez les ânes (A)
T1=8cellules
T2=8(2+6)
T3=8(4x2)
T4=8(2x2+4)
T5=8(2+4+2)
T6=12(6x2)
T7=16(8x2)
T8=20(10x2)
T9=
indéterminé
A1 A2 A3 A4
nbre Fre. nbre Fre. nbre Fre. nbre Fre.
Tot.
Fre.
4 15.4 2 7.7 14 53.9 6 23 26 19.4
2 10.5 4 21 10 52.6 3 15.8 19 14.17
0 0 2 100 0 2 1.49
0 0 0 2 100 2 1.49
0 0 0 1 100 1 0.74
2 40 2 40 0 1 20 5 3.73
8 44.4 7 38.9 2 11.1 4 19 21 15.44
4 28.5 4 21 2 10.5 5 28.5 14 10.29
26 81.2 4 12.5 0 2 6.25 32
5 41.6 3 25 0 4 33.3 12
23.88
8.95
Total 51 26 30 27 134
V.4. Discussion et conclusion
- Dans la première partie de ce chapitre, nous avons pu montré une efficacité variable de trois des
molécules les plus utilisées au Maroc (Zouiten et al., 2005) :
* Le dichlorvos a donné les meilleurs résultats puisque plus de 90% des chevaux analysés
ont montré une sensibilité au traitement au niveau de l’unité 1 et 80% au niveau de l’unité 2. Ce
résultat satisfaisant peut s’expliquer par une utilisation peu fréquente de cette molécule dans la
plupart des milieux moyens : 9% uniquement des éleveurs utilisent le dichlorvos sous forme
d’équigard (enquête) à cause probablement de son coût excessivement élevé.
* Le pamoate de pyrantel s’est montré plus efficace sur les chevaux du haras de Bouznika
par rapport à celui de Meknès (95% vs 69% de réduction moyenne d’œufs dans les matières fécales
après traitement). Ce résultat peut s’expliquer par le fait que le pamoate de pyrantel a été utilisé
comme seul anthelminthique pendant 10 ans à Meknès, alors que le haras de Bouznika, crée qu’ en
1994 utilise le pyrantel en alternance avec d’autres molécules, pratique largement conseillée
(kaplan, 2002). La résistance au pyrantel est probablement entrain de s’installer au Maroc. En effet
106

c’est une résistance qui n’a été prouvé que récemment et qui est répandue de plus en plus dans le
monde (Kaplan, 2002).
* Par ailleurs, cette étude prouve qu’au Maroc, il existe, sans aucun doute, des souches
résistantes au thiabendazole : seuls 20% des chevaux traités au thiabendazole à la dose maximale de
100mg/Kg de PV ont répondu favorablement au traitement. Autrement dit, malgré l’augmentation
de la dose du thiabendazole, l’efficacité de cette molécule reste médiocre, ce qui semble confirmer
que c’est bien une résistance et non pas une erreur de dosage.
- La résistance aux BZs étant fortement suspectéé, nous avons pu à travers d’autres tests, et par des
suivis ciblés, confirmer cette résistance sans abattre nos animaux :
* Chez les chevaux, le test du pourcentage de réduction fécale des œufs a montré que tous
les animaux analysés ont mal répondu au traitement par le TBZ (FECR ne dépasse pas 57%).
Cependant, ce test présente certaines limites : D’une part, l’interprétation est délicate lorsque les
animaux hébergent plusieurs espèces de parasites ce qui est toujours le cas des cyathostomes du
cheval et d’autre part, l’élimination par la vermifugation d’espèces sensibles très prolifiques peut
entraîner une diminution du nombre d’œufs masquant ainsi la présence d’espèces résistantes peu
prolifiques. Selon Coles et al. 1992, cette méthode n’est pas fiable si la proportion de vers résistants
est inférieure à 25%. Pour ces raisons nous avons complété ces tests in vivo par des tests in vitro
d’éclosion des œufs. Néanmoins, ce test est inutilisable chez les chevaux à cause du manque de
souches standard de référence (Fisher,1992), c’est pourquoi nous avons déterminé au préalable, en
se basant sur les travaux antérieurs, le seuil de la DL50 des souches sensibles à 0.18µg/ml. En effet
80% de nos chevaux avaient une DL50 > 0.15µg/ml avec une moyenne de 0.30µg/ml. Cette valeur
est encore plus haute chez les chevaux traités au TBZ (moyenne = 0.47µg/ml). Ces deux tests nous
ont confirmé l’existence au Maroc de souches de petits strongles résistantes au TBZ, alors que les
grands strongles ont été éliminés par le TBZ. Résultat déjà rapporté par Tolliver (Tolliver, 1993).
Cette résistance a été largement confirmée à travers le monde avec une prévalence moyenne en
Europe et aux Etats Unis de 75% (Kaplan, 2002) pouvant atteindre jusqu’à 100% des fermes en
Allemagne (Ullrich, 1988).
* En revanche, nous avons pu montré que le TBZ est encore efficace contre les petits
strongles des asins puisque la DL50 avoisine 0.08µg/ml Cette valeur est nettement inférieure à celle
du cheval (0.3 et 0.47µg/ml selon que les chevaux sont traités ou pas au TBZ), mais avoisine la
valeur standard des souches sensibles qui est 0.06µg/ml (Kelly et al., 1981).
Le FECRT confirme ce résultat puisque le taux de réduction fécale chez les ânes traités au TBZ est
supérieur à 95% (vs 41 à 57% chez les chevaux), ce qui peut être expliqué par l’absence de
traitements chez les ânes. Une étude effectuée sur des poneys hébergeant des souches résistantes
107

aux BZs (oxibendazole) a montré que l’activité du pyrantel était initialement excellente la première
année mais a décliné rapidement à 60% dès la deuxième année d’utilisation de cette molécule.
(Lyons et al. 2001). L’utilisation fréquente et à long terme d’une même molécule pourrait donc
favoriser l’apparition d’une résistance des parasites à cette molécule.
- L’analyse de la faune parasitaire a montré une simillitude des espèces de nématodes parasites
chez les chevaux et les asins avec une prédominance nette de Cylicocyclus nassatus, C. elongatus
et Cyathostomum tetracanthum. Le même résultat a été obtenu par Morris et al. en 2003 et par
Matthee en 2000 en Afrique du Sud. En Ukraine, c’est Cylicocyclus nassatus qui domine suivi de
Cyathostomum catinatum (Kuzmina et al., 2005). Toutes ces espèces ont montré chez le cheval une
résistance aux TBZ. Nos résultats coïncident avec ceux de la bibliographie surtout en ce qui
concerne l’espèce Cylicocyclus nassatus qui a été mentionnée par plusieurs auteurs comme étant
l’espèce la plus touchée par cette résistance (Gawor, 1994 et Kaplan, 2002), car la plus répandue
(Kaplan, 2002). L’enquête réalisée par Collobert et ses collaborateurs en 2002 a montré que c’est le
genre Cyathostomum qui domine en Normandie suivi de Cylicocyclus.
Il est intéressant de noter que la prévalence des espèces de parasites ne dépend ni de la répartition
géographique (Kelly et al., 1981), ni de l’âge du cheval (Kuzmina et Starovir, 2003).
Sachant que les ânes et les chevaux hébergent les mêmes espèces de cyathostomes, la question qui
reste posée est de savoir s’il faut traiter les ânes en parallèle avec les chevaux surtout s’ils
cohabitent, ce qui permettrait d’éliminer une source de parasites et d’éviter des contaminations
continues, ou faut-il au contraire laisser des souches sensibles de cyathostomes ce qui réduirait la
pression de la sélection d’une résistance?
Dans l’état actuelle des choses , il serait peut-être souhaitable de traiter les ânes mais avec beaucoup
de prudence car, au Maroc, c’est un animal qui participe encore à un degré important aux travaux
agricoles et donc le bien être de cet animal est primordial.
108

Nos travaux rentrent dans le cadre général de l’étude de la résistance aux anthelminthiques des
strongles digestifs des herbivores au Maroc.
Vu le nombre restreint des travaux réalisés dans ce domaine, l’objectif de notre étude était
d’évaluer tout d’abord l’efficacité de quelques molécules d’anthelminthiques à usage courant contre
les strongles digestifs de deux mammifères à grande importance économique et culturelle au
Maroc : le mouton et le cheval, puis de comparer l’existence d’une résistance éventuelle chez les
nématodes parasites de ces deux animaux.
Cette étude a montré tout d’abord que les anthelminthiques les plus utilisés appartiennent à la
famille des Benzimidazoles (Berrag et al., 2003) car ce sont les moins chers, les plus disponibles et
sont même parfois donnés gratuitement par la coopérative l’ANOC aux petits agriculteurs.
Par comparaison avec d’autres molécules testées, les BZs ont montré le plus faible taux de
réduction fécale, aussi bien chez le cheval que chez le mouton. Ces premiers résultats confirment
ceux rapportés à travers le monde concernant le développement d’une résistance à haut degré dans
la famille des BZs.
L’efficacité d’une même molécule peut différer d’une région à l’autre. Si l’intervention du facteur
climat n’a pas été directement démontrée, les mauvaises manipulations humaines sont fortement
impliquées. C’est le cas par exemple chez le cheval où le pamoate de pyrantel (PP) était plus
efficace dans le haras de Bouznika, haras qui n’a été crée qu’en 1994 et ou le PP est utilisé en
alternance avec d’autres produits tel que le dichlorvos et l’oxibendazole. Ce point sera discuté
ultérieurement dans le paragraphe des recommandations. Cette différence de comportement lié à la
situation géographique a été également enregistrée chez les moutons. Ainsi, chez les animaux issus
de la Chaouia, les BZs étaient moins efficaces que chez ceux du Moyen-atlas. Ce résultat peut être
expliqué par une différence de pâture ou de type d’élevage car nous ne connaissons pas exactement
le trajet suivi par les troupeaux sachant que les éleveurs déplacent leurs animaux en fonction de la
présence d’herbe. Hubert a observé que les troupeaux de plein air hébergeaient des parasites plus
résistants aux BZs que ceux de semi plein air (Hubert et al., 1991).
Cette résistance aux BZs a été ensuite confirmée par d’autres tests dans des conditions contrôlées
soit par des infestations artificielles (mouton), soit par des suivis plus ciblés (cheval). Le but est
d’éviter les fausses résistances dues à des problèmes techniques tel était le cas en Algérie où
plusieurs spécialités d’albendazole ont donné des résultats différents dus à des qualités différentes
selon le fabricant et non pas à une résistance (Bentounsi et al., 2003). Le cas similaire a été observé
109

au Maroc ou une préparation à base de tétramisole à la dose recommandée par le fabricant a donné
une faible réduction fécale des œufs. La reprise avec une dose plus forte a donné des résultats
satisfaisants (FECR >90%) (Berrag et Cabaret, 2000), alors que lorsqu’il s’agit d’une résistance
confirmée, l’augmentation de la dose administrée n’améliore pas l’efficacité du produit. Drogmuller
a vérifié ce point en utilisant le fenbendazole sur des populations de cyathostomes résistantes aux
BZs ( Drogmuller et al., 2004).
Le test d’inhibition d’éclosion des œufs (EHT) nous a permis de confirmer, aussi bien chez le
cheval que chez le mouton, l’existence de souches de nématodes résistantes au BZs. Néanmoins, la
faible valeur de la DL50 au Moyen-Atlas (0.10µg/ml) ainsi que la forte réduction fécale des œufs
(>90%), malgré la présence des gènes de résistance dans cette région doit nous inciter à être très
vigilants quant à l’apparition probable d’une résistance au Moyen-Atlas.
Le test de paralysie des larves nous laisse soupçonner qu’il existerait chez les ovins et les équidés
une multirésistance. En effet, le lévamisole utilisé dans ce test a fait l’objet de plusieurs travaux : La
résistance à cette molécule chez les ovins viendrait en deuxième lieu après les BZs (Overend et al.,
1994, Chartier et al.,1997 et Varady et al.,1996), alors que chez les chevaux, elle est encore très
faible (Sangster, 2001).
Le bilan parasitaire comparé avant et après traitement au thiabendazole réalisé soit directement par
autopsie chez les moutons, soit indirectement par retraitement à l’ivermectine chez les chevaux n’a
pas montré une diminution des vers adultes dans le tractus digestif de l’hôte.
Nous pouvons donc conclure à ce stade de travail qu’il existe au Maroc une multirésistance
aux anthelminthiques des nématodes digestifs d’ovins et d’équins à degré différent selon les
régions.
• La résistance aux benzimidazoles est confirmée chez les moutons et les chevaux
• Alors qu’elle commence à emmerger pour l’ivermectine chez les moutons et pour le
pamoate de pyrantel chez les chevaux.
Au terme de ce travail, les recommandations les plus importantes que nous voulons proposer dans
l’ordre sont :
- Utiliser d’une manière raisonnée les molécules qui sont encore efficaces. Ce point nous semble
important puisque nous avons pu en comparant l’efficacité du TBZ chez le cheval et l’âne
confirmer que l’utilisation fréquente d’un anthelminthique pendant longtemps pouvait entraîner le
développement d’une résistance à cette molécule (DL50 = 0.08µg/ml chez l’âne vs 0.30 à 0.47 chez
le cheval). C’est ainsi que des travaux (Lyons, 1994) ont montré que dans un élevage de poneys, des
traitements bimestriels administrés pendant 4 ans avec du cambendazole puis avec de
l’oxibendazole pendant 14 ans, ont entraîné une diminution de l’efficacité des traitements pour
110

atteindre moins de 20% à la fin de cette période. D’autres travaux réalisés sur les ovins ont prouvé
également qu’il existait une relation directe entre la fréquence des traitements avec une même
molécule et le développement de la résistance des parasites à cette molécule : Martin et ses
collaborateurs (Martin et al., 1982 ; Martin et al., 1984) ont montré chez une population de
Teladorsagia sp traitée pendant 3 ans au TBZ une augmentation des DL50 chez les individus traités
toutes les 3 semaines par rapport à ceux traités tous les 2 mois. Waller (Waller et al., 1989) a
retrouvé des résultats similaires chez deux populations initialement sensibles d’ Haemonchus
contortus et Teladorsagia circumcincta : Des anthelminthiques utilisés à intervalles courts pendant
5 ans ont réduit l’ efficacité du produit à 70 – 80% au lieu de 100%.
Les souches résistantes d’une famille d’anthelminthique peuvent donc être contrôlées par des
associations ou des alternances de différentes molécules. Kelly et al., en 1981 ont montré
l’existence, chez les ovins, d’une corrélation directe entre l’installation d’une résistance et la
fréquence d’utilisation des BZs, alors qu’il n’y avait aucun problème dans les fermes qui utilisaient
des anthelminthiques en association (exemple : BZs/ piperazine/ organophosphorés). Néanmoins
une autre étude a montré que 10 ans d’alternance annuelle du fenbendazole-pyrantel sur des
chevaux n’a pas permis d’empêcher l’apparition d’une résistance au fenbendazole (Mac King et al.,
1990). D’après la même étude, cette pratique peut même accroître le risque de développement de
multi résistance en soumettant une même génération de strongles à plusieurs familles
d’anthelminthiques, sauf si la rotation est lente à intervalle d’au moins 6 mois (Kelly et al., 1981).
Des travaux réalisés sur les chevaux ont montré que l’ivermectine (Kaplan, 2002 ; Pook et al.,
2002) et l’oxibendazole (Uhlinger, 1992 ; Vysniauskas et al., 2003) restent les seuls
anthelminthiques pour lesquels il n’a pas encore été mis en évidence de résistance.
- La période des traitements doit correspondre aux périodes de fortes infestations qui se situent
généralement au Maroc, en Automne et au Printemps. Par exemple, Le traitement en été, est inutile
car la contamination par les L3 en cette période est nulle à cause des mauvaises conditions du
milieu extérieur (t° > 25°, et l’HR < 75%) (Panday et Dakkak1979).
- Ne traiter que les animaux fortement infestés. Une étude a montré, grâce au test de réduction
fécale des œufs, que le traitement sélectif etait une approche pratique et efficace pour la gestion de
la résistance aux anthelminthiques (Matthee et Mc geoch, 2004).
- Faire des coproscopie pour les animaux nouvellement introduit dans le troupeau, et éviter leur
contact avec des animaux infestés. Nous pensons particulièrement aux chevaux ou une mise en
quarantaine s’impose pour les animaux importés de l’étranger, surtout que dans les 10 dernières
années le Maroc a importé des chevaux de Polo de l’Argentine : un pays ou la chimiorésistance des
strongles gastro-intestinaux constitue un problème majeur (Kaplan et al., 2000). Chez le mouton le
111

problème est plus épineux car les importations ne sont pas aussi bien gérées que chez le cheval et
elles se font selon les besoins du pays en bétail.
Etant donné que toutes les études prouvent actuellement que l’émergence des résistances est
inévitable à toutes les molécules actives, et que c’est seulement une question de temps, l’idéal est de
remplacer la chimiothérapie synthétique par des méthodes alternatives, telle que la sélection d’hôtes
génétiquement résistants ou la phytothérapie. Cette dernière thérapie nous semble très intéressante
surtout que le Maroc jouit d’une grande richesse de plantes médicinales d’une part et que la
médecine traditionnelle est bien ancrée dans nos traditions. Alors pourquoi pas l’introduire dans la
médecine vétérinaire? La phytothérapie traditionnelle peut offrir une solution de rechange qui est
moins coûteuse et plus respectueuse de l’environnement. Le problème reste d’utiliser ces plantes à
bonne dose pour éviter des cas de toxicité et s’assurer qu’il ne reste pas de résidus dans la viande et
le lait des ruminants. Néanmoins, un autre inconvénient de la phytothérapie est l’absence de preuves
scientifiques : les travaux publiés dans ce domaine montrent des contradictions sur des plantes qui
sont connues pour avoir des propriétés anthelminthiques dans la médecine traditionnelle (Cabaret,
2004), par contre, Hoste et son équipe ont montré un effet significatif mais à degré différent de 4
plantes médicinales (Zanthoxylum zanthoxyloides, Newbouldia laevis, Morinda lucida et Carica
papaya) sur les œufs, les larves et les adultes (Hoste et al., 2005). Une autre méthode est
actuellement en plein essor basée sur des mesures préventives : la gestion de l’herbe. En effet un
travail très intéressant a été réalisé en 2004 au département de parasitologie de l’IAV (résultats non
publié) a montré que les chevaux de selle au Maroc quelque soit le service auquel ils appartiennent,
se déplacent soit pour des concours hippiques, lors des fêtes nationales ou religieuses, ou alors pour
des sorties vers les stations de monte. Tout ceci constitue un circuit fermé qui permet le maintient
d’infestation parasitaire, d’autant plus que d’après la même étude, l’analyse de l’herbe provenant de
ces lieux de pâture a montré une contamination de 105 L3/100g d’herbe. Suite à ces constations,
plusieurs mesures urgentes sont à entreprendre tel que le repos des pâtures, le passage alterné des
hôtes hébergeant des helminthofaunes différentes sur la même parcelle, l’élimination des crotins, la
faible densité des animaux, l’utilisation d’herbage séparés pour les jeunes et les âgées tout en
réservant les prairies saines pour les jeunes dont le système immunitaire est encore faible (Kelly et
al .,1981).
L’idéal serait donc de maintenir des animaux sains sur des pâturages sains sans avoir recours
à la chimiothérapie. Malheureusement, ces pratiques d’élevage sont rarement mise en œuvre
de sorte que l’utilisation des anthelminthiques reste pour le moment la seule méthode
employée pour limiter les populations de nématodes digestifs chez les ruminants et les équidés.
Alors essayons de les utiliser raisonnablement.
112

Dans la lutte contre les maladies parasitaires chez les animaux domestiques, le développement de la
résistance de certaines espèces de nématodes aux anthelminthiques reste un problème très épineux.
Pour surmonter ce fléau économique mondial, et parmi toutes les recommandations proposées par
les auteurs, nous envisageons, dans le cadre d’un projet en collaboration avec le département de
parasitologie de l’IAV Hassan II, de tester la méthode des traitements sélectifs ciblés (TST :
Targeted Selective Treatements). Les anthelminthiques chimiques jouent, certes, un rôle très
important dans le contrôle des parasites gastro-intestinaux mais posent un grand problème des
résidus chimiques dans l’environnement et dans les denrées alimentaires. Ils favorisent également la
dissémination des gènes de résistance. Ce mode de traitement n’est donc ni bénéfique pour les
animaux, ni acceptable au point de vue économique. Le projet se propose de développer des
stratégies de Traitements Sélectifs Ciblés (TST) seulement chez les animaux montrant des signes
cliniques de parasitisme tel que diarrhée, perte de poids ou alors une productivité réduite. Pour
optimiser l’efficacité du traitement sélectif ciblé, il faut entre autres :
- Déterminer les meilleurs méthodes d’identification des animaux et des troupeaux qui
nécessitent une intervention d’anthelminthiques :
* La coproscopie reste fiable certe mais pas toujours facilement réalisable, surtout par les éleveurs.
Ceci néssecite donc une sensibilisation pour que les agriculteurs accepte de collaborer. Une bonne
communication avec les vétérinaires peut être aussi très bénéfique
* L’indice de diarrhée qui peut s’avérer interessant d’autant plus que chaque espèce de nématode a
un impact plus ou moins fort selon sa localisation dans le tube digestif. Cet indice peut avoir les
valeurs suivantes : 1 = liquide, 2 = mou et 3 = normal.
* La méthode FAMACHA, mise au point en Afrique du Sud (VanWyk et Bath, 2002). C’est une
méthode qui repose sur l’observation de la pâleur des muqueuses oculaires. Son utilisation reste
limitée au Maroc car elle ne concerne que l’infestation par Haemonchus contortus, parasite
hématophage qui provoque des anémies plus ou moins importantes selon l’intensité de l’infestation.
Cette méthode s’avère très interressante en Afrique du Sud car H. contortus reste le parasite le plus
important dans la région.
113

- Standardiser les tests actuels in vivo et in vitro pour détecter la résistance aux
anthelminthiques et développer de nouveaux tests pami ceux qui sont inadéquats.
Les traitements sélectifs ciblés présentent l’avantage d’être économiques en évitant le gaspillage des
produits. Ils tiennent compte en priorité au bien être de l’animal mais ils imposent un suivi
important des animaux. A long terme ce projet pourrait apporter aux éleveurs et aux vétérinaires des
guides et des protocoles pour un contrôle parasitaire durable et moins polluantpour le
consommateur et l’environnement.
Le deuxième volet à envisager dans ces perspectives, est de tester les principes actifs de certaines
plantes médicinales connues pour leur effet anthelminthique sur les espéces les plus courantes et
celles qui ont montré à travers notre étude une résistance aux anthelminthiques. Nous
commencerons d’abord par des tests in vitro puis sur des animaux in vivo infectés naturellemnt ou
expérimentalement.
114

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127

Annexe 1 : Moyennes des OPG avant (OPG1) et après traitement (OPG2) pour 4 anthelminthiques
(Ivermectine 0.2mg/Kg ; tétramisole 15mg/Kg ; Thiabendazole 46mg/Kg et l’albendazole 5mg/Kg)
testés dans 10 élevages ovins à Labrouj (Chaouia).
Elevage n° Molécule testée OPG 1 OPG 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
Témoins
Ivermectine
Tétramisole
Thiabendazole
Albendazole
550
611.11
438.88
465
544.44
315
331.25
325
481.25
294.44
405.55
372.22
310
393.75
311.11
477.77
516.66
620
590
633.33
293.75
460
321.42
481.25
393.75
271.42
360
407.4
300
340
500
510
361.11
577.77
475
362.5
362.5
341.6
275
342.85
292.85
283.33
425
283.33
300
340
340
385
350
350
311.11
80
50
290
64.28
114.28
35
35.71
107.14
80
78.57
18.75
35
35.71
71.42
142.85
18.75
92.85
25
62.5
193.75
33.33
43.72
75
110
100
31.25
50
35.71
44.44
241.66
35
62.5
81.25
75
105.55
16.6
31.25
70
75
75
0
22.22
38.88
30
116.66
25
61.11
150
33.33
128

Annexe 2 : Moyennes des OPG avant (OPG1) et après traitement (OPG2) pour 3 anthelminthiques
(tétramisole 10mg/Kg ; fenbendazole 7mg/Kg et l’albendazole 5mg/Kg) testés dans 10 élevages
ovins à Ain Leuh (Moyen-Atlas).
Elevage n° Molécule testée OPG 1 OPG 2
Témoin
200
358
1
Tétramisole
145
94
Fenbendazole
80
12.5
Albendazole
75
0
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
Témoin
Tétramisole
Fenbendazole
Albendazole
440
578
439
240
640
610
610
590
785
1117
1425
680
780
422
480
472
60
78
80
90
245
194
389
185
1271
760
100.5
733
410
455
264
385
785
378
555
390
0
519
5
94
625
185
25
33
754
300
44
0
620
405
0
0
0
0
0
0
335
185
20
25
1286
712
22.2
18.5
450
410
8.3
12.5
685
210
0
0
129

Annexe 3 : Taux d’inhibition de l’éclosion des œufs de nématodes de la Chaouia en présence du
thiabendazole. (Pureté = 99.9%)
Concentra
tions(µg/ml)
Nombre de Nombre d’
% inhibition
L1 + œufs
Larves (L1) Œufs
éclosion
0 10 2 12 16,6
0,04 6 2 8 25 9,89
0,06 10 4 14 28,6 14,2
0,08 8 4 12 33,3 19,9
0,12 10 4 14 28,6 14,2
0,16 14 6 20 30 15,9
0,24 6 2 8 25 9,89
0,32 6 6 12 50 39,9
0,48 8 12 20 60 51,9
0,64 2 8 10 80 76
0,96 2 12 14 85,7 82,8
1,28 2 12 14 85,7 82,8
1,92 2 14 16 87,5 85
Corrigé du%
/ témoin
Annexe 4 : Calcul de la DL50 : Cas de la Chaouia
DL Intervalle de confiance Classes
2 = 0,06221 95 0,01313

Annexe 6 : Calcul de la DL50 : Cas du Moyen Atlas
DL Intervalle de confiance Classes
2 = 0,01986 95 0,01379

Annexe 9 : Identification des 30 chevaux de l’unité 2 des FAR
Code
Date de
Race origine Service Sexe
cheval
naissance
GR1 Argentine Polo F 1984
Importés de
GR2 - - - 1985
l’Argentine
GR3 -
- - 1988
GR4 Hollandais Importés Concours hippi. M 1975
GR5 Irlandais d’Europe - - 1984
GR6 A-H-Ar - - 1987
Nés et élevés
GR7 A-H-Ar 87% - - 1989
au Maroc
GR8 Ar-Barbe
- - 1990
GR9 Cariolla Europe - - 1990
GR10 Ar-Be Maroc 1ième escadron - 1979
GR11 A-H Concours hippiq. M 1991
GR12 - - - 1992
Maroc
GR13 Ar-be 1 er escadron - 1984
GR14 -
Esc. d’honneur - 1984
GR15 Argentine - - 1990
GR16 - Importés de - - 1990
GR17 - l’Argentine - - 1991
GR18 -
- - 1994
GR19 ? - - 1995
Maroc
GR20 ?
- - 1973
GR21 Ar-be 1 er escadron M 1978
GR22 Ar-be Course - 1994
GR23
A-H-Ar
74.13%
Concours hippiq. - 1995
GR24 Ar-be Maroc 1 er escadron F 1977
GR25 - - M 1978
GR26 - - - 1980
GR27 - - - 1984
GR28 -
Esc. d’honneur - 1977
GR29 Argentine Importé Arg. - - 1990
GR30 Ar-Be Maroc 1 er escadron - 1986
132

Annexe 10 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs chez les chevaux du haras de
Bouznika traités au pamoate de pyrantel à la dose de 6.6 mg/Kg
N° du cheval OPG 1 OPG 2 Réduction (%)
1
2
3
4
5
6
150
250
50
50
500
50
0
0
0
0
50
0
100
100
100
100
90
100
Annexe 11 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs chez les chevaux du haras de
Meknes traités au pamoate de pyrantel à la dose de 6.6 mg/Kg
N° du cheval OPG 1 OPG 2 Réduction (%)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
900
1100
400
1150
850
700
300
500
3200
600
450
0
100
650
350
200
0
50
950
250
50
100
75
43
59
71
100
90
70
58
133

Annexe 12 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs chez les chevaux de l’unité 1
des FAR traités au dichlorvos à 33mg/Kg.
Code
cheval
D.N. Race Sexe OPG 1 OPG 2 Réduction
(%)
CR1 1976 A-b E 6150 0 100
CR2 1979 A-H-Ar H 0 0 100
CR3 1979 A-b H 0 0 100
CR4 1979 HUNTER H 1500 0 100
CR5 1980 A-b E 550 0 100
CR6 1980 A-b E 350 0 100
CR7 1980 A-b H 950 0 100
CR8 1982 A-b E 0 0 100
CR9 1982 HUNTER H 150 0 100
CR10 1982 A-b E 0 0 100
CR11 1983 A-H-Ar E 1200 150 97.5
CR12 1983 A-Ar E 100 0 100
CR13 1983 Selle H 200 0 100
CR14 1983 A-b E 1350 0 100
CR15 1984 Argentin H 700 0 100
CR16 1984 HUNTER H 2150 0 100
CR17 1985 A-H-Ar E 1400 0 100
CR18 1985 A-b E 750 0 100
CR19 1983 A-b E 0 0 100
CR20 1986 Argentin F 0 0 100
CR21 1986 A-b E 0 0 100
CR22 1985 AQPSA H 1450 0 100
CR23 1987 A-b E 2000 0 100
CR24 1987 A-b H 100 0 100
CR25 1987 A-b H 2100 0 100
CR26 1988 A-b E 3100 0 100
CR27 1989 A-b E 2000 0 100
CR28 1989 A-b F 100 0 100
CR29 1989 ANGLO E 0 0 100
CR30 1989 H 0 0 100
134

Annexe 13 : Taux de réduction fécale des œufs de strongles digestifs chez les chevaux de l’unité 2
des FAR traités au thiabendazole à la dose appliquée de 18.75mg/Kg.
A - Ecurie1 = service « Polo »
Code cheval D.N. Origine Sexe OPG 1 OPG 2
GR 1
GR 2
GR 3
GR 4
GR 5
GR 6
GR 7
GR 8
GR 9
GR 10
GR 11
GR 12
GR 13
GR 14
1984
1984
1985
1985
1986
1986
1988
1988
1988
1988
1989
1989
1990
1990
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
Argentine
F
M
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
1100
500
1050
2400
1200
2050
2100
700
5500
2250
2350
5350
4150
2350
950
50
800
1250
550
1850
350
600
2100
400
850
2350
1900
1300
B- Ecurie 2 : Service « Course »
Code cheval D.N. Race Sexe OPG 1 OPG 2
GR 15
GR 16
GR 17
GR 18
GR 19
1991
1992
1993
1993
1994
A-H
A-H-Ar
A-H-Ar à 64.07%
A-H-Ar à 67.38%
A-Ar-Barbe à75%
M
M
M
M
M
850
400
800
850
1750
150
350
250
550
900
135

Annexe 13 (suite)
C- Ecurie 3 : Service « Concours hippique »
Code cheval D.N. Race ou
origine
GR 20 1975 Hollandais
GR 21 1981 Irlandais
GR 22 1984 Irlandais
GR 23 1984 Hannovrien
GR 24 1984 Irlandais
GR 25 1985 A-H-Ar
GR 26 1987 A-H-Ar
GR 27 1988 A-H-Ar
GR 28 1989 A-H-Ar 81%
GR 29 1989 A-H-Ar 87%
GR 30 1989 A-Ar
GR 31 1990 Ar-Barbe
GR 32 1990 Cariolla
GR 33 1991 A-H
GR 34 1992 A-H
GR 35 1993 Cv. Selle
GR 36 1993 A-H-Ar 36%
GR 37 1993 Hollandais
GR 38 1993 Hollandais
GR 39 1994 A-H-Ar 19.62
GR 40 1994 Espagnol
GR 41 1995 A-H-Ar 74.13
Sexe OPG 1 OPG 2
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
F
F
M
M
M
2650
1350
850
2500
3100
1400
800
950
4450
1350
600
7750
2050
8850
950
500
700
700
1250
3800
3200
3100
2150
650
850
1200
1000
750
650
650
2450
1100
250
5600
1550
6950
700
100
700
0
300
1200
1250
1200
D- Ecurie 4 : Service « Premier escadron »
Code cheval D.N. Race Sexe OPG 1 OPG 2
GR 42
GR 43
GR 44
GR 45
GR 46
GR 47
GR 48
GR 49
GR 50
GR 51
GR 52
GR 53
GR 54
GR 55
GR 56
GR 57
1978
1979
1979
1979
1980
1980
1981
1982
1983
1984
1984
1984
1986
1986
1989
1990
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Ar-Be
Cv Selle
-
M
F
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
8150
1050
850
850
5800
500
3800
3250
2450
4150
2200
2700
1200
1650
6150
1000
4700
450
800
700
2000
500
1400
2300
1050
3100
1300
1900
950
900
4900
850
136

Annexe 13 (suite)
E- Ecurie 5 : Service « Escadron d’honneur »
Code cheval D.N. Race ou
origine
GR 58 184 Ar-Be
GR 59 1985 Ar-Be
GR 60 1987 Ar-Be
GR 61 1988 Argentine
GR 62 1989 Argentine
GR 63 1989 Argentine
GR 64 1989 Argentine
GR 65 1990 Argentine
GR 66 1990 Argentine
GR 67 1990 Argentine
GR 68 1990 Argentine
GR 69 1990 Argentine
GR 70 1990 Argentine
GR 71 1990 Argentine
GR 72 1991 Argentine
GR 73 1991 Argentine
GR 74 1991 Argentine
GR 75 1991 Argentine
GR 76 1992 Argentine
GR 77 1994
-
GR 78 1994
-
GR 79 1994 Argentine
Sexe OPG 1 OPG 2
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
4800
1850
3450
640
2600
3650
800
2400
550
2900
4900
3650
2100
2050
1950
2950
2150
2100
2550
1450
2050
2950
3850
900
1550
350
150
1150
150
1450
550
550
2350
1000
700
1800
550
2650
200
250
850
600
900
2150
137

Nom et prénom : Zouiten Habiba Numéro d’ordre : 2312
Discipline : Biologie
Spécialité : Immunologie-Parasitologie
Titre de la thèse :
Résistance aux anthelminthiques des nématodes parasites du tube digestif chez les ovins et les
équidés au Maroc.
Résumé :
La résistance aux anthelminthiques des nématodes gastro-intestinaux chez les herbivores peut, si
aucune mesure limitant son développement n’est préconisé, devenir un fléau économique majeur.
Les objectifs de notre travail furent donc
• d’évaluer au Maroc l’efficacité des molécules les plus utilisées contre ces nématodes ainsi que
le degré d’une résistance éventuelle des parasites à ces molécules
• de déterminer les espèces impliquées dans cette résistance.
Grâce à des tests in vitro ( test d’inhibition d’éclosion des œufs, test de paralysie des larves L3) et in
vivo test de réduction fécales des œufs, bilan parasitaire), nous avons démontré, aussi bien chez le
mouton que chez le cheval, l’existence d’une résistance aux benzimidazoles. Cette résistance est
variable selon la région et touche plusieurs stades du cycle du parasite.
La poursuite des travaux nous a permis d’identifier que les espèces de nématodes résistants aux
benzimidazoles sont l’Haemonchus contortus et Teladorsagia circumcincta chez le mouton, et les
cyathostomes chez le cheval.
Le thiabendazole reste cependant efficace contre les cyathostomes des ânes qui n’ont jamais été
traités contre ces parasites. Existerait-il donc une relation entre la fréquence du traitement avec une
même molécule et l’apparition d’une résistance à cette molécule?
Les perspectives à envisager consistent à sensibiliser les éleveurs pour une utilisation plus raisonnée
des molécules encore efficaces contre ces nématodes et à introduire des méthodes alternatives telle
que la phytothérapie, la gestion des pâturages et le traitement sélectif des animaux.
Mots clés :
Anthelminthiques, nématodes, résistance, équidés, ovins, Maroc.
Date de soutenance : 20 Juillet 2006
Adresse de l’auteur : Département de biologie,
Laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale
138