Les grenouilles vertes en Flandre et en - Natagora
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Gr<strong>en</strong>ouilles <strong>vertes</strong><br />
indigènes <strong>et</strong> exotiques <strong>en</strong><br />
<strong>Flandre</strong> <strong>et</strong> <strong>en</strong> Région<br />
Bruxelles-capitale<br />
Robert Jooris & Gri<strong>et</strong> Holsbeek<br />
12-4-2010 1
2 espèces m<strong>en</strong>deli<strong>en</strong>nes: ridibundus <strong>et</strong> lessonae<br />
+<br />
un hybride: escul<strong>en</strong>tus <strong>en</strong> Europe occid<strong>en</strong>tale,<br />
c<strong>en</strong>trale <strong>et</strong> ori<strong>en</strong>tale<br />
escul<strong>en</strong>tus-synklepton<br />
grafisynklepton<br />
nord-est de l’ Espagne <strong>et</strong> sudest<br />
de la France<br />
une espèce m<strong>en</strong>deli<strong>en</strong>ne: perezi + un hybride: escul<strong>en</strong>tus<br />
12-4-2010 2
Europe occid<strong>en</strong>tale <strong>et</strong> c<strong>en</strong>trale : lessonae –<br />
escul<strong>en</strong>tus synklepton (l-e-P)<br />
R-hybridogénèse<br />
2 pairs de<br />
chromosomes =<br />
cellules diploïdes<br />
12-4-2010 3
Hybridation originel<br />
LL = P. lessonae<br />
LR = P. escul<strong>en</strong>tus<br />
RR = P. ridibundus<br />
12-4-2010 4
Observations de <strong>gr<strong>en</strong>ouilles</strong> <strong>vertes</strong> <strong>en</strong> <strong>Flandre</strong> <strong>et</strong> <strong>en</strong> Région<br />
Bruxelles capitale) p<strong>en</strong>dant la période1990 – 2009<br />
Carrés IFBL de 1 km (observations réelles) <strong>et</strong> de 4 km de côté : toutes les espèces<br />
12-4-2010 5
Premières cartes de répartion par IFBL carrés de 4 km de<br />
côté <strong>en</strong> 1985.<br />
Détermination de l’ espèce sur la morphométrie<br />
Burny J. & Par<strong>en</strong>t G.H., 1985. <strong>Les</strong> Gr<strong>en</strong>ouiles <strong>vertes</strong> de la Belgique <strong>et</strong><br />
des régions limotrophes. Données chorologiques <strong>et</strong> écologiques.<br />
Alytes, 4(1): 12-33<br />
12-4-2010 6
“Onderzoek van 124 gro<strong>en</strong>e kikkers (museumpreparat<strong>en</strong>) naar<br />
vorm van m<strong>et</strong>atarsusknobbel, <strong>en</strong> de verhouding<strong>en</strong> van de l<strong>en</strong>gte<br />
hielgewrichtsknobbel tot de l<strong>en</strong>gte eerste te<strong>en</strong> <strong>en</strong> de l<strong>en</strong>gte van h<strong>et</strong><br />
sche<strong>en</strong>be<strong>en</strong> lat<strong>en</strong> ge<strong>en</strong> duidelijke onderverdeling in groep<strong>en</strong> toe”<br />
“Verder onderzoek zal mo<strong>et</strong><strong>en</strong> uitwijz<strong>en</strong> of ook R. ridibunda<br />
inderdaad aanwezig is in België zoals gesuggereerd door één<br />
exemplaar”<br />
Hulselmans, J.L.J., 1979. Morfologische gegev<strong>en</strong>s b<strong>et</strong>reff<strong>en</strong>de “Rana<br />
escul<strong>en</strong>ta” in België (Anura, Ranidae). Annales Soc. R. Zool. Belg., T.<br />
108, fasc. 3-4: 151-158<br />
12-4-2010 7
Id<strong>en</strong>tification des espèces:<br />
morphologie, morphométrie,<br />
analyse moleculaire<br />
Morphologie:<br />
détermination<br />
a priori<br />
Morphométrie:<br />
classification<br />
a posteriori<br />
Analyse moleculaire<br />
(ADN)<br />
12-4-2010 8
Détermination morphologique<br />
forme du corps: conique<br />
ou allongé<br />
blot dessin dorsale, du tibia <strong>et</strong><br />
du fémur<br />
coloration dorsale<br />
ligne vertébrale : + of –<br />
forme du tubercule métatarsi<strong>en</strong>:<br />
caractère le plus important!!!<br />
12-4-2010 9
Détermination morphométrique<br />
longueur du corps - KRL<br />
longueur du tibia – TL<br />
longuer 1 e doigt (digitus primus) – DPL<br />
longuer tubercule métatarsi<strong>en</strong> -<br />
(callus internus) - CIL<br />
12-4-2010 10
Analyse moléculaire<br />
Séqu<strong>en</strong>çage de l’ADN <strong>et</strong><br />
analyse microsatellite<br />
12-4-2010 11
100<br />
90<br />
Box Plot mâles<br />
Kruskal-Wallis:<br />
H ( 2, N= 725) = 400<br />
p < 0.001<br />
55<br />
50<br />
45<br />
Box Plot mâles<br />
Kruskal-Wallis:<br />
H ( 2, N= 727) = 473<br />
p
110<br />
Box Plot femelles<br />
60<br />
Box Plot femelles<br />
100<br />
90<br />
Kruskal-Wallis:<br />
H ( 2, N= 374) = 86<br />
p < 0,001<br />
55<br />
50<br />
Kruskal-Wallis:<br />
H ( 2, N= 374) = 200<br />
p = < 0.001<br />
80<br />
45<br />
40<br />
KRL<br />
70<br />
TL<br />
35<br />
60<br />
30<br />
50<br />
25<br />
40<br />
30<br />
RE RL RR<br />
TAXON<br />
Median<br />
25%-75%<br />
Non-Outlier Range<br />
Outliers<br />
20<br />
15<br />
RE RL RR<br />
TAXON<br />
Median<br />
25%-75%<br />
Non-Outlier Range<br />
Outliers<br />
14<br />
Box Plot femelles<br />
6,0<br />
Box Plot femelles<br />
12<br />
Kruskal-Wallis:<br />
H ( 2, N= 375) =189<br />
p
caractéristiques morphométriques<br />
analyse multivariée (analyse discriminante)<br />
démarcation claire <strong>en</strong> trois groupes<br />
12-4-2010 14
5<br />
Canonical scores mâles<br />
(n=724; Wilk's Lambda = 0,1750; F(8,143) = 249,58; p
5<br />
Canonical scores femelles<br />
(n=374; Wilks' Lambda = 0,1754; F(7,736) = 127,64; p
Comparaison de la détermination a priori<br />
(morphologie) - a posteriori (morphométrie) (mâles)<br />
RL: P. lessonae, RR: P. ridibundus, RL: P. escul<strong>en</strong>tus<br />
Group<br />
RE<br />
RL<br />
RR<br />
Total<br />
Classification Matrix males<br />
Rows: Observed classifications<br />
Columns: Predicted classifications<br />
Perc<strong>en</strong>t RE RL RR<br />
Correct p=,57597 p=,22514 p=,19890<br />
94 393 11 13<br />
97 5 158 0<br />
80 29 0 115<br />
92 427 169 128<br />
12-4-2010 17
Comparaison de la détermination a priori<br />
(morphologie) - a posteriori (morphométrie) (femelles)<br />
RL: P. lessonae, RR: P. ridibundus, RL: P. escul<strong>en</strong>tus<br />
Group<br />
RE<br />
RL<br />
RR<br />
Total<br />
Classification Matrix females<br />
Rows: Observed classifications<br />
Columns: Predicted classifications<br />
Perc<strong>en</strong>t<br />
Correct<br />
RE<br />
p=,42781<br />
RL<br />
p=,27273<br />
RR<br />
p=,29947<br />
90 144 7 9<br />
95 5 97 0<br />
84 18 0 94<br />
90 167 104 103<br />
12-4-2010 18
Comparaison de la détermination morphologique<br />
avec l’analyse moléculaire<br />
microsatellites Res 16 & Rica 1b5) (*)<br />
Re Rl Rr % correct<br />
M V M V M V M V<br />
Re 60 52 4 0 1 4 92 93<br />
Rl 0 1 72 39 0 0 100 97<br />
Rr 4 4 0 0 27 43 87 91<br />
(*) Holsbeek G., Maes G.E., De Meester L. & Volckaert F.A.M.,<br />
Mol. Ecol., 18: 1071-1087. Molecular conservation in the<br />
introgressed European water frog complex<br />
12-4-2010 19
Id<strong>en</strong>tification des espèces<br />
par le chant des mâles<br />
chant des mâles: spécifique à l’ espèce<br />
cri territorial: moins spécifique<br />
libération cri: non spécifique<br />
terreur appel: non spécifique à l’ espèce mais habituellem<strong>en</strong>t<br />
chez la Gr<strong>en</strong>ouille rieuse<br />
12-4-2010 20
12-4-2010 21
Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona<br />
Gr<strong>en</strong>ouille verte<br />
sacs vocaux: blanc ou blanchâtres<br />
sacs vocaux blanchâtres ou sombres<br />
12-4-2010 22
Paramètres de chant chez les<br />
Gr<strong>en</strong>ouilles rieuses<br />
Paramètres indép<strong>en</strong>dants de la<br />
température:<br />
nombres de groupes d’ impulsions<br />
nombre d’ impulsions par groupe<br />
Schneider H. & Sinsch U., 1992. Mating call variations in Lake frogs referred to as Rana<br />
ridibunda Pallas, 1771: taxonomic implications. Z. zool. Syst. Evol.- Forsch. 30: 297-315<br />
Schneider H. & Sinsch U., 1999. Taxonomic reassessm<strong>en</strong>t of Middle Eastern water frogs:<br />
Bioacoustic variation among populations considered as Rana ridibunda, R. bedriagae or R.<br />
levantina. J. Zool. Syst. Evol. Research 37: 57-65<br />
12-4-2010 23
Gr<strong>en</strong>ouille rieuse<br />
Gr<strong>en</strong>ouille de Bedriaga<br />
sacs vocaux: gris ou gris noir<br />
12-4-2010 24
Répartition Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona<br />
(Pelophylax lessonae)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 25
Habitat de préfér<strong>en</strong>ce sur le ‘Groot-Schi<strong>et</strong>veld’ à Brecht -Wuustwezel<br />
12-4-2010 26
Habitat dans les ‘Halsche beemd<strong>en</strong>’ à Hoogstrat<strong>en</strong><br />
12-4-2010 27
Répartition Gr<strong>en</strong>ouille verte<br />
(Pelophylax escul<strong>en</strong>tus)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 28
Choix de l’habitat chez la Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona<br />
<strong>et</strong> la Gr<strong>en</strong>ouille verte<br />
300<br />
250<br />
253<br />
Gr<strong>en</strong>ouille verte<br />
Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona<br />
Gr<strong>en</strong>ouille verte: peu difficile,<br />
dans les eaux oligotrophes <strong>et</strong><br />
eutrophes<br />
200<br />
Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona:<br />
150<br />
100<br />
131<br />
103<br />
<strong>en</strong> particulier dans les eaux<br />
oligotrophes ou mésotrophes <strong>en</strong><br />
Campine!<br />
50<br />
0<br />
31<br />
eaux eutrophes<br />
eaux mésotrophes <strong>et</strong><br />
oligotrophes<br />
Significative de préfér<strong>en</strong>ce <strong>en</strong>tre<br />
les deux espèces:<br />
χ2=74,86, p=0,0000, df=1<br />
12-4-2010 29
Répartition Gr<strong>en</strong>ouille rieuse<br />
(Pelophylax ridibundus)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 30
En <strong>Flandre</strong> <strong>et</strong> <strong>en</strong><br />
Région Bruxellescapitale<br />
:<br />
deux espèces de<br />
Gr<strong>en</strong>ouilles rieuse<br />
asiatique!<br />
12-4-2010 31
12-4-2010 32
Répartition de la Gr<strong>en</strong>ouille de<br />
Bedriaga(Pelophylax bedriagae)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 33
Habitat de reproduction de la Gr<strong>en</strong>ouille de Bedriaga (P. bedriagae) à<br />
Nieuwkerk<strong>en</strong>-Waas<br />
12-4-2010 34
Répartition des Gr<strong>en</strong>ouilles d’<br />
Anatolie (Pelophylax cf. bedriagae)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 35
Répartition des Gr<strong>en</strong>ouilles rieuses s<strong>en</strong>su lato<br />
(Pelophylax ridibundus s<strong>en</strong>su lato)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté ,<br />
période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 36
Répartition des Gr<strong>en</strong>ouilles <strong>vertes</strong> non déterminées<br />
(Pelophylax escul<strong>en</strong>tus-synklepton)<br />
par IFBL carrés de 4 <strong>et</strong> 1 km de côté , période 1990 - 2009<br />
12-4-2010 37
Répartition des<br />
différ<strong>en</strong>tes populations<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
<br />
Populations mixtes de Gr<strong>en</strong>ouilles de <strong>Les</strong>sona <strong>et</strong> Gr<strong>en</strong>ouilles<br />
<strong>vertes</strong> ( e-l-P): surtout dans la Campine<br />
Pure populations de Gr<strong>en</strong>ouilles <strong>vertes</strong> (e-P): de plus <strong>en</strong> plus rare<br />
<strong>en</strong> raison de la colonisation par la Gr<strong>en</strong>ouille rieuse. Ils surviv<strong>en</strong>t<br />
<strong>en</strong>core dans la région côtière, les polders, Heuvelland, Ypres, vallée<br />
de la Durme, certaines région du Brabant Flamand <strong>et</strong> la Campine<br />
Populations mixtes de Gr<strong>en</strong>ouilles <strong>vertes</strong> <strong>et</strong> Gr<strong>en</strong>ouilles rieuses (er-P):<br />
particulièrem<strong>en</strong>t dans la vallée de l’ Escaut, B<strong>en</strong>ed<strong>en</strong>-N<strong>et</strong>e <strong>et</strong><br />
Brabant Flamand<br />
Populations mixtes de Gr<strong>en</strong>ouilles de <strong>Les</strong>sona, Gr<strong>en</strong>ouilles <strong>vertes</strong><br />
<strong>et</strong> Gr<strong>en</strong>ouilles rieuses (e-l-r-P): observé à huit <strong>en</strong>droits . A Rijm<strong>en</strong>an<br />
(Kass<strong>en</strong>broek), Beerse, Tielrode, Rillaar, Mechel<strong>en</strong> a/d Maas <strong>et</strong><br />
Hasselt<br />
Pures populations de Gr<strong>en</strong>ouilles rieuses (r-P + taxa Asiatiques):<br />
Région de Bruxelles-capitale, Linkebeek, Louvain, Brabant<br />
(Hagelland <strong>et</strong> Hasp<strong>en</strong>gouw) t<br />
12-4-2010 38
Sex-ratio des différ<strong>en</strong>tes populations<br />
population espèces ♂♂ ♀♀ sex-ratio<br />
e-l-P (44) Gr<strong>en</strong>ouille verte 157 131 1,2<br />
Gr<strong>en</strong>ouille de <strong>Les</strong>sona 160 98 1,6<br />
e-r-P (27) Gr<strong>en</strong>ouille verte 98 6 16,3<br />
Gr<strong>en</strong>ouille rieuse 99 72 1,4<br />
e-P (19) Gr<strong>en</strong>ouille verte 161 23 7,0<br />
r-P (8) Gr<strong>en</strong>ouille rieuse 31 39 0,8<br />
χ2: 53,02, p = 0.0000, df=1 (e-l-P <strong>et</strong> e-r-P)<br />
écarts statistiques significantes<br />
χ2: 55,57, p = 0.0000, df=1 (e-l-P <strong>et</strong> e-P)<br />
12-4-2010 39
Ploïdie (%) de la Gr<strong>en</strong>ouille verte dans<br />
les différ<strong>en</strong>tes populations<br />
100<br />
90<br />
80<br />
2n (♂♂ <strong>et</strong> ♀♀)<br />
3n (♂♂ <strong>et</strong> ♀♀)<br />
70<br />
e-l-P : individus diploïdes +++<br />
60<br />
50<br />
40<br />
e-r-P <strong>en</strong> e-P: individus<br />
triploïdes +++<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
e-l-P e-r-P e-P<br />
12-4-2010 40
Ploïdie (%) de la Gr<strong>en</strong>ouille verte (par sexe) dans les<br />
différ<strong>en</strong>tes populations<br />
100<br />
90<br />
80<br />
2n ♂♂<br />
2n ♀♀<br />
100<br />
90<br />
80<br />
3n ♂♂<br />
3n ♀♀<br />
70<br />
70<br />
60<br />
60<br />
50<br />
50<br />
40<br />
40<br />
30<br />
30<br />
20<br />
20<br />
10<br />
10<br />
0<br />
e-l-P e-r-P e-P<br />
0<br />
e-l-P e-r-P e-P<br />
triploïde individus (LLR) de la Gr<strong>en</strong>ouille verte remplac<strong>en</strong>t les<br />
Gr<strong>en</strong>ouilles de <strong>Les</strong>sona : fournisseurs de la L-génome<br />
12-4-2010 41
12-4-2010 42