Modélisation des successions post-culturales. Application à la ...
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ORSAY<br />
N°D’ORDRE<br />
UNIVERSITE DE PARIS-SUD<br />
U.F.R. SCIENTIFIQUE D’ORSAY<br />
Thèse présentée pour obtenir le grade de<br />
DOCTEUR EN SCIENCES DE L’UNIVERSITÉ PARIS 11, ORSAY<br />
Discipline : Écologie<br />
par<br />
Yann MARTINEAU<br />
<strong>Modélisation</strong> <strong>des</strong> <strong>successions</strong> <strong>post</strong>-<strong>culturales</strong>.<br />
<strong>Application</strong> <strong>à</strong> <strong>la</strong> gestion durable <strong>des</strong> agroécosystèmes<br />
<strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales.<br />
Soutenance prévue le 29 Septembre 2004 devant le jury constitué de :<br />
M. ABBADIE Luc, Examinateur<br />
M. GARNIER Eric, Rapporteur<br />
M. LEADLEY Paul, Examinateur<br />
M. SAUGIER Bernard, Directeur de thèse<br />
M. SOUSSANA Jean-François, Rapporteur
Département d’Ecophysiologie Végétale<br />
Laboratoire d’Ecologie, Systématique, Evolution<br />
Bâtiment 362<br />
Université Paris-Sud XI<br />
91405 Orsay Cedex<br />
yann.martineau@m4x.org
Ce travail a bénéficié <strong>des</strong> financements<br />
Du Ministère de l’Education Nationale,<br />
de l’Enseignement Supérieur et de <strong>la</strong><br />
Recherche sous <strong>la</strong> forme d’une allocation<br />
moniteur polytechnicien (AMX),<br />
De <strong>la</strong> Commission Européenne dans le<br />
cadre du projet TROPANDES (INCO-DC<br />
N° ERBIC18-CT98-0263),<br />
De <strong>la</strong> Fondation Européenne pour <strong>la</strong><br />
Science (ESF) dans le cadre du programme<br />
LINKECOL (Linking ecosystem and<br />
community ecology).<br />
I
A mes racines, parents et grandsparents,<br />
qui m’ont transmis leurs semelles<br />
de vent, leur indépendance et une certaine<br />
idée de <strong>la</strong> liberté ;<br />
Et aux pierres qui, au hasard <strong>des</strong><br />
rencontres, marquent les chemins : pierres<br />
tombales, cairns et pierres philosophales.<br />
II
Remerciements<br />
III
Sommaire<br />
2<br />
14<br />
15<br />
18<br />
21<br />
36<br />
37<br />
55<br />
70<br />
80<br />
81<br />
86<br />
90<br />
93<br />
96<br />
106<br />
109<br />
Introduction<br />
1 - Développement d’un modèle mécaniste de succession végétale (FAPROM)<br />
11 - Pourquoi modéliser <br />
12 - À partir de quoi modéliser <br />
13 - Comment modéliser <br />
2 - <strong>Application</strong>s du modèle, de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte <strong>à</strong> l’écosystème<br />
21 - Croissance d’un couvert végétal monospécifique<br />
22 - Dynamique de <strong>la</strong> communauté végétale<br />
23 - Rôle de <strong>la</strong> jachère dans l’agro-écosystème<br />
3 - Bi<strong>la</strong>n critique et perspectives<br />
31 - Hypothèses du modèle<br />
32 - Projet de thèse<br />
33 - Réflexions personnelles et avenir du modèle FAPROM<br />
Conclusion<br />
Références<br />
Table <strong>des</strong> illustrations<br />
Table <strong>des</strong> matières<br />
A1<br />
A2<br />
A40<br />
A75<br />
A96<br />
Annexes<br />
1 A process-based model of old-field succession linking ecosystem and<br />
community ecology. Martineau Y, Saugier B. Soumis.<br />
2 Evidence of hidden fluxes in the estimation of Net Primary Production in<br />
herbaceous ecosystems. Sarmiento L, Martineau Y, Acevedo D, Coûteaux MM,<br />
Saugier B, Escalona A. En préparation.<br />
3 Uses and abuses of logistic growth: considering turnover to avoid biological<br />
nonsense in ecological modelling. Martineau Y, Deredec A, Genton B, Saugier B.<br />
En projet.<br />
4 Modèle mécaniste simplifié de succession secondaire. Piste de réflexion.<br />
3°<br />
4°<br />
4°<br />
carte<br />
Resumen en español<br />
Résumé en français<br />
Abstract in English<br />
Equations et paramètres du modèle<br />
1
Introduction<br />
Des systèmes de culture <strong>à</strong> jachère<br />
Des <strong>successions</strong> <strong>post</strong>-<strong>culturales</strong><br />
Du projet TROPANDES<br />
Des sites d’étude<br />
Des rotations <strong>culturales</strong> andines<br />
Des sols et de <strong>la</strong> fertilité<br />
De <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> succession <strong>post</strong>-culturale<br />
Du modèle FAPROM et <strong>des</strong> questions étudiées<br />
De l’articu<strong>la</strong>tion du travail et du p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> synthèse<br />
3<br />
3<br />
4<br />
7<br />
7<br />
9<br />
11<br />
11<br />
12<br />
2
Ce travail a été développé dans le cadre du projet européen TROPANDES dont<br />
l’objectif principal était de comprendre <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> fertilité du sol, base d’une gestion<br />
durable du système de culture <strong>à</strong> jachère longue <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales. Il a pour but de<br />
modéliser les <strong>successions</strong> <strong>post</strong>-<strong>culturales</strong>.<br />
Des systèmes de culture <strong>à</strong> jachère<br />
La jachère définit l’état d’une terre <strong>la</strong>bourable qu’on abandonne un certain temps sans<br />
produire de récolte (dictionnaire Larousse, 1979). Historiquement, <strong>la</strong> jachère était utilisée<br />
pour <strong>la</strong>isser reposer <strong>la</strong> terre et <strong>la</strong> débarrasser <strong>des</strong> mauvaises herbes (Sebillotte et al. 1993). Au<br />
cours du 20 ème siècle, <strong>la</strong> jachère a été très <strong>la</strong>rgement abandonnée au profit de l’utilisation<br />
d’engrais et de pestici<strong>des</strong>. Smil (2001) a souligné l’importance de <strong>la</strong> découverte du procédé<br />
d’Haber-Bosch (synthèse chimique de fertilisants azotés) : l’alimentation de 40% de <strong>la</strong><br />
popu<strong>la</strong>tion mondiale en dépend aujourd’hui ! Toutefois, l’étude <strong>des</strong> jachères n’a pas perdu<br />
son intérêt : (1) certains agronomes posent <strong>à</strong> l’échelle mondiale <strong>la</strong> question de <strong>la</strong> durabilité <strong>des</strong><br />
systèmes de culture intensifs (Crews & Peoples 2004) ; (2) <strong>la</strong> politique agricole commune<br />
mise en p<strong>la</strong>ce par l’Europe en 1992 encourage <strong>la</strong> mise en jachère de 15% <strong>des</strong> terres<br />
cultivables pour limiter <strong>la</strong> production ce qui nécessite <strong>la</strong> recherche de nouveaux mo<strong>des</strong> de<br />
gestion <strong>des</strong> terres (Doré & Dalbiès 1994) ; (3) et enfin, objet de notre recherche, <strong>la</strong> jachère<br />
reste dans de nombreuses régions du monde <strong>la</strong> pratique agricole incontournable pour pallier le<br />
manque de fertilité du sol 1 (Floret & Pontanier 2000). Dans le système traditionnel, les<br />
paysans abandonnent les parcelles quand les rendements chutent. Au moment de rompre <strong>la</strong><br />
jachère, parfois plusieurs dizaines d’années plus tard, le travail de <strong>la</strong>bour consiste <strong>à</strong> incorporer<br />
<strong>la</strong> végétation naturelle <strong>à</strong> <strong>la</strong> terre. La végétation de <strong>la</strong> jachère joue ainsi le rôle d’engrais vert en<br />
se décomposant lentement dans le sol pendant <strong>la</strong> culture.<br />
Des <strong>successions</strong> <strong>post</strong>-<strong>culturales</strong><br />
La végétation au cours de <strong>la</strong> jachère suit un processus de succession. C’est ainsi qu’on<br />
appelle en écologie le remp<strong>la</strong>cement successif <strong>des</strong> espèces au cours du temps (Lepart &<br />
Escarré 1983) : les espèces dites pionnières colonisent rapidement le sol <strong>la</strong>issé nu après <strong>la</strong><br />
culture ; <strong>des</strong> espèces dites intermédiaires s’installent progressivement tandis qu’évincées par<br />
<strong>la</strong> compétition, les espèces pionnières disparaissent peu <strong>à</strong> peu ; les espèces de fin de<br />
succession dominent plus tardivement. La dynamique <strong>post</strong>-culturale est qualifiée de<br />
1 Nous entendons par fertilité l’aptitude du sol <strong>à</strong> produire.<br />
3
succession secondaire : suite <strong>à</strong> <strong>la</strong> perturbation qu’il subit, l’écosystème tend <strong>à</strong> retourner <strong>à</strong><br />
l’état naturel (climax, Clements 1916). Dans les environnements aux conditions climatiques<br />
extrêmes (écosystèmes arctiques et montagnards en particulier), on constate plus de<br />
changements d’abondance que de remp<strong>la</strong>cements stricto sensu d’espèces ; Muller (1952)<br />
parle d’autosuccession et Urbanska (1997) de succession démographique. Les motifs de<br />
succession sont déterminés par de nombreux facteurs parmi lesquels : (1) <strong>la</strong> composition<br />
initiale de <strong>la</strong> végétation (Facelli & Pickett 1990) [conditions initiales] ; (2) les conditions<br />
locales du milieu, en particulier <strong>la</strong> fertilité du sol (Inouye & Tilman 1995) [conditions<br />
environnementales] ; et (3) <strong>la</strong> disponibilité <strong>des</strong> graines au sein du paysage (Frelich & Reich<br />
1995) [conditions aux limites]. La structure et <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong> communautés végétales<br />
résultent de compromis entre les capacités de dispersion et de compétition <strong>des</strong> espèces (Aerts<br />
1999, Tilman 1997). De nombreux auteurs ont ainsi proposé de c<strong>la</strong>sser les espèces en<br />
différentes stratégies : r-K (e.g. Hastings 1980, Tilman 1988, 1990, Ehrlen & Groenendael<br />
1998) ; C-S-R, espèces compétitives, tolérantes au stress et rudérales (Grime 1974, 1988,<br />
2001). Dans une succession, les espèces pionnières (stratégie r) sont suivies <strong>des</strong> espèces<br />
compétitives puis d’espèces tolérantes (stratégie K).<br />
Du projet TROPANDES<br />
Le projet européen TROPANDES affiche comme objectif <strong>à</strong> long terme d’améliorer les<br />
revenus <strong>des</strong> paysans et le niveau de vie <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions rurales qui pratiquent l’agriculture <strong>à</strong><br />
jachère longue dans les hautes An<strong>des</strong> tropicales (Carbal<strong>la</strong>s et al. 2002a). Il s’est développé sur<br />
une proposition de Lina Sarmiento dans <strong>la</strong> continuité <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> menées <strong>à</strong> l’Universidad de<br />
los An<strong>des</strong> (Mérida, Venezue<strong>la</strong>) sur le paramo 2 de Gavidia. Dans l’optique de définir les bases<br />
agro-écologiques d’une agriculture <strong>à</strong> jachère durable, il a réuni, de 1998 <strong>à</strong> 2002, 7 équipes de<br />
chercheurs européens et sud-américains (le Tableau 1 donne <strong>la</strong> liste <strong>des</strong> institutions<br />
participantes) autour <strong>des</strong> trois axes de recherche suivants : (1) le système de culture au niveau<br />
de l’exploitation et <strong>à</strong> l’échelle régionale ; (2) les interactions p<strong>la</strong>ntes/sol au cours de <strong>la</strong><br />
jachère ; et (3) les interactions p<strong>la</strong>ntes/sol au cours de <strong>la</strong> culture de pomme de terre. Le<br />
Tableau 2 fournit le détail <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> définies dans <strong>la</strong> proposition du projet. Il montre <strong>la</strong><br />
dimension pluridisciplinaire de <strong>la</strong> problématique et <strong>la</strong> démarche de développement durable<br />
dans <strong>la</strong>quelle elle s’inscrit : <strong>la</strong> question de l’amélioration économique du système de culture<br />
intègre différents aspects qui touchent <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois l’économie, l’agronomie et l’écologie.<br />
2 Paramo : <strong>la</strong>nde caractéristique <strong>des</strong> régions humi<strong>des</strong> <strong>des</strong> An<strong>des</strong> du Nord.<br />
4
Tableau 1. Les partenaires du projet européen TROPANDES (1998-2002).<br />
(1) Instituto de Investigaciones Agrobiologicas de Galicia (IIAG)<br />
Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), Santiago de Com<strong>post</strong>e<strong>la</strong>, Espagne<br />
Tarsy Carbal<strong>la</strong>s, coordinateur<br />
(2) Instituto de Ciencias Ambientales y Ecologicas (ICAE)<br />
Universidad de Los An<strong>des</strong> (ULA), Mérida, Venezue<strong>la</strong><br />
Maximina Monasterio<br />
(3) Instituto de Ecologia (IE)<br />
Universidad Mayor de San Andres (UMSA), La Paz, Bolivie<br />
Stephan Beck<br />
(4) Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (CEFE)<br />
Centre National de <strong>la</strong> Recherche scientifique (CNRS) UPR 90560, Montpellier, France<br />
Pierre Bottner<br />
(5) P<strong>la</strong>nt Research International<br />
Wageningen University and Research Centre, Pays-Bas<br />
K<strong>la</strong>as Metse<strong>la</strong>ar<br />
(6) Laboratoire d’Ecologie, Systématique & Evolution (ESE)<br />
Université Paris Sud et CNRS UMR 8079, Orsay, France<br />
Bernard Saugier<br />
(7) Laboratoire d’Etu<strong>des</strong> Rurales (LER)<br />
Institut de Recherche pour le Développement (IRD), Montpellier, France<br />
Dominique Hervé<br />
Tableau 2. Les activités du projet européen TROPANDES (1998-2002).<br />
1 – Bases agro-écologiques du système de culture <strong>à</strong> jachère longue <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales.<br />
1.1 – Distribution spatiale de l’agriculture <strong>à</strong> jachère <strong>à</strong> l’échelle régionale.<br />
1.2 – Dynamique du système culture/jachère <strong>à</strong> l’échelle de l’exploitation.<br />
1.3 – Développement et application d’un modèle d’exploitation agricole.<br />
1.4 – <strong>Application</strong> du modèle intégré <strong>à</strong> l’évaluation <strong>des</strong> stratégies de gestion d’exploitation (étu<strong>des</strong> de<br />
scénarios).<br />
2 – Interactions p<strong>la</strong>ntes/sol au cours de <strong>la</strong> jachère.<br />
2.1 – Diversité spécifique et production végétale.<br />
2.1.1 – Typologie de <strong>la</strong> succession.<br />
2.1.2 – Caractérisation qualitative et quantitative de <strong>la</strong> litière.<br />
2.2 – Décomposition au cours de <strong>la</strong> jachère.<br />
2.2.1 – Décomposition de <strong>la</strong> litière.<br />
2.2.2 – Transferts de carbone et d’azote <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes <strong>à</strong> <strong>la</strong> matière organique du sol.<br />
2.3 – Effet de <strong>la</strong> jachère sur <strong>la</strong> MOS et sur <strong>la</strong> biomasse et l’activité microbiennes.<br />
2.4 – Manipu<strong>la</strong>tion de <strong>la</strong> jachère (introduction de légumineuses).<br />
2.5 – Développement et application de modèles.<br />
2.5.1 – FAPROM : modèle de production de <strong>la</strong> jachère.<br />
2.5.2 – MOMOS : modèle de décomposition de <strong>la</strong> matière organique du sol.<br />
3 – Interactions p<strong>la</strong>ntes/sol pendant <strong>la</strong> culture.<br />
3.1 – Développement de <strong>la</strong> pomme de terre <strong>à</strong> différents sta<strong>des</strong> de succession.<br />
3.2 – Transferts d’azote de <strong>la</strong> matière organique du sol <strong>à</strong> <strong>la</strong> pomme de terre.<br />
3.3 – Décomposition <strong>des</strong> résidus de culture.<br />
3.4 – Effet de <strong>la</strong> culture sur <strong>la</strong> MOS et sur <strong>la</strong> biomasse et l’activité microbiennes.<br />
3.5 – Développement et application de modèles.<br />
3.5.1 – LINTUL - SAHEL : modèles de culture et de bi<strong>la</strong>n hydrique.<br />
3.5.2 – MOMOS : modèle de décomposition de <strong>la</strong> matière organique du sol.<br />
5
Trois objectifs concrets ont été définis au niveau de l’écosystème : (1) comprendre les<br />
mécanismes de perte et de restauration de <strong>la</strong> fertilité du sol au cours d’un cycle<br />
culture/jachère ; (2) tester <strong>des</strong> scénarios de gestion de <strong>la</strong> jachère qui permettent d’améliorer<br />
les rendements de <strong>la</strong> culture de pomme de terre ; et (3) é<strong>la</strong>borer un modèle du fonctionnement<br />
du système de culture <strong>à</strong> jachère longue <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales. Les étu<strong>des</strong> agroécologiques<br />
<strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle sont fondées sur l’hypothèse suivante : <strong>la</strong> perte rapide de<br />
<strong>la</strong> fertilité au cours de <strong>la</strong> culture n’est pas due <strong>à</strong> un stock trop faible de nutriments mais <strong>à</strong> leur<br />
faible disponibilité. La restauration de <strong>la</strong> fertilité résulterait d’une lente et progressive<br />
mobilisation de l’azote par <strong>la</strong> biomasse microbienne, de <strong>la</strong> fraction stable <strong>à</strong> <strong>la</strong> fraction <strong>la</strong>bile<br />
de <strong>la</strong> matière organique. La jachère stimulerait l’activité de <strong>la</strong> biomasse microbienne.<br />
Figure 1. Situation géographique et diagrammes climatiques <strong>des</strong> sites d’étude du projet TROPANDES.<br />
A gauche : carte d’Amérique du Sud : Copyright © 2001 Yahoo! France & Hachette Multimédia / Hachette Livre.<br />
A droite : diagrammes climatiques. Les barres présentées sous les diagrammes climatiques symbolisent <strong>la</strong> durée<br />
de <strong>la</strong> saison sèche (en b<strong>la</strong>nc) et <strong>la</strong> durée de <strong>la</strong> saison humide (en noir). Les espaces grisés représentent les<br />
pério<strong>des</strong> de l’année qui sont sèches ou humide en fonction du régime de précipitation de l’année considérée.<br />
a) Gavidia (Précipitations : 1300 mm par an ; Température moyenne annuelle : 8,4°C ; Amplitude diurne<br />
maximale : 17,3°C)<br />
b) Patarani (Précipitations : 400 mm par an ; Température moyenne annuelle : 10,0°C ; Amplitude diurne<br />
maximale : 29,4°C)<br />
6
Des sites d’étude<br />
L’étage supérieur <strong>des</strong> An<strong>des</strong> tropicales s’étend entre 3200 et 4200 mètres d’altitude du<br />
nord de l’Argentine et du Chili <strong>à</strong> <strong>la</strong> cordillère vénézuélienne. Le climat y subit l’influence<br />
conjointe <strong>des</strong> tropiques et de <strong>la</strong> haute montagne : il se caractérise par deux saisons marquées,<br />
l’une sèche, l’autre humide ; une température annuelle moyenne re<strong>la</strong>tivement basse ; et un fort<br />
rayonnement. Les équipes du projet TROPANDES ont étudié en particulier deux sites aux<br />
situations contrastées (Carbal<strong>la</strong>s et al. 2002a et b, Figure 1 p.6) : (1) le vil<strong>la</strong>ge de Gavidia<br />
(8°35’ N, 70°52’ W, Sierra de Mérida, Venezue<strong>la</strong>) est situé entre 3200 et 3800<br />
mètres d’altitude dans une ancienne vallée g<strong>la</strong>ciaire ; le total annuel de précipitations entre<br />
1990 et 1999 varie de 1100 <strong>à</strong> 1700 mm avec une moyenne de 1300 mm par an ; le<br />
rayonnement global journalier moyen est de 15,8 MJ m -2 (Fontaine 2000) et <strong>la</strong> température<br />
moyenne annuelle chute de 10°C <strong>à</strong> 3200 m <strong>à</strong> 6°C <strong>à</strong> 3800 m (8,4°C <strong>à</strong> <strong>la</strong> station climatique,<br />
L<strong>la</strong>mbi et al. 2003) ; (2) <strong>la</strong> communauté de Patarani (17°06’ S, 68°00’ W, Patacamaya,<br />
Bolivie) est localisée sur l’Altip<strong>la</strong>no <strong>à</strong> 110 km au sud de La Paz, <strong>à</strong> 3800 m d’altitude ; le total<br />
annuel de précipitation varie de 300 <strong>à</strong> 450 mm (en moyenne 409 mm), le rayonnement global<br />
journalier moyen est de 21,6 MJ m -2 (Sarps 2001) et <strong>la</strong> température moyenne annuelle est de<br />
10,0°C (moyennes <strong>des</strong> années 1981-1991, Ortuño et al. 2004) mais avec de très fortes<br />
variations journalières en saison sèche (amplitude thermique maximale : 29,4°C) et en<br />
moyenne, 201 jours de gel par an (Migueis et al. 1998). A ces conditions climatiques<br />
extrêmes correspondent deux écosystèmes naturels distincts : (1) le paramo s’étend dans les<br />
régions humi<strong>des</strong> <strong>des</strong> An<strong>des</strong> du Nord (Equateur, Colombie et Venezue<strong>la</strong>) et se caractérise par<br />
<strong>des</strong> communautés dominées par <strong>des</strong> arbustes (tel que Hypericum <strong>la</strong>ricifolium Juss.) et <strong>des</strong><br />
rosettes géantes endémiques (comme Espeletia schultzii Wedd., emblématique du paramo de<br />
Gavidia ; Monasterio 1980) ; (2) <strong>la</strong> puna 3 , caractéristique <strong>des</strong> An<strong>des</strong> centrales semi-ari<strong>des</strong><br />
(Pérou et Altip<strong>la</strong>no bolivien) est une <strong>la</strong>nde dominée par <strong>des</strong> touffes de graminées pérennes, en<br />
particulier, Stipa ichu. Le Tableau 3 (p.8) résume les caractéristiques géographiques,<br />
climatiques, écologiques et socio-économiques <strong>des</strong> deux sites étudiés.<br />
Des rotations <strong>culturales</strong> andines<br />
Bien que les conditions naturelles soient peu favorables, les terres <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong><br />
tropicales sont cultivées. La pomme de terre est <strong>la</strong> culture de subsistance <strong>des</strong> 3 millions de<br />
sud-américains qui y vivent (L<strong>la</strong>mbi et al. 2003). Le système agricole traditionnel alterne <strong>des</strong><br />
3 Puna : <strong>la</strong>nde caractéristique <strong>des</strong> régions semi-ari<strong>des</strong> <strong>des</strong> An<strong>des</strong> centrales.<br />
7
pério<strong>des</strong> de culture pendant lesquelles <strong>la</strong> terre s’épuise rapidement et <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> de jachère<br />
pendant lesquelles <strong>la</strong> fertilité du sol est progressivement restaurée.<br />
Tableau 3. Résumé <strong>des</strong> caractéristiques <strong>des</strong> sites étudiés. Caractéristiques géographiques (a), climatiques (b),<br />
socio-économiques (c), écologiques (d) et bio-physico-chimiques <strong>des</strong> sols (e).<br />
a – Caractéristiques géographiques<br />
Gavidia, Venezue<strong>la</strong><br />
Patarani, Bolivie<br />
Latitude 08°40’ Nord 17°06’ Sud<br />
Longitude 70°54’ Ouest 68°00’ Ouest<br />
Altitude 3200 <strong>à</strong> 3800 m 3800 m<br />
Topographie Ancienne vallée g<strong>la</strong>ciaire Altip<strong>la</strong>no<br />
b – Caractéristiques climatiques<br />
Précipitations (Total annuel) 1300 mm 409 mm<br />
Saison humide 6 mois : de Mai <strong>à</strong> Octobre 4 mois : de Décembre <strong>à</strong> Mars<br />
Température moyenne annuelle 8,4°C 10,0°C<br />
Amplitude thermique maxi. 4 17,3°C (en saison sèche) 29,4°C (en saison sèche)<br />
Nombre de jours de gels par an 12 201<br />
Rayonnement journalier moyen 15,8 MJ m -2 j -1 21,6 MJ m -2 j -1<br />
c – Système de culture<br />
Production principale Pomme de terre (PdT) Pomme de terre (PdT)<br />
Rendement 1 ère année 18,3 t ha -1<br />
2 ème année 9,9 t ha -1 6 t ha -1<br />
Productions secondaires Carotte, Blé, Ail Orge, Avoine, Quinoa<br />
Temps de culture 2 (PdT) + 1 (Céréale) 1 (PdT) + 2 (Céréale)<br />
Fertilisation 1,8 t ha -1 (16:16:08 NPK) 1 <strong>à</strong> 2 t ha -1 (1,4:0,6:1,7 NPK)<br />
Irrigation Faible -<br />
Temps de jachère Flexible, de 3 <strong>à</strong> 20 ans Fixé par <strong>la</strong> communauté, 10 ans<br />
Nombre d’habitants # 350 habitants # 200 habitants<br />
d – Caractéristiques écologiques<br />
Ecosystème naturel Paramo Puna<br />
Espèces caractéristiques<br />
Espeletia schultzii<br />
Stipa ichu (chaume)<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium<br />
Richesse spécifique > 120 espèces > 60 espèces<br />
Succession secondaire<br />
Espèces pionnières<br />
Espèces intermédiaires<br />
Espèces de fin de succession<br />
Rumex acetosel<strong>la</strong><br />
(« mauvaise herbe » introduite)<br />
Lupinus meridanus (légumineuse)<br />
Acaena elongata (arbuste rampant)<br />
Espeletia schultzii (rosette géante)<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium (arbuste)<br />
Baccharis prunifolia (arbuste)<br />
Erodium cicutarium<br />
(« mauvaise herbe »)<br />
Lupinus buchtienii (légumineuse)<br />
Aristida asplundii (graminée)<br />
Baccharis incarum (arbuste)<br />
Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong> (arbuste)<br />
Stipa ichu (graminée)<br />
e – Caractéristiques <strong>des</strong> sols<br />
Texture (% Sable Limon Argile) 54-81 ; 10-30 ; 9-17 52-83 ; 5-30 ; 10-46<br />
pH dans l’eau 4,50 <strong>à</strong> 5,70 6,30 <strong>à</strong> 8,10<br />
Matière organique (Carbone) 45,6 <strong>à</strong> 118,0 g kg -1 2,5 <strong>à</strong> 5,1 g kg -1<br />
4 Différence <strong>des</strong> moyennes mensuelles <strong>des</strong> températures minimales et maximales.<br />
8
La rotation culturale est plus ou moins figée : (1) <strong>à</strong> Gavidia, les parcelles sont<br />
généralement abandonnées après deux années de pomme de terre, éventuellement suivies par<br />
une troisième année de culture (blé, carotte, ail) ; <strong>la</strong> durée de <strong>la</strong> jachère est variable, de deux<br />
ans pour les terres de fond de vallée, proches <strong>des</strong> maisons, <strong>à</strong> plusieurs dizaines d’années pour<br />
les terres les plus éloignées ; (2) <strong>la</strong> gestion communautaire de Patarani fixe les règles<br />
suivantes : un an de pomme de terre, deux ans de céréale (orge et quinoa) puis dix ans de<br />
jachère (Hervé et al. 2003). L’accroissement <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions locales et l’augmentation<br />
consécutive <strong>des</strong> besoins vivriers poussent les paysans <strong>à</strong> chercher de meilleurs rendements<br />
(Gutierrez 1996). L’utilisation d’intrants (engrais organique et minéral) est assez répandue au<br />
Venezue<strong>la</strong> mais son coût en limite l’usage en Bolivie 5 . Quoiqu’il en soit, les engrais ne<br />
peuvent se substituer <strong>à</strong> <strong>la</strong> jachère (Sarmiento 1995). Dans certaines vallées vénézuéliennes<br />
moins élevées (altitude inférieure <strong>à</strong> 3000 m), <strong>la</strong> culture intensive est cependant soutenue par <strong>la</strong><br />
fertilisation et l’irrigation <strong>des</strong> parcelles (Sarmiento et al. 1993, 2002). A Gavidia, le temps de<br />
jachère tend aussi <strong>à</strong> se raccourcir mais <strong>la</strong> diminution <strong>des</strong> rendements aboutit finalement <strong>à</strong><br />
l’abandon de <strong>la</strong> terre après plusieurs années (Sarmiento & Bottner 2002). Sur l’Altip<strong>la</strong>no, on<br />
constate également une tendance au raccourcissement du temps de jachère mais par le biais<br />
d’une diminution <strong>des</strong> surfaces consacrées <strong>à</strong> ce système de culture, puisque les règles<br />
communautaires fixent <strong>la</strong> durée de <strong>la</strong> jachère (Hervé & Rivière 1988).<br />
En sus de son importance dans <strong>la</strong> récupération de <strong>la</strong> fertilité, <strong>la</strong> jachère joue d’autres<br />
rôles : <strong>la</strong> période de repos et le travail du sol permettent de limiter les popu<strong>la</strong>tions <strong>des</strong><br />
némato<strong>des</strong> <strong>à</strong> kystes de <strong>la</strong> pomme de terre, de contrôler les parasites et de lutter contre les<br />
p<strong>la</strong>ntes adventices ; les terres en jachère sont pâturées ; <strong>la</strong> végétation naturelle fournit <strong>des</strong><br />
matières premières, bois de feu, graminées pour le chaume <strong>des</strong> maisons (en Bolivie<br />
notamment, Pestalozzi 2000, Camacho 2001), p<strong>la</strong>ntes aux vertus médicinales (les feuilles<br />
d’Espeletia par exemple sont utilisées dans <strong>la</strong> préparation d’infusion) ; et <strong>à</strong> l’échelle du<br />
paysage, le système de culture <strong>à</strong> jachère longue maintient une importante biodiversité (plus de<br />
120 espèces végétales ont été répertoriées dans le paramo de Gavidia, Sarmiento et al. 2002).<br />
Des sols et de <strong>la</strong> fertilité<br />
Néanmoins, <strong>la</strong> jachère est surtout pratiquée <strong>à</strong> cause de <strong>la</strong> perte de fertilité du sol. Les<br />
rendements décroissent en effet fortement après deux années consécutives de culture que ce<br />
soit <strong>à</strong> Gavidia (Sarmiento 1995) ou sur l’Altip<strong>la</strong>no bolivien (Hervé 1994), et plus fortement<br />
5 Sur l’Altip<strong>la</strong>no, le seul intrant est organique : déjections ovines (guano).<br />
9
encore pour les rotations pomme de terre / pomme de terre que pour les rotations pomme de<br />
terre / céréales (Hervé & Coûteaux, communication personnelle). Les courbes de dilution en<br />
azote (Greenwood et al. 1990) mettent en évidence une carence en azote (Figure 2, Sarmiento<br />
1995). Les situations diffèrent cependant d’un site <strong>à</strong> l’autre : (1) les sols du paramo sont<br />
grossiers, aci<strong>des</strong> et riches en matière organique mais les nutriments sont paradoxalement peu<br />
disponibles ; les modifications <strong>des</strong> valeurs de δ 15 N discriminent mieux les parcelles en<br />
fonction de leur âge et suggèrent une fermeture du cycle de l’azote au cours de <strong>la</strong> jachère 6<br />
(Abadin et al. 2002) ; <strong>la</strong> biomasse microbienne est <strong>la</strong>rgement réduite pendant <strong>la</strong> culture et<br />
progressivement restaurée au cours de <strong>la</strong> jachère (Sarmiento & Bottner 2002) ; (2) les sols de<br />
<strong>la</strong> puna sont sableux, neutres et pauvres en matière organique mais les nutriments<br />
échangeables (en particulier Ca, K, Mg, Na et P) sont re<strong>la</strong>tivement abondants ; le contenu en<br />
matière organique du sol est directement lié <strong>à</strong> <strong>la</strong> couverture végétale ; <strong>la</strong> biomasse<br />
microbienne est elle-même corrélée au contenu en matière organique (Carbal<strong>la</strong>s et al. 2002b).<br />
Dans les deux sites, les analyses de sol après différentes durées de jachère n’ont pas montré de<br />
différences significatives dans les contenus de carbone et d’azote du sol (du fait en partie<br />
d’une très grande hétérogénéité spatiale). Dans le Tableau 3e (p.8) sont résumées les<br />
caractéristiques bio-physico-chimiques <strong>des</strong> sols de Gavidia et de Patarani.<br />
Figure 2. Courbes de dilution en azote (Greenwood et al. 1990 ; données de Sarmiento 1995).<br />
Légende : A courbe théorique ; B traitement forte fertilisation ; C traitement basse fertilisation.<br />
6 Les processus qui conduisent <strong>à</strong> <strong>la</strong> perte d’azote minéral (vo<strong>la</strong>tilisation de l’ammonium, lessivage <strong>des</strong> nitrates et<br />
dénitrification) discriminent contre l’isotope lourd 15 N. Le δ 15 N du sol est donc lié au temps de résidence de<br />
l’azote dans l’écosystème (il décroît lorsqu’on passe d’un cycle ouvert <strong>à</strong> un cycle fermé).<br />
10
De <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> succession <strong>post</strong>-culturale<br />
Sous <strong>la</strong> responsabilité de Bernard Saugier, le partenaire numéro 6 du projet<br />
TROPANDES (Université Paris-Sud, Laboratoire d’Ecologie Systématique & Evolution,<br />
Département d’Ecophysiologie Végétale) était chargé de modéliser <strong>la</strong> production végétale de<br />
<strong>la</strong> jachère au cours de <strong>la</strong> succession. La première esquisse de modèle (Saugier, rapport<br />
intermédiaire 1998, communication personnelle) calcu<strong>la</strong>it <strong>la</strong> production primaire de<br />
l’écosystème <strong>à</strong> partir de l’efficience d’utilisation de <strong>la</strong> lumière <strong>des</strong> différentes p<strong>la</strong>ntes. Dans ce<br />
but, Magali Fontaine (2000) a mesuré pour les espèces les plus courantes du paramo (site<br />
vénézuélien) <strong>la</strong> réponse de <strong>la</strong> photosynthèse <strong>à</strong> <strong>la</strong> lumière ainsi que plusieurs traits<br />
écophysiologiques ou morphologiques (masse surfacique <strong>des</strong> feuilles, répartition de <strong>la</strong><br />
biomasse, angle foliaire moyen). Un travail simi<strong>la</strong>ire a été effectué en 2001 sur les espèces les<br />
plus courantes de <strong>la</strong> puna (site bolivien) par Bernard Saugier et Jean-Yves Pontailler (données<br />
de photosynthèse, 2003) et Audrey Sarps (masse surfacique <strong>des</strong> feuilles, répartition de <strong>la</strong><br />
biomasse et angle foliaire moyen, 2001). Mon travail de DEA s’est appuyé sur les travaux de<br />
Magali Fontaine publiés par L<strong>la</strong>mbi et al. (2003) pour construire <strong>la</strong> première version du<br />
modèle FAPROM (Fallow Production Model, Martineau 2001).<br />
Du modèle FAPROM et <strong>des</strong> questions étudiées<br />
Nous avons construit un modèle mécaniste de succession secondaire fondé sur les<br />
cycles biogéochimiques, en particulier, sur l’estimation de <strong>la</strong> photosynthèse pour quantifier <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> production végétale de <strong>la</strong> jachère. La prise en compte <strong>des</strong> espèces principales<br />
(caractéristiques <strong>des</strong> différents sta<strong>des</strong> de succession) devait permettre <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois d’intégrer les<br />
différents taux de croissance <strong>des</strong> espèces et de quantifier <strong>la</strong> qualité de <strong>la</strong> litière produite. Le<br />
modèle décrit ainsi le fonctionnement de l’écosystème du point de vue de ses constituants (les<br />
espèces végétales assemblées) : il entre dans <strong>la</strong> catégorie <strong>des</strong> modèles multi-agents (Bonabeau<br />
2002). Le modèle de communauté végétale fonctionne comme un système complexe autoorganisé<br />
(Capra 1996) : il est caractérisé par un flux continu de matière et d’énergie, un état<br />
éloigné de l’équilibre thermodynamique, l’émergence de motifs ordonnés au niveau supérieur<br />
(patron de succession végétale), le rôle central <strong>des</strong> boucles de rétroaction (disponibilité <strong>des</strong><br />
ressources, eau, lumière et espace), et <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription mathématique en terme d’équations non<br />
linéaires. Le modèle représente un écosystème artificiel et les simu<strong>la</strong>tions <strong>des</strong> expériences in<br />
silico. Ces simu<strong>la</strong>tions donnent <strong>des</strong> pistes de réflexion dans l’étude : (1) de <strong>la</strong> croissance<br />
végétale (paramètres clefs, patrons et modélisation) ; (2) <strong>des</strong> interactions spécifiques directes<br />
et indirectes (succession secondaire, compétition pour <strong>la</strong> lumière, compétition pour l’azote et<br />
11
facilitation) ; (3) <strong>des</strong> services rendus par les écosystèmes, en particulier du rôle de <strong>la</strong> jachère<br />
dans <strong>la</strong> restauration de <strong>la</strong> fertilité et dans <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong> cycles du carbone et de l’azote<br />
(durée optimale de <strong>la</strong> jachère, scénario de gestion, jachère améliorée) ; (4) de <strong>la</strong> réponse <strong>des</strong><br />
écosystèmes aux changements globaux et plus spécifiquement aux changements d’utilisation<br />
<strong>des</strong> terres (écosystème naturel, culture, jachère, pâturage) ; et (5) <strong>des</strong> liens entre diversité <strong>des</strong><br />
communautés et fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes (productivité, stabilité et risques liés <strong>à</strong><br />
l’extinction d’espèces).<br />
De l’articu<strong>la</strong>tion du travail et du p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> synthèse<br />
La première partie de cette synthèse présentera <strong>la</strong> démarche que nous avons choisie<br />
pour étudier <strong>la</strong> succession <strong>post</strong>-culturale. Nous expliciterons <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois ce que <strong>la</strong> modélisation<br />
peut apporter <strong>à</strong> <strong>la</strong> compréhension de <strong>la</strong> restauration de <strong>la</strong> fertilité et les étapes qui nous ont<br />
conduit <strong>à</strong> l’é<strong>la</strong>boration du modèle FAPROM. Les principaux résultats obtenus au cours de <strong>la</strong><br />
thèse feront l’objet de <strong>la</strong> deuxième partie qui s’articulera autour <strong>des</strong> axes thématiques<br />
suivants : (1) croissance végétale d’un couvert monospécifique, patrons et paramètres clefs ;<br />
(2) succession secondaire, interactions entre espèces et indices de compétition ; (3) rôle de <strong>la</strong><br />
jachère dans le système de culture, cycle de l’azote et restauration de <strong>la</strong> fertilité. La troisième<br />
partie exposera les qualités et les limites du modèle développé, les difficultés rencontrées au<br />
cours du projet et les perspectives de prolongement du travail. Nous reproduisons en annexe<br />
les articles rédigés au cours de <strong>la</strong> thèse : (1) A process-based model of old-field succession<br />
linking ecosystem and community ecology. Martineau Y, Saugier B. 2004. Cet article<br />
(soumis) présente le modèle FAPROM, décrit son fonctionnement et montre le comportement<br />
général du modèle (succession végétale, sensibilité aux conditions environnementales et aux<br />
conditions initiales, rôle de <strong>la</strong> jachère dans le cycle de l’azote) ; (2) Evidence of hidden fluxes<br />
in the estimation of Net Primary Production in herbaceous ecosystems. Sarmiento L,<br />
Martineau Y, Acevedo D, Couteaux MM, Escalona A, Saugier B. 2004. En préparation, cet<br />
article fondé <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois sur les données mensuelles de biomasse et sur un modèle de production<br />
(variante de FAPROM), met en évidence qu’une part importante <strong>des</strong> flux de carbone n’est pas<br />
prise en compte dans l’estimation de <strong>la</strong> production primaire nette obtenue <strong>à</strong> partir du seul<br />
suivi <strong>des</strong> biomasses ; (3) Uses and abuses of logistic growth: considering turnover to avoid<br />
biological nonsense in ecological modelling. Martineau Y, Deredec A, Genton B, Saugier B.<br />
2004. Ce projet d’article met en garde contre l’utilisation abusive de l’équation logistique<br />
dans <strong>la</strong> modélisation <strong>des</strong> dynamiques écologiques et propose une réécriture du modèle de<br />
Smith (1963) obtenue par dégradation du modèle FAPROM. Il insiste sur l’importance du<br />
12
turn-over de <strong>la</strong> matière et présente un modèle étendu qui peut être utilisé tant pour ajuster <strong>des</strong><br />
données que pour modéliser simplement les mécanismes de <strong>la</strong> croissance dans <strong>des</strong> systèmes<br />
plus complexes.<br />
13
1 - Développement d’un modèle mécaniste<br />
de succession végétale (FAPROM)<br />
15<br />
15<br />
16<br />
16<br />
18<br />
18<br />
19<br />
1.1 - POURQUOI MODELISER <br />
1.1.1 - Qu’est-ce qu’un modèle <br />
1.1.2 - Le modèle répond <strong>à</strong> <strong>des</strong> objectifs scientifiques généraux.<br />
1.1.3 - Le modèle apporte son concours aux étu<strong>des</strong> de terrain.<br />
12 - À PARTIR DE QUOI MODELISER <br />
1.2.1 - Quel type de modèle est-il adapté <strong>à</strong> nos objectifs <br />
1.2.2 - Le modèle est construit sur <strong>des</strong> hypothèses simplificatrices.<br />
21<br />
21<br />
21<br />
26<br />
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30<br />
30<br />
30<br />
31<br />
33<br />
34<br />
13 - COMMENT MODELISER <br />
1.3.1 - Le modèle conceptuel repose sur les mécanismes écophysiologiques.<br />
Architecture du couvert<br />
Compétition pour <strong>la</strong> lumière et photosynthèse potentielle<br />
Respiration <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes<br />
Absorption d’azote et assimi<strong>la</strong>tion réalisée<br />
Allocation <strong>des</strong> assimi<strong>la</strong>ts<br />
Sénescence <strong>des</strong> organes<br />
Matière organique du sol<br />
Cycle reproductif<br />
Pâturage et cueillette<br />
1.3.2 - Le modèle est paramétré <strong>à</strong> partir d’observations et de mesures de terrain.<br />
1.3.3 - Le modèle informatique a été développé en FORTRAN puis VENSIM.<br />
1.3.4 - Le modèle est utilisé pour estimer <strong>la</strong> dynamique de l’écosystème.<br />
1.3.5 - Le modèle est couplé <strong>à</strong> <strong>des</strong> modèles de sol et de culture.<br />
14
Cette première partie a pour objet de présenter le modèle FAPROM (Fallow<br />
Production Model, Martineau & Saugier 2004, annexe 1) que nous avons développé <strong>à</strong> partir<br />
de février 2001 (stage de DEA). Notre exposé s’articulera autour de trois questions : (1)<br />
pourquoi modéliser (2) <strong>à</strong> partir de quoi modéliser et (3) comment modéliser <br />
Le travail de modélisation que nous avons mené consistait <strong>à</strong> intégrer les mesures de<br />
terrain (caractéristiques <strong>des</strong> sols, écophysiologie et morphologie <strong>des</strong> espèces) et prédire<br />
quantitativement <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> jachère, <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> litière et <strong>la</strong><br />
succession secondaire.<br />
1.1 - POURQUOI MODELISER <br />
Où nous justifions l’approche de modélisation choisie.<br />
Afin de justifier l’approche développée, nous allons faire le point sur les différents<br />
objectifs de l’étude et montrer dans quelle mesure <strong>la</strong> modélisation est un moyen de répondre<br />
aux questions scientifiques posées. Nous mettrons ici en exergue : (1) les buts de <strong>la</strong><br />
modélisation ; et (2) <strong>la</strong> contribution <strong>des</strong> modèles aux étu<strong>des</strong> de terrain.<br />
1.1.1 - Qu’est-ce qu’un modèle <br />
On entend généralement par modèle ce qui est donné comme exemple, ce qu’on<br />
reproduit par imitation, ou <strong>la</strong> représentation elle-même de ce qu’on reproduit. En science, un<br />
modèle est une abstraction qui simplifie <strong>la</strong> réalité en ignorant de nombreuses caractéristiques<br />
du système réel étudié, pour se concentrer sur les aspects qui intéressent le modélisateur et qui<br />
définissent <strong>la</strong> problématique du modèle (Coquil<strong>la</strong>rd & Hill 1997, Davi et al. 2003). Il existe<br />
différents types de modèles scientifiques : les modèles verbaux, conceptuels ; les modèles<br />
physiques (modèles réduits ou agrandis, par exemple, les modèles de molécules en chimie) ;<br />
les modèles mathématiques, analytiques ou informatiques. Le modèle que nous proposons a<br />
pour objectif d’estimer <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> succession <strong>post</strong>-culturale ; il<br />
repose sur <strong>des</strong> équations codées dans un programme informatique ; il entre dans <strong>la</strong> catégorie<br />
<strong>des</strong> modèles de simu<strong>la</strong>tions.<br />
15
1.1.2 - Le modèle répond <strong>à</strong> <strong>des</strong> objectifs scientifiques généraux.<br />
La modélisation est un outil de recherche qui permet de synthétiser l’information<br />
connue et d’en identifier les manques (Daalen & Shugart 1998). Le modèle FAPROM a un<br />
but synthétique : <strong>la</strong> construction du modèle est l’occasion de rassembler l’information<br />
existante, sur un p<strong>la</strong>n général (mécanismes écophysiologiques, processus de succession,<br />
cycles <strong>des</strong> nutriments) comme sur les sites d’étu<strong>des</strong> particuliers (connaissance du paramo et<br />
de <strong>la</strong> puna, botanique, écophysiologie <strong>des</strong> espèces étudiées). Il a aussi un but exploratoire<br />
dans le sens où il révèle l’information qui fait défaut dans notre compréhension du système : il<br />
doit permettre en particulier d’identifier les paramètres clefs de <strong>la</strong> croissance végétale, les<br />
facteurs qui déterminent <strong>la</strong> succession secondaire et le rôle de <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> communautés<br />
dans le fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes. Enfin, le modèle comme outil de recherche a un but<br />
explicatif : on cherche par exemple <strong>à</strong> déterminer les différentes stratégies végétales et <strong>à</strong><br />
comprendre <strong>la</strong> réponse de l’écosystème aux perturbations comme l’impact du pâturage sur <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> communauté et <strong>la</strong> production de l’écosystème.<br />
Calibré et validé, le modèle est également un outil d’ingénierie. Comme outil<br />
diagnostique, il permet d’identifier les variables d’intérêt, ce qu’il importe de mesurer sur le<br />
terrain et ce qui semble être ou ne pas être un bon indicateur de l’état de <strong>la</strong> parcelle. Dans un<br />
cadre appliqué, il peut servir dans un but prédictif pour estimer les effets <strong>à</strong> court et long terme<br />
d’une réduction du temps de jachère, pour étudier l’impact de <strong>la</strong> collecte <strong>des</strong> graminées et du<br />
bois, et pour quantifier l’effet d’une jachère enrichie par semis de légumineuse. Il pourra<br />
même dans le meilleur <strong>des</strong> cas se révéler être un outil de gestion qui permette de choisir entre<br />
différentes pratiques <strong>culturales</strong>, d’évaluer <strong>la</strong> durée optimale de <strong>la</strong> jachère et de décider de <strong>la</strong><br />
mise en culture et de <strong>la</strong> mise en jachère <strong>des</strong> terres.<br />
1.1.3 - Le modèle apporte son concours aux étu<strong>des</strong> de terrain.<br />
Sur le terrain, il n’est pas toujours possible de mesurer ce dont on a besoin : (1) La<br />
dynamique de certaines variables d’état est difficile <strong>à</strong> étudier in situ. L’utilisation de métho<strong>des</strong><br />
<strong>des</strong>tructives dans l’estimation de biomasse empêche d’en suivre <strong>la</strong> dynamique tandis que les<br />
métho<strong>des</strong> non <strong>des</strong>tructives affectent les mesures d’une erreur souvent mal maîtrisée (Sarps<br />
2001). (2) Certains flux ne sont pas directement mesurables ou sont difficilement accessibles.<br />
Par exemple, les métho<strong>des</strong> d’estimation de <strong>la</strong> production primaire nette <strong>des</strong> écosystèmes<br />
16
uniquement <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> relevés successifs de végétation dépendent très fortement de <strong>la</strong><br />
fréquence <strong>des</strong> données et de <strong>la</strong> variance <strong>des</strong> mesures, et ne sont pas robustes quand <strong>la</strong> variance<br />
<strong>des</strong> mesures est trop élevée (cf. Sarmiento et al. 2004, annexe 2). Il est également difficile<br />
d’estimer directement le turn-over <strong>des</strong> différents organes. La méthode d’analyse inverse<br />
(Savenkoff et al. 2001, Leguerrier et al. 2003) pose un modèle a priori, établit <strong>des</strong> re<strong>la</strong>tions<br />
entre les différents stocks et flux du modèle, et détermine les contraintes du système ; grâce<br />
au principe de parcimonie, elle permet de compenser l’insuffisance <strong>des</strong> données : le modèle<br />
permet de déduire les flux non mesurés <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> informations disponibles (flux mesurés et<br />
variables d’état). (3) Les incertitu<strong>des</strong> de mesure peuvent masquer <strong>la</strong> dynamique. Comment<br />
déceler les variations temporelles quand <strong>la</strong> variabilité spatiale est importante Dans le cas<br />
particulier de l’étude <strong>des</strong> variations de stocks de <strong>la</strong> matière organique du sol, aucune tendance<br />
n’a pu être mise en évidence <strong>à</strong> cause de <strong>la</strong> forte hétérogénéité <strong>des</strong> sols (Sarmiento & Bottner<br />
2002) et du fait que (4) les données de terrains sont coûteuses et partielles. Le suivi de<br />
biomasse de 6 parcelles pendant 2 ans (cf. Sarmiento et al. 2004, annexe 2) aurait occupé une<br />
personne <strong>à</strong> plein temps pendant 3 ans ! Il est évident qu’on ne peut pas multiplier les mesures<br />
et en ce<strong>la</strong> le modèle peut fournir une aide précieuse pour déterminer sur quelles variables faire<br />
porter les efforts. Un modèle peut également permettre de générer <strong>des</strong> données utiles au<br />
fonctionnement d’un autre modèle. Au cours <strong>des</strong> étapes de développement <strong>des</strong> modèles du<br />
projet TROPANDES, nous avons fourni <strong>des</strong> données journalières de production de litière au<br />
partenaire Montpelliérain qui développait le modèle de matière organique du sol (Pansu et al.<br />
2004a et b). Réciproquement, nous avons utilisé <strong>des</strong> données d’évapotranspiration potentielle<br />
fournies par le modèle de bi<strong>la</strong>n hydrique (Metse<strong>la</strong>ar, communication personnelle).<br />
Le modèle constitue un <strong>la</strong>boratoire in silico. L’augmentation de <strong>la</strong> vitesse de calcul <strong>des</strong><br />
ordinateurs a ouvert un champ d’opportunités aux modélisateurs : (1) Nous sommes capables<br />
d’effectuer un grand nombre de simu<strong>la</strong>tions en un temps raisonnable donc on peut tester<br />
théoriquement l’impact de telle variable environnementale sur <strong>la</strong> production primaire de<br />
l’écosystème, ou bien l’effet de tel paramètre sur <strong>la</strong> position de telle espèce dans <strong>la</strong> succession<br />
secondaire. (2) Et nous pouvons évaluer les effets <strong>à</strong> long terme de nos scénarios (sous les<br />
hypothèses du modèle bien évidemment) ce qui est également infaisable sur le terrain.<br />
Comme système complexe, le modèle peut mettre en évidence <strong>des</strong> résultats contre intuitifs qui<br />
résultent de combinaisons d’effets : il permet de dépasser les raisonnements conceptuels qui<br />
se limitent <strong>à</strong> <strong>des</strong> résultats qualitatifs et principalement aux effets linéaires.<br />
17
1.2 - À PARTIR DE QUOI MODELISER <br />
Où nous situons le modèle dans <strong>la</strong> littérature et considérons le cahier <strong>des</strong> charges,<br />
les contraintes de réalisation et les hypothèses du modèle.<br />
Notre travail de modélisation a pour but d’estimer <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> production<br />
végétale et <strong>la</strong> qualité de <strong>la</strong> litière produite au cours de <strong>la</strong> jachère. Aussi nous sommes-nous<br />
intéressés au rôle <strong>des</strong> espèces tant pour tenir compte <strong>des</strong> différences de taux de croissance que<br />
<strong>des</strong> différences de qualité du matériel végétal : le modèle doit quantifier <strong>la</strong> production<br />
primaire de l’écosystème et reproduire <strong>la</strong> succession observée. Nous expliquerons dans cette<br />
section quel type de modèle nous avons choisi et pourquoi, en regard <strong>des</strong> différents types de<br />
modèles développés en écologie ; puis nous présenterons les hypothèses centrales du modèle,<br />
les différents processus écophysiologiques pris en compte et les paramètres et variables qui<br />
lient le modèle <strong>à</strong> <strong>la</strong> réalité.<br />
Modèles<br />
statistiques<br />
a) b) Modèles<br />
c)<br />
de trouées<br />
ANOVA<br />
Modèles<br />
théoriques<br />
Modèles<br />
mécanistes<br />
Modèles<br />
de compétition<br />
type Lotka-Volterra<br />
Modèles<br />
biogéochimiques<br />
DSSAT<br />
Castanea<br />
Figure 3. C<strong>la</strong>ssification <strong>des</strong> modèles écologiques (cf. texte).<br />
a) types de modèle (Lavigne et al. 2004),<br />
b) modèles de succession végétale,<br />
c) modèles de production végétale.<br />
1.2.1 - Quel type de modèle est-il adapté <strong>à</strong> nos objectifs <br />
De nombreux types de modèles sont utilisés en écologie. Lavigne et al. (2004) propose<br />
de c<strong>la</strong>sser les modèles sur un triangle dont les sommets représentent trois gran<strong>des</strong> c<strong>la</strong>sses<br />
définies suivant l’objectif principal du modèle (Figure 3a) : (1) les modèles généraux et<br />
théoriques qui donnent un cadre conceptuel au développement d’une question scientifique ;<br />
(2) les modèles statistiques qui permettent de prédire avec précision dans le domaine étudié ;<br />
(3) les modèles mécanistes utilisés pour comprendre les processus afin d’être en mesure<br />
d’extrapoler les résultats au-del<strong>à</strong> du domaine d’étude et de pouvoir tester <strong>des</strong> scénarios et<br />
18
évaluer <strong>des</strong> effets <strong>à</strong> long terme. Un modèle peut être un compromis entre ces différents<br />
aspects. Appliquée aux modèles de succession, cette c<strong>la</strong>ssification p<strong>la</strong>ce près <strong>des</strong> sommets du<br />
triangle (Figure 3b) : (1) les modèles de compétition purement théoriques (par exemple B<strong>la</strong>tt<br />
et al. 2001, basé sur les équations de Lotka-Volterra) ; (2) les modèles de trouées purement<br />
statistiques (voir Bugmann 2001 pour une revue <strong>des</strong> “gap models” utilisés pour simuler les<br />
dynamiques forestières) ; et (3) les modèles biogéochimiques purement mécanistes (dont<br />
s’approchent les modèles de van Oene et al. 1999a et b, Bachelet et al. 2001, voir aussi<br />
Caldwell 1995 pour une revue <strong>des</strong> modèles agronomiques <strong>à</strong> deux espèces). Si l’objectif est de<br />
quantifier <strong>la</strong> production végétale, on trouve près <strong>des</strong> sommets (Figure 3c) : (1) les modèles<br />
agronomiques génériques mais pas théoriques (Modèles DSSAT, CERES, Matthews &<br />
Stephens 2002) ; (2) les modèles statistiques du type régression linéaire (efficience<br />
photosynthétique) ou ANOVA (lorsque plusieurs variables explicatives sont prises en compte,<br />
telles que l’âge de <strong>la</strong> jachère, l’espèce dominante, les caractéristiques du sol, etc.) ; et (3) les<br />
modèles mécanistes écophysiologiques (Dufrêne et al. 2004) ou agronomiques (Parton et al.<br />
1983, de Wit 1978). Dans le cadre du projet TROPANDES, on souhaitait (1) tester <strong>des</strong><br />
scénarios pour améliorer <strong>la</strong> gestion du système de culture (semis de lupin en début de jachère,<br />
arrachage <strong>des</strong> arbustes, exclusion du pâturage) et (2) prédire les effets <strong>à</strong> long terme du<br />
raccourcissement du temps de jachère. Or pour pouvoir étendre les résultats du modèle audel<strong>à</strong><br />
<strong>des</strong> observations, le modèle doit être au moins partiellement mécaniste (Reynolds et al.<br />
2001).<br />
1.2.2 - Le modèle est construit sur <strong>des</strong> hypothèses simplificatrices.<br />
La construction d’un modèle biogéochimique fondé sur <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription <strong>des</strong> mécanismes<br />
écophysiologiques permet de satisfaire simultanément nos deux objectifs : reproduire <strong>la</strong><br />
succession secondaire et quantifier <strong>la</strong> production végétale. Le modèle lie ainsi écologie <strong>des</strong><br />
communautés et écologie <strong>des</strong> écosystèmes : <strong>à</strong> chaque pas de temps, <strong>la</strong> composition spécifique<br />
détermine les flux de l’écosystème (par l’estimation <strong>des</strong> processus écophysiologiques) ; et<br />
inversement, les flux de l’écosystème structurent <strong>la</strong> communauté (par le biais <strong>des</strong> interactions<br />
p<strong>la</strong>ntes/p<strong>la</strong>ntes et <strong>des</strong> interactions p<strong>la</strong>ntes/sol).<br />
Nous avons volontairement insisté sur <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription <strong>des</strong> mécanismes<br />
écophysiologiques et avons réduit le système étudié <strong>à</strong> une « soupe végétale » dont <strong>la</strong> seule<br />
dimension spatiale est <strong>la</strong> structure verticale de <strong>la</strong> communauté : les espèces (six ont été<br />
19
paramétrées pour chacun <strong>des</strong> sites étudiés) sont réparties dans le couvert en fonction de leur<br />
taille mais aléatoirement distribuées dans les strates qu’elles occupent. La hauteur <strong>des</strong> strates<br />
a été fixée <strong>à</strong> 10 cm dans nos simu<strong>la</strong>tions. Les espèces sont en compétition pour <strong>la</strong> lumière et<br />
l’azote. Chaque espèce est découpée en quatre organes : (1) les feuilles qui déterminent <strong>la</strong><br />
photosynthèse brute potentielle ; (2) les tiges qui déterminent <strong>la</strong> hauteur du couvert ; (3) les<br />
racines qui déterminent l’absorption d’azote ; et (4) les graines qui participent au cycle<br />
reproductif.<br />
Le modèle décrit les cycles du carbone et de l’azote (Figure 4). Il simule au pas de<br />
temps horaire, <strong>la</strong> photosynthèse ; au pas de temps journalier, les respirations de croissance et<br />
d’entretien, l’allocation <strong>des</strong> assimi<strong>la</strong>ts, l’absorption, <strong>la</strong> fixation et <strong>la</strong> remobilisation de l’azote,<br />
<strong>la</strong> sénescence <strong>des</strong> tissus et <strong>la</strong> chute de nécromasse ; et au pas de temps annuel, <strong>la</strong> dispersion et<br />
<strong>la</strong> germination <strong>des</strong> graines. Ce modèle de végétation a été conçu pour être couplé <strong>à</strong> un modèle<br />
de sol. Dans l’attente du coup<strong>la</strong>ge au modèle développé par Pansu et al. (2004a et b), nous<br />
avons développé un petit modèle simplifié du fonctionnement de <strong>la</strong> matière organique du sol<br />
pour simuler <strong>la</strong> rétroaction du cycle de l’azote sur <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté.<br />
a<br />
r g<br />
B S<br />
D F<br />
L<br />
C<br />
U soil<br />
b<br />
U atm<br />
S<br />
F<br />
B D L<br />
R<br />
G s H s N<br />
F<br />
β.L<br />
L<br />
a qd .L<br />
a sd .SOM<br />
SOM<br />
δ<br />
U soil<br />
N m<br />
N leached<br />
c<br />
N<br />
a qd : rate of litter decomposition; a sd : rate of soil organic<br />
matter decomposition; B: biomass; D: dead mass or<br />
standing necromass; F: fall of dead mass (litter<br />
accumu<strong>la</strong>tion); G s : reproductive growth (seed<br />
germination); H s : seed dispersion; L: litter; N leached :<br />
mineral nitrogen lost by leaching; N m : soil mineral<br />
nitrogen; P d : daily net assimi<strong>la</strong>tion by photosynthesis; P g :<br />
daily gross assimi<strong>la</strong>tion by photosynthesis; r g : fraction of<br />
P g devoted to growth respiration; R m : maintenance<br />
respiration; R: short recycling; S: senescence; SOM: soil<br />
organic matter; U atm : atmospheric nitrogen uptake<br />
(leguminous only); U soil : soil nitrogen uptake by roots; β:<br />
rate of litter burial; δ: daily nitrogen deposition.<br />
Figure 4. <strong>Modélisation</strong> <strong>des</strong> cycles du carbone et de l’azote.<br />
a) cycle du carbone dans les p<strong>la</strong>ntes ; b) cycle d’azote dans les p<strong>la</strong>ntes ; c) cycle d’azote dans le sol.<br />
20
1.3 - COMMENT MODELISER <br />
Où nous décrivons le modèle et les étapes de développement.<br />
La <strong>des</strong>cription synthétique du modèle fait l’objet de l’article reproduit en annexe 1.<br />
Nous donnerons ici une vue d’ensemble <strong>des</strong> voies explorées pour <strong>la</strong> modélisation <strong>des</strong><br />
différents processus écophysiologiques et quelques pistes d’amélioration du modèle. Dans <strong>la</strong><br />
suite de cette section, nous proposons un résumé <strong>des</strong> étapes du développement du modèle, de<br />
son é<strong>la</strong>boration <strong>à</strong> son utilisation. On se réfèrera au Tableau 4 (paramètres utilisés et valeurs<br />
estimées pour les six espèces vénézuéliennes) et au Tableau 5 (principales équations telles<br />
qu’elles sont utilisées dans <strong>la</strong> dernière version du modèle). Le numéro <strong>des</strong> équations de<br />
référence est cité dans le texte précédé de <strong>la</strong> lettre E.<br />
Les Tableaux 4 et 5 sont reproduits pages suivantes et sur un vo<strong>la</strong>nt cartonné recto-verso.<br />
1.3.1 - Le modèle conceptuel repose sur les mécanismes écophysiologiques.<br />
La Figure 4 (page précédente) schématise les cycles du carbone et de l’azote dans les<br />
p<strong>la</strong>ntes et dans le sol tels qu’ils sont pris en compte dans le modèle FAPROM.<br />
Architecture du couvert<br />
Pour calculer <strong>la</strong> photosynthèse potentielle de chaque espèce, le modèle estime <strong>la</strong><br />
surface foliaire, <strong>la</strong> hauteur du couvert et <strong>la</strong> distribution de <strong>la</strong> surface foliaire dans le couvert.<br />
La biomasse de feuilles (simulée par le modèle au pas de temps journalier) est convertie en<br />
surface foliaire en supposant une masse surfacique de feuille constante au cours du temps<br />
(E19). La surface foliaire est ensuite répartie de façon homogène dans les strates occupées par<br />
l’espèce (E20). La hauteur du couvert est déterminée en fonction de <strong>la</strong> biomasse aérienne par<br />
une régression linéaire (E18).<br />
On peut substituer <strong>à</strong> ces hypothèses simples un calcul de <strong>la</strong> hauteur du couvert et <strong>des</strong><br />
fonctions de répartition <strong>des</strong> feuilles plus réalistes. La première version du modèle permettait<br />
de choisir entre trois distributions ‘théoriques’ : en pyramide, homogène, en parapluie. Elle a<br />
été abandonnée en attendant l’intégration complète <strong>des</strong> données de terrain. Ces données<br />
pourront être directement utilisées pour simuler les distributions. (Suite du texte p.26)<br />
21
Tableau 4. Paramètres du modèle FAPROM, valeurs utilisées pour le site vénézuélien.<br />
4.1 - Caractéristiques <strong>des</strong> espèces (W : saison humide ; D : saison sèche).<br />
Symbol Parameters Units References Ru Es Ac Hy Ba Lu<br />
γ ( i )<br />
r<br />
g<br />
N<br />
m<br />
LMA ( i )<br />
Nitrogen-fixing<br />
cost<br />
Growth<br />
respiration rate<br />
Maintenance<br />
respiration rate<br />
Leaf mass per<br />
area<br />
─<br />
Cannell & Thornley (2000)<br />
[Ryle et al. 1979, Phillips<br />
1980, Sheehy 1987]<br />
1 1 1 1 1 0.20<br />
g C g C -1 d -1 Ruimy (1995) 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20<br />
g C g N -1 d -1 Ryan (1991) 0.13 0.13 0.13 0.13 0.13 0.13<br />
g DM m -2 Fontaine (2000) 54.4 195.9 114.9 182.5 120.9 87.8<br />
ω ( i ) Mean leaf angle degree Fontaine (2000) 80.0 60.7 20.2 51.8 52.0 34.1<br />
k ( i )<br />
Photosynthesis<br />
P<br />
max ( i )<br />
α ( i )<br />
θ ( i )<br />
Light extinction<br />
coefficient *<br />
Photosynthetic<br />
gross rate at<br />
saturating light<br />
Photochemical<br />
efficiency<br />
Nonrectangu<strong>la</strong>r<br />
hyperbo<strong>la</strong> curve<br />
Nitrogen concentrations n ( i , j )<br />
─<br />
Sinoquet et al. (2000),<br />
Bonhomme & Varlet-<br />
Grancher (1977)<br />
0.52 0.69 0.95 0.77 0.76 0.89<br />
W 15.4 24.3 13.3 12.1 11.4 24.3<br />
µmol m -2 s -1 Fontaine (2000) D 8.3 62.4 9.5 8.3 11.4 17.1<br />
L<strong>la</strong>mbi et al. (2003)<br />
W 0.019 0.008 0.035 0.015 0.008 0.020<br />
─<br />
[Measurements D<br />
corrected by 1.25<br />
0.039 0.008 0.011 0.019 0.008 0.025<br />
Saugier (p.c.)] W 0.982 0.616 0.935 0.974 0.500 0.934<br />
─<br />
D 0.500 0.500 0.500 0.505 0.500 0.642<br />
n ( i ,leaf ) Leaf W 1.96 0.70 1.44 1.26 1.23 3.25<br />
n ( i ,stem ) Stem W Berbesi (1990)<br />
/ 100 except for Lupinus 0.63 0.95 0.63 0.60 0.63 2.25<br />
-1<br />
n ( i ,seed ) Seed W g N g DM [Coûteaux (p.c.)] and for<br />
1.02 0.53 1.00 1.51 1.19 2.75<br />
n Root W<br />
Acaena seed (estimation)<br />
0.53 0.60 0.46 0.49 0.42 1.93<br />
( i ,root )<br />
n ( i ,leaf ) Leaf D 2.32 0.67 1.50 1.35 0.61 3.25<br />
n ( i ,stem ) Stem D / 100<br />
0.63 1.10 0.62 0.70 1.30 2.25<br />
-1 Idem<br />
n ( i ,seed ) Seed D g N g DM<br />
2.60 0.41 1.00 1.10 1.12 2.75<br />
n ( i ,root ) Root D<br />
D dead mass<br />
n ( i ,shoot )<br />
Shoot<br />
D dead mass<br />
n ( i , root )<br />
Root<br />
Mortality rate s ( i , j )<br />
C<br />
( i ,leaf )<br />
C<br />
/ 100<br />
g N g DM<br />
-1<br />
Marquez (p.c.)<br />
0.85 0.40 0.45 0.61 0.53 1.93<br />
0.93 0.74 1.05 1.27 1.23 2.32<br />
0.47 1.04 0.84 0.77 0.93 0.95<br />
s Leaf W 0.50 0.25 0.43 0.29 0.37 0.67<br />
C<br />
( i ,stem )<br />
s Stem W / 100 Sarmiento (p.c.)<br />
0.28 0.02 0.03 0.02 0.03 0.28<br />
C<br />
s ( i ,seed ) Seed W g C g -1 C d -1 Estrada (p.c.)<br />
0.28 0.28 0.28 0.28 0.28 0.28<br />
C<br />
s ( i ,root ) Root W<br />
0.33 0.10 0.11 0.09 0.11 0.55<br />
C<br />
s ( i ,leaf ) Leaf D 2.00 0.38 0.64 0.34 0.37 2.67<br />
C<br />
s ( i ,stem ) Stem D Martineau (results of firststep<br />
calibrations, not<br />
/ 100<br />
1.12 0.03 0.04 0.02 0.02 1.11<br />
C<br />
s ( i ,seed ) Seed D g C g -1 C d -1<br />
shown)<br />
1.12 0.42 0.42 0.33 0.28 1.11<br />
C<br />
s ( i ,root ) Root D<br />
1.32 0.15 0.17 0.11 0.09 2.22<br />
*<br />
k<br />
( i )<br />
= 0.988 ⋅ cos<br />
2.4<br />
⎛ ω<br />
⎜<br />
⎝ 2<br />
( i )<br />
⎞<br />
⎟<br />
⎠
Symbol Parameters Units References Ru Es Ac Hy Ba Lu<br />
H Maximal height m Saugier (p.c.) 0.4 0.6 0.4 1.0 1.2 0.6<br />
max ( i )<br />
SRL ( i )<br />
Specific root<br />
length<br />
C<br />
m g -1<br />
Sarmiento<br />
(p.c., not shown)<br />
70 300 200 260 280 70<br />
Biomass distribution g<br />
T ( i , j )<br />
C<br />
g Leaf W 0.08 0.39 0.17 0.27 0.25 0.17<br />
W ( i , leaf )<br />
C<br />
g<br />
W ( i ,stem ) Stem W 0.12 0.03 0.40 0.40 0.43 0.44<br />
Berbesi (1990) except for<br />
C<br />
-1<br />
g<br />
W ( i ,seed ) Seed W g C g C Lupinus<br />
0.17 0.09 0.09 0.06 0.01 0.03<br />
C<br />
[Fontaine (2000)]<br />
g<br />
W ( i , root ) Root W 0.41 0.05 0.24 0.24 0.23 0.33<br />
C<br />
g Dead mass W<br />
0.22 0.44 0.10 0.03 0.08 0.03<br />
W ( i , dead )<br />
g Leaf D 0.18 0.35 0.06 0.22 0.25 0.17<br />
C<br />
D ( i , leaf )<br />
C<br />
g<br />
D ( i ,stem ) Stem D 0.01 0.03 0.32 0.37 0.43 0.44<br />
-1<br />
g Seed D g C g C Idem<br />
0.02 0.12 0.01 0.01 0.01 0.03<br />
C<br />
D ( i ,seed )<br />
g Root D 0.53 0.06 0.31 0.25 0.23 0.33<br />
C<br />
D ( i , root )<br />
g Dead mass D<br />
C<br />
D ( i , dead )<br />
0.26 0.44 0.30 0.15 0.08 0.03<br />
C<br />
Initial biomass allocation f<br />
0 ( i , j )<br />
C<br />
f<br />
0 ( i ,leaf )<br />
Leaf 0.16 0.64 0.43 0.48 0.57 0.34<br />
C<br />
f<br />
0 ( i ,stem ) Stem Martineau (results of a 0.23 0.01 0.15 0.17 0.20 0.23<br />
g<br />
C<br />
C g -1 C d -1 compartment model, not<br />
f<br />
0 ( i ,seed ) Seed shown)<br />
0.23 0.25 0.14 0.13 0.03 0.26<br />
f Root<br />
0.38 0.10 0.28 0.22 0.20 0.17<br />
C<br />
0<br />
( i ,root )<br />
4.2 - Caractéristiques de <strong>la</strong> parcelle<br />
Symbol Parameters Dimension References Value<br />
δ Nitrogen deposition rate g N m -2 a -1 Sarmiento (1995) 0.4<br />
λ<br />
ρ<br />
Nitrogen concentration in<br />
leached water<br />
Fraction of rain lost by<br />
drainage<br />
g N dm -3 Martineau (calibration) 0.025<br />
% Sarmiento (2000) 37.6<br />
a<br />
qd Litter decomposition rate g N g -1 N d -1 Coûteaux (p.c.) 0.7 10 -3<br />
β Litter burying rate g N g N -1 d -1 Sarmiento et al. (2004) 6.5 10 -3<br />
a<br />
sd<br />
SOM 0<br />
Soil organic matter<br />
decomposition rate<br />
Initial value of soil organic<br />
matter<br />
g N g N -1 d -1 Sarmiento et al. (2004) 0.02 10 -3<br />
g N m -2 Pansu (p.c.) 600<br />
4.3 - Conditions initiales <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions (cas standard)<br />
Symbol Species Ru Es Ac Hy Ba Lu<br />
G Seed rain g C m -2 a -1 2.5 0.06 0.002 0.05 0.06 0.05<br />
C<br />
r<br />
( i )<br />
G Dormant seeds g C m -2 25.0 6.0 0.2 5.0 6.0 5.0<br />
C<br />
d ( i )<br />
Initial values of all other species-specific variables (B, D, L) equal to 0 (bare soil).<br />
a -1 : per year; Ac: Acaena elongata; Ba: Baccharis prunifolia; d: day; Es: Espeletia schultzii; g C : gram of carbon;<br />
g DM : gram of dry matter; g N : gram of nitrogen; Hy: Hypericum <strong>la</strong>ricifolium; Lu: Lupinus meridanus; m: meter; p.c.:<br />
personal communication; Ru: Rumex acetosel<strong>la</strong>; s: second.
Tableau 5. Equations du modèle FAPROM (voir Tableau 4 pour <strong>la</strong> signification <strong>des</strong> paramètres et Figure 4 pour le<br />
schéma global du fonctionnement du modèle). E1, E2, … refer to equation number as quoted in model <strong>des</strong>cription.<br />
Description is made for species i, organ j; exponents C and N refer respectively to carbon and nitrogen contents.<br />
∆t<br />
represents the time step. ∆ t = 1 day for all our simu<strong>la</strong>tions.<br />
5.1 - Carbon cycle: daily growth of biomass (B) and standing dead mass (D) [cf. Figure 4-a].<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
∆ B ( i , j ) / ∆t<br />
= f ( i , j ) ⋅ ( P<br />
d ( ) + G<br />
s ( )) − R<br />
i<br />
i<br />
m ( i , j ) − S ( i , j ) − H<br />
s ( i , j )<br />
E1<br />
C<br />
C<br />
C<br />
∆ D ( i , j ) / ∆t<br />
= S ( i , j ) − F ( i , j )<br />
E2<br />
C<br />
f ( i , j ) Fraction of carbon allocated to the compartment (for details see in Appendix I, annexe 1) E3<br />
( )<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
P<br />
d ( i ) C-uptake: P<br />
d ( )<br />
= min U<br />
i<br />
theo ( i );<br />
U<br />
max ( i )<br />
E4<br />
C<br />
G<br />
s ( i ) Reproductive growth by seed germination<br />
C<br />
C<br />
N N<br />
R<br />
m ( i , j ) Maintenance respiration: R<br />
m ( ) = m ⋅ B<br />
i , j<br />
( i , j )<br />
E5<br />
C<br />
S ( i , j )<br />
C<br />
Senescence: S ( i , j )<br />
C<br />
= s ( i , j )<br />
C<br />
⋅ B ( i , j )<br />
E6<br />
C<br />
H<br />
s ( i , j ) Loss by seed dispersion<br />
C<br />
F ( i , j )<br />
C<br />
Fall of standing dead mass, according to the standing dead/biomass ratio ν ( i , j ):<br />
C<br />
⎛<br />
( ) ⎞<br />
C<br />
C<br />
C ν i , j<br />
F ( i , j ) = max ⎜ ( ) ( )<br />
⎟<br />
D i , j − B i , j ⋅<br />
; 0<br />
C<br />
⎝<br />
1 − ν ( i , j ) ⎠<br />
E7<br />
5.2 - Nitrogen cycle: daily growth of biomass (B) and standing dead mass (D) [cf. Figure 4-b].<br />
N<br />
N ⎛ N<br />
N<br />
N<br />
N ⎞ N<br />
N<br />
∆B<br />
( i , j ) / ∆t<br />
= f ( i , j ) ⋅ ⎜ G<br />
s ( )<br />
+ U<br />
i atm ( i )<br />
+ U<br />
soil ( i )<br />
+ ∑ R<br />
a ( i , j ' ) ⎟ − S ( i , j ) − H<br />
s ( i , j ) E8<br />
⎝<br />
j ' ⎠<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N<br />
( i , j ) / ∆t<br />
= S ( i , j ) − R<br />
a ( i , j ) − F ( i , j )<br />
∆ D<br />
E9<br />
C<br />
f ( i , j ) ξ<br />
N<br />
N<br />
( i , j )<br />
f ( i , j ) Nitrogen allocation coefficient: f ( i , j ) =<br />
C<br />
∑ ( f ( , ' ) ξ ( i , j ' ) )<br />
E10<br />
j '<br />
ξ ( i , j ) Carbon / nitrogen ratio: ξ ( i , j ) = χ n ( i , j ) with carbon content χ = 0. 45 for all species and organs<br />
n ( i , j ) Nitrogen concentration in biomass<br />
N<br />
N<br />
C<br />
G<br />
s ( i ) Nitrogen supply by seed rains: G<br />
s ( )<br />
= G<br />
i s ( i )<br />
ξ ( i ,seed )<br />
E11<br />
N<br />
U<br />
atm ( i ) Symbiotic nitrogen fixation<br />
N<br />
U<br />
soil ( i ) Soil nitrogen uptake by p<strong>la</strong>nt roots<br />
N<br />
R<br />
a ( i , j ) Actual nitrogen remobilisation:<br />
⎧<br />
N ⎫<br />
⎪<br />
u<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N<br />
theo ( i ) ⎪<br />
R<br />
a ( ) = ⎨if ∑ R<br />
p<br />
< u<br />
( ) theo ( ),<br />
then R<br />
p<br />
, else R ⋅<br />
i , j<br />
i , j '<br />
i<br />
( i , j ) p ( i , j )<br />
N ⎬<br />
j '<br />
⎪<br />
∑ R<br />
p ( i , j ' ) ⎪<br />
⎩<br />
j ' ⎭<br />
E12<br />
C<br />
⎛ ξ<br />
N<br />
( i , j ) ⎞ R<br />
N<br />
N<br />
m ( i , j )<br />
R<br />
p<br />
Potential nitrogen remobilisation: R<br />
( i , j )<br />
p<br />
= S<br />
( )<br />
( i , j ) ⋅ ⎜ 1 − ⎟ +<br />
i , j<br />
⎝ ξ ( i , necro ) ⎠ ξ ( i , j )<br />
E13<br />
S = s ⋅ B<br />
E14<br />
H Loss by seed dispersion<br />
N<br />
N<br />
C<br />
N<br />
S ( i , j ) Senescence: ( i , j ) ( i , j ) ( i , j )<br />
N<br />
s<br />
( i , j )<br />
N<br />
N<br />
C D ( i , j )<br />
F ( i , j ) Fall of standing dead mass: F ( i , j ) = F ( i , j ) ⋅<br />
E15<br />
C<br />
D i , j<br />
5.3 - Carbon and nitrogen uptake<br />
C<br />
U Potential daily carbon uptake: ( )<br />
( )<br />
⎡<br />
l ⎤<br />
( )⎥ ⎦<br />
r<br />
g<br />
C<br />
theo ( i )<br />
l<br />
h ( i )<br />
Growth respiration rate<br />
N<br />
( )<br />
U<br />
theo<br />
= 1 − rg<br />
⋅ η⋅ ∑∑P<br />
i<br />
h<br />
( ηused to change units) E16<br />
i ⎢⎣ l h<br />
P Instantaneous photosynthesis of leaf <strong>la</strong>yer l at so<strong>la</strong>r time h: E17<br />
P<br />
⎛<br />
⎝<br />
⎞<br />
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ⋅ θ ( i )<br />
l<br />
l<br />
l 2<br />
l<br />
h ( ) = LAI<br />
l ( ) ⋅<br />
i<br />
i ⎜ Pmax<br />
( ) + α ( i ) ⋅ A<br />
h ( i ) − P<br />
i<br />
max ( i ) + α ( i ) ⋅ A<br />
h ( i ) − 4 ⋅ θ<br />
i<br />
⋅ Pmax<br />
⋅ α<br />
i i<br />
⋅ A<br />
h<br />
2<br />
i ⎟<br />
⎠
Light competition<br />
⎡<br />
⎛<br />
C ⎞ ⎤<br />
( )<br />
H ( i ) Height: ⎢<br />
⎜<br />
B i ,shoot<br />
H<br />
⎟ ⎥<br />
( i ) = min H<br />
max ( );<br />
max 0.01; H ( ) ⋅<br />
i<br />
⎢<br />
⎜<br />
max i<br />
E18<br />
C ⎟ ⎥<br />
⎣<br />
⎝<br />
B<br />
max ( i ,shoot ) ⎠ ⎦<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
C<br />
with B ( i ,shoot ) = B ( i , leaf ) + B ( i ,stem ) and B<br />
max ( i ,shoot )<br />
the maximal value of B ( i ,shoot )<br />
C<br />
B ( i ,leaf )<br />
LAI ( i ) Leaf area index: LAI ( i ) = with carbon content χ = 0. 45<br />
E19<br />
χ ⋅ LMA ( i )<br />
LAI<br />
l ( i ) Leaf area index in <strong>la</strong>yer l, linearly re<strong>la</strong>ted to height (for details see in Appendix II, annexe 1) E20<br />
k<br />
l<br />
l<br />
( i )<br />
l ⎡<br />
⎤<br />
A<br />
h ( i ) Light interception: A<br />
⎛<br />
⎞<br />
h ( ) = ⋅ I<br />
h<br />
⋅<br />
⎢<br />
1 − exp ⎜ − ∑ k ( i ' ) ⋅ LAI<br />
i<br />
l ( i ' ) ⎟<br />
⋅<br />
⎣ ⎝<br />
⎠<br />
⎥ E21<br />
∑ k LAI<br />
i '<br />
⎦<br />
i '<br />
( i ' ) l ( i ' )<br />
0<br />
0 ⎡ ⎛ h − 12 ⎤<br />
I<br />
h<br />
PAR above the canopy at so<strong>la</strong>r time h: I<br />
⎞<br />
h<br />
= max<br />
⎢<br />
I<br />
max<br />
⋅ cos ⎜ ⋅ π ⎟ ; 0<br />
⎣ ⎝ τ ⎠<br />
⎥ E22<br />
⎦<br />
Γ<br />
U<br />
⋅ R<br />
g<br />
I<br />
max<br />
Daily maximal instantaneous radiation: I<br />
max<br />
=<br />
E23<br />
Γ<br />
I<br />
⋅ τ<br />
with data inputs ( R<br />
g<br />
: daily radiation and τ : day length) and constants ( Γ<br />
U<br />
: unit change and Γ<br />
I<br />
: integration)<br />
l 1<br />
I + l + 1 l<br />
h<br />
Instantaneous PAR above the <strong>la</strong>yer l: I<br />
⎛<br />
⎞<br />
h<br />
= I<br />
h<br />
⋅ exp ⎜ − ∑ k ( i ' ) ⋅ LAI<br />
l ( i ' ) ⎟ E24<br />
⎝ i '<br />
⎠<br />
Nitrogen competition<br />
N<br />
N<br />
C<br />
C<br />
U<br />
theo<br />
Potential nitrogen assimi<strong>la</strong>tion: U<br />
theo ( ) = U<br />
theo ( ) ⋅ ∑ ( f ( , j ) ξ ( i , j ) )<br />
i<br />
E25<br />
( i )<br />
i<br />
N<br />
N<br />
⎛ N<br />
N ⎞<br />
V<br />
theo ( i ) P<strong>la</strong>nt nitrogen demand: V<br />
theo ( ) = max ⎜ U ( ) − ∑ R ( ) ; 0<br />
i<br />
theo i<br />
a i , j<br />
⎟ E26<br />
⎝<br />
j<br />
⎠<br />
⎛<br />
C<br />
⎞<br />
⎜<br />
SRL<br />
N<br />
( ) ⋅ B<br />
N<br />
N<br />
i ( i , root ) ∆N<br />
m<br />
U<br />
soil ( i ) Actual p<strong>la</strong>nt uptake: U<br />
soil ( ) = min ⎜ V ( );<br />
⋅<br />
i<br />
theo i<br />
⎜ ∑ SRL<br />
∆<br />
( ) ⋅ B<br />
t<br />
( ) ⎟ ⎟⎟ E27<br />
C<br />
i ' i ',<br />
root<br />
⎝<br />
i '<br />
⎠<br />
N<br />
m<br />
Soil mineral nitrogen [ ∆N m<br />
= N<br />
m<br />
in limiting nitrogen]<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N<br />
U<br />
atm ( i ) N-fixing: U<br />
atm ( )<br />
= ( 1 − γ ( i )) ⋅ ( V<br />
theo ( )<br />
− U<br />
soil ( )<br />
)<br />
E28<br />
i<br />
i<br />
i<br />
C<br />
C ⎛ N<br />
N<br />
N ⎞<br />
N<br />
U<br />
max ( i ) Actual carbon uptake: U<br />
max ( )<br />
= ⎜ ∑ R<br />
a ( )<br />
+ U<br />
atm ( )<br />
+ U<br />
soil ( ) ⎟ ⋅ ∑ ( ξ ( i , j ' ) ⋅ f ( , ' ) )<br />
i<br />
i , j '<br />
i<br />
i<br />
⎝<br />
⎠<br />
i j E29<br />
j '<br />
j '<br />
5.4 - Seed cycle (cf. Table 4.3).<br />
C<br />
C<br />
G<br />
s ( i ) Seed germination: ( i )<br />
with δ ( i ) fraction of seed dispersion;<br />
i<br />
j<br />
C<br />
⎧<br />
⎪<br />
if t = t<br />
0 ( ) then G<br />
i<br />
d ( i )<br />
G<br />
s<br />
= ⎨<br />
[ ] E30<br />
C<br />
C<br />
if t = t<br />
g<br />
365 then [ G<br />
( ) r ( ) + ( 1 − δ ( i )) ⋅ H<br />
s ( )<br />
] ⋅ ( 1 − Ω )<br />
⎪⎩<br />
i<br />
i<br />
i ,seed<br />
t<br />
g<br />
time of seed germination and t<br />
0 ( i ) time of first germination<br />
( i )<br />
Ω Soil cover: Ω = 1 − exp<br />
⎛<br />
⎞<br />
⎜ − ∑ k ( i ' ) ⋅ LAI ( i ' ) ⎟ E31<br />
⎝ i '<br />
⎠<br />
C<br />
C<br />
C<br />
H<br />
s ( i , j ) Seed dispersion: H<br />
s ( )<br />
= { if t = t<br />
d ( )<br />
[ 365] and j = seed , then B ( , seed ) , else 0}<br />
i , j<br />
i<br />
i<br />
E32<br />
with t<br />
d ( i ) time of seed dispersion<br />
5.5 - Nitrogen cycling through soil (cf. Table 4.2 and Figure 4-c).<br />
leached<br />
N<br />
N<br />
N<br />
∆ N<br />
m<br />
/ ∆t<br />
= δ + a<br />
qd<br />
L + a<br />
sd<br />
SOM − N<br />
leached<br />
− U<br />
soil<br />
E33<br />
N<br />
N<br />
N N<br />
∆ L / ∆t<br />
= F − a<br />
qd<br />
L − βL<br />
E34<br />
N<br />
N<br />
N<br />
N Nitrogen leached: N min ( λρW , ∆N<br />
∆t<br />
− U )<br />
N<br />
N<br />
N<br />
U<br />
soil<br />
P<strong>la</strong>nt uptake:<br />
soil<br />
Usoil( i )<br />
i<br />
N<br />
N<br />
N<br />
F Litter fall: = ∑∑F<br />
( i ,j )<br />
i j<br />
N<br />
∆ SOM / ∆t<br />
= βL<br />
− a<br />
sd<br />
SOM<br />
E35<br />
leached<br />
=<br />
m<br />
soil<br />
E36<br />
U = ∑<br />
E37<br />
F E38<br />
β, δ, λ, ρ, a qd and a sd are defined in Table 4.2.
On fait l’hypothèse simplificatrice que dans chaque strate, les feuilles de chaque<br />
espèce sont distribuées aléatoirement dans le p<strong>la</strong>n horizontal et que les distributions <strong>des</strong><br />
feuil<strong>la</strong>ges de chaque espèce sont indépendantes.<br />
Compétition pour <strong>la</strong> lumière et photosynthèse potentielle<br />
Sous cette hypothèse, l’extinction de <strong>la</strong> lumière <strong>à</strong> travers le couvert végétal suit une loi<br />
de Beer-Lambert (Monsi & Saeki 1953, E24). Dans chaque strate, <strong>la</strong> lumière absorbée est<br />
répartie entre les espèces au prorata de leur indice local de surface foliaire modulé par leur<br />
coefficient d’absorption (Sinoquet et al. 2000, E21). Pour calculer l’assimi<strong>la</strong>tion journalière<br />
potentielle, on intègre sur les strates et sur les heures <strong>la</strong> réponse instantanée de <strong>la</strong><br />
photosynthèse <strong>à</strong> <strong>la</strong> lumière mesurée en champ (Thornley & Johnson 1990, E16 <strong>à</strong> 23). Pour<br />
chaque espèce, deux courbes de réponse instantanée de <strong>la</strong> photosynthèse foliaire <strong>à</strong> <strong>la</strong> lumière<br />
ont été obtenues (Fontaine 2000, L<strong>la</strong>mbi et al. 2003, Saugier & Pontailler 2003) : l’une en<br />
saison humide et l’autre en saison sèche (Gilmanov et al. 2003). Un modèle simplifié de bi<strong>la</strong>n<br />
hydrique détermine quels paramètres utiliser.<br />
Une version antérieure du modèle distinguait lumière directe et lumière diffuse<br />
(Spitters et al. 1986, Spitters 1986, Dufrêne et al. 2004). Malgré l’importance de cette<br />
distinction (Gu et al. 2003 ont montré une augmentation de <strong>la</strong> photosynthèse consécutive <strong>à</strong><br />
l’éruption du Pinatubo), ce raffinement semb<strong>la</strong>it disproportionné par rapport <strong>à</strong> <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription<br />
<strong>des</strong> autres processus, aussi l’avons-nous abandonné. Par ailleurs, l’application du modèle <strong>à</strong><br />
<strong>des</strong> sites aux saisons moins marquées justifierait d’inclure un véritable bi<strong>la</strong>n hydrique dans le<br />
modèle. Aucune dépendance de <strong>la</strong> photosynthèse <strong>à</strong> <strong>la</strong> température n’a été prise en compte<br />
dans le modèle.<br />
Respiration <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes<br />
Nous modélisons <strong>la</strong> respiration en suivant le découpage c<strong>la</strong>ssique croissance /<br />
entretien (Thornley 1970, Thornley & Cannell 2000, Figure 4a p.20). Nous prélevons d’abord<br />
20% (r g ) de l’assimi<strong>la</strong>tion photosynthétique pour assurer les besoins liés <strong>à</strong> <strong>la</strong> respiration de<br />
croissance (E16). Puis nous prélevons une part proportionnelle au contenu en azote de chaque<br />
organe pour assurer le renouvellement <strong>des</strong> substrats (Ryan 1991, E5) ; le coefficient de<br />
proportionnalité (m N ) est estimé d’après Ryan 7 . Nous réduisons en outre <strong>la</strong> respiration<br />
⎛ ln ( Q )<br />
7 N 27<br />
10<br />
m<br />
⎞<br />
= ⋅ exp<br />
⎜ ⋅ T<br />
⎟ avec Q 10 = 2 et T <strong>la</strong> température moyenne annuelle du site.<br />
365 ⎝ 10 ⎠<br />
26
d’entretien <strong>des</strong> feuilles de 25% pour tenir compte de l’utilisation directe de l’énergie<br />
lumineuse par les feuilles pendant <strong>la</strong> journée (Penning de Vries et al. 1989, Cannell &<br />
Thornley 2000).<br />
Dans le modèle que nous avons construit pour estimer <strong>la</strong> production primaire nette<br />
<strong>des</strong> parcelles vénézuéliennes dont <strong>la</strong> biomasse avait été suivie pendant deux ans (cf. annexe<br />
2), nous prélevons d’abord ce qui correspond <strong>à</strong> <strong>la</strong> respiration d’entretien, puis 25% du reste<br />
pour <strong>la</strong> respiration de croissance. Selon Cannell & Thornley 2000, cette méthode alternative<br />
est équivalente <strong>à</strong> celle employée pour le modèle FAPROM. Une amélioration substantielle de<br />
l’estimation de <strong>la</strong> respiration prendrait en compte <strong>la</strong> quantité de structures et de substrats<br />
dans chaque organe et décrirait le détail <strong>des</strong> besoins énergétiques liés aux différents<br />
processus écophysiologiques.<br />
Absorption d’azote et assimi<strong>la</strong>tion réalisée<br />
Les différentes espèces sont en compétition pour l’azote (Figure 4b p.20). Leur<br />
demande d’azote minéral (dérivée de l’assimi<strong>la</strong>tion potentielle, du C/N <strong>des</strong> organes et <strong>des</strong><br />
coefficients d’allocation) est confrontée <strong>à</strong> l’offre d’azote minéral du sol (E25 <strong>à</strong> 27). Chaque<br />
espèce absorbe une quantité d’azote minéral au prorata de <strong>la</strong> longueur de ses racines (modèle<br />
de Berendse, van Oene et al. 1999a). La longueur <strong>des</strong> racines est calculée <strong>à</strong> partir de <strong>la</strong><br />
biomasse de racines simulée et du SRL (Specific root length : longueur de racine par unité de<br />
masse). Au moment de <strong>la</strong> sénescence, une partie de l’azote peut-être remobilisée. Cette partie<br />
est calculée <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> teneurs en azote <strong>des</strong> différents organes vivants et morts (E12-13). Les<br />
espèces légumineuses ont en outre <strong>la</strong> possibilité de compléter leur bi<strong>la</strong>n d’azote par fixation<br />
symbiotique (E28). Cette fixation présente un coût respiratoire additionnel : chaque gramme<br />
d’azote fixé nécessite 0,2 g de carbone respiré (Cannell & Thornley 2000, Voisin et al. 2003).<br />
Une version antérieure du modèle répartissait l’azote minéral entre les espèces au<br />
prorata de leur demande d’azote (dérivée de l’assimi<strong>la</strong>tion potentielle). Le modèle de<br />
Berendse semble plus adapté pour prendre en compte <strong>la</strong> compétition pour l’azote. On<br />
pourrait poursuivre l’amélioration en distribuant les racines dans <strong>des</strong> strates de sol de façon<br />
symétrique au modèle du couvert (mais nous manquons encore de données sur <strong>la</strong> distribution<br />
<strong>des</strong> racines par espèce). Quant <strong>à</strong> <strong>la</strong> fixation symbiotique <strong>des</strong> légumineuses, elle était au<br />
départ calculée comme une portion fixe de <strong>la</strong> demande d’azote. La prise en compte du coût de<br />
<strong>la</strong> fixation permet une certaine p<strong>la</strong>sticité de <strong>la</strong> réponse <strong>des</strong> légumineuses qui semble plus<br />
réaliste : <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte ne fixe de l’azote qu’en conditions limitantes ; en absence d’azote minéral,<br />
<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte a une fixation maximale d’azote.<br />
27
Allocation <strong>des</strong> assimi<strong>la</strong>ts<br />
Mesurée<br />
Simulée<br />
Biomass distribution<br />
Assimi<strong>la</strong>te allocation<br />
0.29<br />
0.7<br />
Leaf<br />
0.26<br />
0.4<br />
Stem<br />
0.44<br />
0.40<br />
0.4<br />
0.2<br />
Seed<br />
0.06<br />
0.02<br />
0.20<br />
0.05<br />
Root<br />
0.30<br />
0.26<br />
0.25<br />
0.05<br />
0 100 200 300<br />
Date<br />
0 100 200 300<br />
Date<br />
Figure 5. <strong>Modélisation</strong> de l’allocation (Hypericum <strong>la</strong>ricifolium).<br />
Gauche : répartitions de biomasse simulée et observée (une seule mesure par saison extrapolée sur <strong>la</strong> saison<br />
entière). Droite : coefficients d’allocation simulés.<br />
L’assimi<strong>la</strong>tion réalisée est égale au minimum de (1) ce qui est calculé en supposant<br />
que seules <strong>la</strong> lumière et l’eau sont limitantes, et de (2) ce qui est calculé en prenant également<br />
en compte <strong>la</strong> limitation en azote minéral (E27). Les cycles du carbone et de l’azote sont reliés<br />
par les teneurs en azote <strong>des</strong> différents organes (constantes par saison) et les coefficients<br />
d’allocation (variables au cours du temps) (E3, E10, E25). Les coefficients d’allocation 8 sont<br />
ajustés au pas de temps journalier de telle sorte que <strong>la</strong> distribution résultante de <strong>la</strong> biomasse<br />
entre les différents organes soit conforme <strong>à</strong> (ou du moins s’approche autant que possible de)<br />
<strong>la</strong> distribution mesurée sur le terrain (deux mesures ont été effectuées pour chaque espèce :<br />
l’une en saison sèche et l’autre en saison humide). La Figure 5 présente <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong><br />
coefficients d’allocation simulée pour Hypericum <strong>la</strong>ricifolium, <strong>la</strong> répartition de biomasse<br />
résultante et <strong>la</strong> répartition mesurée sur le terrain.<br />
8 Pour plus de détails, l’appendice I de l’article reproduit en annexe 1 donne les équations définies pour calculer<br />
les coefficients d’allocation.<br />
28
La première version du modèle allouait les assimi<strong>la</strong>ts avec <strong>des</strong> coefficients fixes. Cette<br />
hypothèse ne permettait pas de simuler une répartition de biomasse conforme aux mesures de<br />
terrain. Améliorer <strong>la</strong> prise en compte <strong>des</strong> processus d’allocation nécessite vraisemb<strong>la</strong>blement<br />
d’étudier <strong>la</strong> p<strong>la</strong>sticité de l’allocation (réponse de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte <strong>à</strong> un déficit en azote minéral ;<br />
croissance en hauteur stimulée par un déficit de lumière).<br />
Sénescence <strong>des</strong> organes<br />
La mortalité <strong>des</strong> tissus est modélisée par une équation du premier ordre : une fraction<br />
constante de biomasse meurt <strong>à</strong> chaque pas de temps (E6, E14). Un taux de turn-over assure<br />
ainsi le maintien <strong>des</strong> structures. Ce taux dépend de l’espèce, de l’organe et de <strong>la</strong> saison.<br />
La prise en compte de <strong>la</strong> phénologie <strong>des</strong> espèces permettrait d’améliorer sensiblement<br />
le modèle de sénescence. Noodén et al. (1997) fournissent <strong>des</strong> pistes pour intégrer l’action de<br />
<strong>la</strong> sécheresse dans les processus de sénescence : <strong>la</strong> compensation de <strong>la</strong> photosynthèse brute<br />
par <strong>la</strong> respiration d’entretien (due <strong>à</strong> <strong>la</strong> réduction de <strong>la</strong> photosynthèse consécutive <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
fermeture <strong>des</strong> stomates lors d’un stress hydrique) constituerait un signal <strong>des</strong> processus de<br />
sénescence (le coût d’entretien <strong>des</strong> organes verts devient alors prohibitif).<br />
Matière organique du sol<br />
La chute de litière est simulée <strong>à</strong> partir du rapport de <strong>la</strong> nécromasse sur pied <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
biomasse, estimées sur les mesures de terrain (E7, E15). La litière au sol est partiellement<br />
décomposée et partiellement enfouie sous l’action <strong>des</strong> macro-organismes du sol (Figure 4c<br />
p.20). La matière organique du sol (dont une partie est récalcitrante) se décompose <strong>à</strong> un taux<br />
beaucoup plus lent. Le bi<strong>la</strong>n d’azote minéral (NO - 3 et NH + 4 ) tient compte de <strong>la</strong> minéralisation<br />
de <strong>la</strong> litière et de <strong>la</strong> matière organique, de <strong>la</strong> déposition, du lessivage et de l’absorption par les<br />
racines <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes (E33 <strong>à</strong> 38).<br />
Le coup<strong>la</strong>ge au modèle multicouche de Pansu & Bottner (2004 a et b) devrait<br />
permettre (1) de prendre en compte <strong>la</strong> qualité de <strong>la</strong> litière produite et (2) d’ajuster les taux de<br />
décomposition en fonction <strong>des</strong> conditions environnementales dans chaque couche (humidité<br />
du sol, température). Il serait également intéressant de modéliser <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> micro- et<br />
macro-organismes du sol afin de prendre en compte les boucles de rétroactions qui lient <strong>la</strong><br />
diversité <strong>des</strong> compartiments aériens et souterrains (De Deyn et al. 2004).<br />
29
Cycle reproductif<br />
Parallèlement <strong>à</strong> <strong>la</strong> croissance végétative, le modèle simule au pas de temps annuel <strong>la</strong><br />
reproduction. A chaque pas de temps les différentes espèces allouent de <strong>la</strong> biomasse <strong>à</strong> leurs<br />
structures reproductives. A une date donnée (choisie en fonction de <strong>la</strong> phénologie de<br />
l’espèce), les graines sont dispersées (E32). La banque de graines du sol est alimentée par une<br />
partie de ces graines, par <strong>la</strong> pluie de graines qui arrive <strong>des</strong> parcelles voisines, et par les graines<br />
en dormance (E30). Lorsque les conditions climatiques sont réunies (au début de <strong>la</strong> saison<br />
humide suivante), une partie de ces graines germent (E31). On entend par germination <strong>la</strong><br />
germination proprement dite et <strong>la</strong> phase de recrutement : <strong>la</strong> biomasse <strong>des</strong> graines « qui<br />
germent » est directement allouée aux organes de l’espèce.<br />
La modélisation du cycle reproductif reste simpliste. Le modèle ne prend en compte<br />
que <strong>la</strong> biomasse de graines ; il ne simule ni le nombre de graines ni le nombre de nouveaux<br />
individus recrutés : il n’y a pas de modèle de dynamique de popu<strong>la</strong>tions sous-jacent. Des<br />
étu<strong>des</strong> complémentaires sur le terrain permettraient d’estimer les flux de graines intra- et<br />
inter-parcelles, <strong>la</strong> banque de graines, les chances de recrutement, et le rapport de biomasses<br />
graines dispersées / parties reproductives sur pied.<br />
Pâturage et cueillette<br />
Le modèle peut prendre en compte le prélèvement d’une partie de <strong>la</strong> biomasse d’une<br />
ou de plusieurs espèces. Pour <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> préparatoires sur l’impact du pâturage sur <strong>la</strong><br />
succession secondaire et sur <strong>la</strong> production primaire de l’écosystème, nous avons fait varier <strong>la</strong><br />
pression d’herbivorie (fréquence et intensité <strong>des</strong> prélèvements). Pour étudier l’impact de <strong>la</strong><br />
cueillette (prélèvement <strong>des</strong> arbustes), nous avons également fait varier <strong>la</strong> fréquence de <strong>la</strong><br />
perturbation.<br />
Pour prendre correctement en compte le pâturage, il faudrait aussi modéliser l’apport<br />
de matière organique par les fèces <strong>des</strong> animaux et étudier l’impact mécanique du piétinement<br />
du bétail sur le sol et <strong>la</strong> végétation.<br />
1.3.2 - Le modèle est construit <strong>à</strong> partir d’observations et de mesures de terrain.<br />
Le modèle FAPROM a été développé pour prédire <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> végétation et <strong>la</strong><br />
production de litière. Les paramètres du modèle se devaient d’être estimables sinon<br />
mesurables sur le terrain. Le modèle constitue un lien entre les mesures écophysiologiques et<br />
30
<strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté. Bien que nous ayons recherché le meilleur compromis entre<br />
réalisme et simplicité, le nombre de paramètres du modèle est élevé (une cinquantaine par<br />
espèce, cf. Tableau 4). De nombreux auteurs ont publié leur point de vue quant <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
complexité <strong>des</strong> modèles (notamment Ginzburg & Jensen 2004, Lavigne et al. 2004) mais peu<br />
de ces contributions s’intéressent précisément <strong>à</strong> ce type de modèle : ici, notre objectif est<br />
c<strong>la</strong>irement de faire le lien entre les processus instantanés (décrits <strong>à</strong> l’aide de traits spécifiques<br />
mesurables sur le terrain) et <strong>la</strong> dynamique globale de <strong>la</strong> communauté (production primaire,<br />
qualité de <strong>la</strong> litière, succession végétale). Les données interviennent donc <strong>à</strong> tous les niveaux<br />
du modèle et sont au cœur de notre démarche : (1) les données écophysiologiques et<br />
morphologiques déterminent les paramètres mécanistes de <strong>la</strong> croissance <strong>des</strong> différentes<br />
espèces et du fonctionnement de l’écosystème (photosynthèse, distribution de <strong>la</strong> biomasse,<br />
surface foliaire spécifique, angle foliaire moyen - cf. Tableau 4) ; (2) les données<br />
météorologiques 9 (rayonnement journalier, température et précipitations) et les éventuelles<br />
variables exogènes (pluies de graines, flux d’azote minéral) constituent les variables de<br />
forçage du système ; (3) les données écologiques permettent de déterminer les conditions<br />
initiales de nos simu<strong>la</strong>tions et de valider le modèle : suivis de parcelle au cours de <strong>la</strong> jachère<br />
(biovolume <strong>des</strong> espèces et analyses de sol), expérience de jachère améliorée (semis de<br />
légumineuse), estimation de <strong>la</strong> production primaire nette de l’écosystème. Malheureusement,<br />
nous n’avons pas encore accès <strong>à</strong> toutes les données écologiques.<br />
1.3.3 - Le modèle informatique a été développé d’abord en FORTRAN puis sous<br />
VENSIM 10 .<br />
Conjointement au développement conceptuel du modèle, le développement<br />
informatique constitue une part importante du travail. D’abord codé sous FORTRAN<br />
(Martineau 2001), le modèle a été traduit en 2002 sous VENSIM pour être compatible avec<br />
les autres modèles développés dans le cadre du projet TROPANDES en vue du coup<strong>la</strong>ge <strong>des</strong><br />
9 Les données climatiques du Venezue<strong>la</strong> ont été collectées par Lina Sarmiento <strong>à</strong> Gavidia. Lina Sarmiento et Julia<br />
Smith ont traité ces données et étendu le jeu de données disponible sur 34 ans en utilisant <strong>des</strong> corré<strong>la</strong>tions entre<br />
plusieurs stations météorologiques voisines (pour plus de détails, se reporter <strong>à</strong> <strong>la</strong> partie <strong>Application</strong> de l’annexe 1<br />
ou au Matériel & Métho<strong>des</strong> de l’annexe 2).<br />
Les données climatiques de Bolivie ont été collectées par Jean Vacher <strong>à</strong> Patacamaya. Pierre Bottner a étendu le<br />
jeu de données disponible sur 20 ans en juxtaposant aléatoirement les années météorologiques complètes (1987-<br />
1991).<br />
10 VENSIM est un logiciel de programmation graphique <strong>des</strong> systèmes dynamiques qui fonctionne en C<br />
(http://www.vensim.com).<br />
31
modèles <strong>à</strong> l’échelle de l’écosystème. De nombreuses vérifications sont nécessaires pour<br />
garantir l’adéquation entre le jeu d’équations du modèle conceptuel et le programme<br />
informatique. L’utilisation du modèle sur deux sites différents a permis d’identifier certaines<br />
erreurs et nous espérons qu’après trois années d’utilisation, le programme est complètement<br />
épuré. De nombreuses discussions avec les différents partenaires du projet (en particulier Lina<br />
Sarmiento) et d’autres chercheurs (notamment Frank Berendse, Eric Garnier et Paul Leadley)<br />
ont contribué <strong>à</strong> l’évolution du modèle. La Figure 6 (ci-<strong>des</strong>sous) présente les différentes étapes<br />
de développement du modèle : conception, estimation <strong>des</strong> paramètres, calibration sur les<br />
données manquantes et validation sur <strong>des</strong> jeux de données indépendants.<br />
Calibration<br />
au niveau de <strong>la</strong><br />
parcelle sur les<br />
données manquantes<br />
(ex.: banque et pluies<br />
de graines)<br />
Identification <strong>des</strong><br />
paramètres<br />
espèce par espèce,<br />
calibration <strong>des</strong><br />
paramètres de<br />
mortalité<br />
Validation<br />
sur les sorties réfutables<br />
(ex.: statut <strong>des</strong> espèces<br />
dans <strong>la</strong> succession ,<br />
biomasse totale,<br />
production de litière)<br />
Entrées<br />
- Conditions initiales<br />
- Conditions aux limites<br />
- Conditions extérieures<br />
(données météo)<br />
Modèle<br />
- Système d’équations qui décrit<br />
les mécanismes et les processus<br />
- Traits écophysiologiques et<br />
morphologiques mesurés sur<br />
chaque espèce<br />
Sorties<br />
- Cycle du carbone et<br />
de l’azote<br />
- Dynamique de <strong>la</strong><br />
communauté<br />
Parcelle<br />
Région<br />
Espèce<br />
Ecosystème<br />
Figure 6. Processus de modélisation.<br />
Communauté<br />
Jachère<br />
Développer un modèle de ce type ne se limite pas <strong>à</strong> programmer un certain nombre de<br />
fonctions : il faut également identifier l’ensemble <strong>des</strong> paramètres. Si <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> paramètres<br />
utilisés dans le modèle étaient (ou devaient être) mesurées au cours du projet TROPANDES,<br />
certains paramètres ont (au moins dans un premier temps) dû être calibrés : les paramètres de<br />
mortalité, <strong>la</strong> banque de graines et les flux de graines. On a traité les espèces les unes après les<br />
autres pour <strong>la</strong> procédure de calibration <strong>des</strong> paramètres de mortalité. On a considéré <strong>la</strong> banque<br />
et les flux de graines comme les conditions initiales et les conditions aux limites <strong>des</strong><br />
simu<strong>la</strong>tions.<br />
L’idée du projet TROPANDES était de développer un modèle générique qui puisse<br />
être utilisé pour les deux sites d’étu<strong>des</strong>. Néanmoins en fonction <strong>des</strong> données disponibles sur<br />
32
chaque site, il a fallu adapter le modèle au site particulier. Le modèle a été dans un premier<br />
temps développé sur le site vénézuélien. Il a été par <strong>la</strong> suite adapté au site bolivien en fonction<br />
<strong>des</strong> informations disponibles : par exemple, les concentrations en azote <strong>des</strong> différents organes<br />
ont été supposées constantes sur l’année (pas de variations saisonnières).<br />
Le travail sur <strong>la</strong> Bolivie date d’octobre 2002 et n’a pas été réactualisé depuis. La<br />
version du modèle qui a été utilisée pour les simu<strong>la</strong>tions avec les données du site bolivien ne<br />
tenait pas compte <strong>des</strong> derniers changements (juillet - août 2004) : les coefficients d’allocation<br />
sont supposés constants ; l’azote minéral disponible est une variable exogène (considérée<br />
comme constante) et est absorbé par les racines au prorata <strong>des</strong> deman<strong>des</strong> <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes<br />
(Martineau 2001).<br />
1.3.4 - Le modèle est utilisé pour estimer <strong>la</strong> dynamique de l’écosystème.<br />
Tableau 6. Variables d’intérêt et sorties réfutables du modèle FAPROM. Données collectées par les partenaires<br />
vénézuélien et bolivien.<br />
Fonctionnement global de l’écosystème<br />
Indice de surface foliaire (LAI)<br />
Couverture végétale<br />
Biomasse aérienne<br />
Biomasse souterraine<br />
Production primaire<br />
Fixation de l’azote<br />
Gavidia, Venezue<strong>la</strong><br />
Suivis de 123 parcelles<br />
Expériences de production<br />
(suivi de 6 parcelles pendant 2 ans)<br />
Manipu<strong>la</strong>tion de <strong>la</strong> jachère<br />
(semis de lupin)<br />
Patarani, Bolivie<br />
Suivis de 19 parcelles<br />
Expériences de production<br />
(12 parcelles)<br />
Manipu<strong>la</strong>tion de <strong>la</strong> jachère<br />
(semis de lupin)<br />
Succession végétale<br />
Statut <strong>des</strong> espèces<br />
Dynamique de <strong>la</strong> biomasse<br />
Dynamique du LAI<br />
Répartition de <strong>la</strong> biomasse<br />
Production de litière<br />
Suivis de 123 parcelles<br />
Expériences de production<br />
(suivi de 6 parcelles pendant 2 ans)<br />
Suivis de 19 parcelles<br />
Expériences de production<br />
(12 parcelles)<br />
Une fois <strong>la</strong> calibration du modèle effectuée se pose <strong>la</strong> question de <strong>la</strong> validation. Il<br />
s’agit de vérifier l’adéquation <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions aux observations de terrain sur un jeu de<br />
données indépendant de ceux utilisés pour <strong>la</strong> calibration. Dans quelle mesure le modèle est-il<br />
réfutable Pour que le modèle soit utile, il est nécessaire que les simu<strong>la</strong>tions aient un bon<br />
degré de réalisme, c’est-<strong>à</strong>-dire que les prédictions soient « suffisamment » proches <strong>des</strong><br />
observations. Valider le modèle, c’est vérifier le réalisme d’un certain nombre de variables de<br />
33
sortie du modèle. Le Tableau 6 (p.33) liste les variables d’intérêt et les sorties « réfutables »<br />
du modèle. Pour garantir l’indépendance <strong>des</strong> jeux de données qui servent <strong>à</strong> <strong>la</strong> calibration et <strong>à</strong><br />
<strong>la</strong> validation du modèle, on calibre sur les paramètres écophysiologiques au niveau <strong>des</strong><br />
espèces et on valide sur les conditions initiales au niveau de <strong>la</strong> communauté. Des étu<strong>des</strong><br />
techniques complémentaires accompagnent l’étude du modèle : (1) test de <strong>la</strong> robustesse du<br />
modèle ; (2) étude de sensibilité du modèle aux conditions initiales ; (3) étude de sensibilité<br />
du modèle aux différents paramètres.<br />
1.3.5 - Le modèle est couplé <strong>à</strong> <strong>des</strong> modèles de sol et de culture.<br />
Climat<br />
SAHEL<br />
LINTUL<br />
FAPROM<br />
Région<br />
MOMOS<br />
Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot n<br />
Exploitation 1<br />
Exploitation 2<br />
Exploitation k<br />
Figure 7. Intégration <strong>des</strong> modèles du projet TROPANDES (légende : cf. Tableau 7 page suivante).<br />
Un <strong>des</strong> objectifs du projet TROPANDES était de réaliser un modèle complet du<br />
système de culture <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle (Figure 7). Il s’agissait de : (1) coupler les<br />
modèles de végétation (FAPROM pour <strong>la</strong> jachère et LINTUL pour <strong>la</strong> culture, Metse<strong>la</strong>ar,<br />
communication personnelle) aux modèles de sol (MOMOS pour <strong>la</strong> matière organique du sol,<br />
Pansu et al. 2004a et b, et SAHEL pour le bi<strong>la</strong>n hydrique et l’eau dans le sol, Metse<strong>la</strong>ar,<br />
communication personnelle) ; puis de (2) coupler le modèle de jachère au modèle de culture.<br />
Ces coup<strong>la</strong>ges ont nécessité de programmer une p<strong>la</strong>te-forme d’échange <strong>des</strong> données entre les<br />
différents modèles (les sorties d’un sous-modèle sont les entrées <strong>des</strong> autres, cf. Tableau 7) et<br />
de modéliser <strong>la</strong> gestion agronomique de <strong>la</strong> parcelle (p<strong>la</strong>nification <strong>des</strong> activités agricoles,<br />
34
quantité de semence, d’engrais, etc.). La Figure 8 présente le chronogramme <strong>des</strong> activités<br />
agricoles.<br />
Tableau 7. Variables échangées entre les différents sous-modèles du modèle agro-écologique de parcelle du<br />
projet TROPANDES. (pc : communisation personnelle)<br />
SAHEL<br />
Metse<strong>la</strong>ar, pc<br />
MOMOS<br />
Pansu et al.<br />
2004a et b<br />
LINTUL<br />
Metse<strong>la</strong>ar, pc<br />
FAPROM<br />
Martineau &<br />
Saugier 2004<br />
SAHEL<br />
Bi<strong>la</strong>n hydrique et eau dans le<br />
sol<br />
Humidité du sol<br />
ETP<br />
ETR<br />
ETP<br />
ETR<br />
MOMOS<br />
Matière organique du sol<br />
Azote minéral<br />
Azote minéral<br />
LINTUL<br />
Culture de pomme de terre<br />
FAPROM<br />
Végétation de <strong>la</strong> jachère<br />
LAI<br />
Couverture<br />
végétale<br />
LAI<br />
Couverture<br />
végétale<br />
Fertilisation<br />
Résidus de<br />
culture<br />
Production de<br />
litière<br />
Biomasse<br />
L’étape suivante serait d’inclure le modèle agro-écologique de <strong>la</strong> parcelle dans un<br />
modèle de fonctionnement de l’exploitation agricole (PUMANI, Migueis et al. 1998, Modèle<br />
multi-agent <strong>des</strong> décisions communautaires, Paz-Betancourt 1997) pour simuler <strong>la</strong> dynamique<br />
du système <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> vallée. En effet les décisions <strong>des</strong> paysans (mise en culture <strong>des</strong><br />
terres, mise en jachère, apport d’engrais, semis …) ne dépendent pas seulement <strong>des</strong><br />
contraintes agro-écologiques mais également fortement <strong>des</strong> contraintes socio-économiques<br />
(coût du travail, <strong>des</strong> semences et <strong>des</strong> engrais, prix de <strong>la</strong> récolte, position géographique <strong>des</strong><br />
champs, décisions communautaires …).<br />
Rompedura<br />
Abandon de <strong>la</strong> parcelle<br />
Pâturage<br />
Cueillette<br />
S R L S R L S R<br />
Pâturage<br />
Cueillette<br />
Jachère Culture A1 Culture A2 Culture A3 Jachère<br />
Figure 8. Chronogramme <strong>des</strong> activités agricoles.<br />
Légende : S : semis et fertilisation ; R : récolte ; L : <strong>la</strong>bour ;<br />
Rompedura : rupture de <strong>la</strong> jachère, incorporation de <strong>la</strong> végétation naturelle <strong>à</strong> <strong>la</strong> terre.<br />
35
2 - <strong>Application</strong>s du modèle, de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte <strong>à</strong><br />
l’écosystème<br />
37<br />
37<br />
40<br />
41<br />
43<br />
47<br />
53<br />
2.1 - CROISSANCE D’UN COUVERT VEGETAL MONOSPECIFIQUE<br />
2.1.1 - Patron de croissance végétale, statut de succession et traits <strong>des</strong> espèces<br />
Patron de croissance et statut de succession<br />
Patron de croissance et traits <strong>des</strong> espèces (étude de sensibilité I)<br />
Patron de croissance et mécanismes<br />
2.1.2 - <strong>Application</strong> <strong>à</strong> l’estimation de <strong>la</strong> production primaire nette<br />
Que nous apprend le suivi de biomasse <strong>des</strong> parcelles vénézuéliennes <br />
55<br />
55<br />
58<br />
60<br />
60<br />
63<br />
65<br />
65<br />
66<br />
66<br />
67<br />
67<br />
69<br />
70<br />
2.2 - DYNAMIQUE DE LA COMMUNAUTE VEGETALE<br />
2.2.1 - Fonctionnement du modèle avec six espèces en interaction<br />
2.2.2 - Le modèle surestime les vitesses de croissance et de mortalité <strong>des</strong> espèces<br />
2.2.3 - Etu<strong>des</strong> de sensibilité II<br />
Sensibilité aux conditions initiales<br />
Réponse de l’écosystème au niveau de ressources<br />
2.2.4 - Compétition et coexistence<br />
Sensibilité aux paramètres H max et SRL (étude de sensibilité III)<br />
Rôle de <strong>la</strong> compétition dans le patron de succession<br />
Conditions de coexistence<br />
Modèle mécaniste simplifié<br />
2.2.5 - Tentative de validation du modèle sur les parcelles boliviennes<br />
2.2.6 - Combien d’espèces et quelles espèces faut-il prendre en compte <br />
Comment gérer <strong>la</strong> sensibilité aux conditions initiales <br />
71<br />
71<br />
73<br />
74<br />
75<br />
76<br />
77<br />
2.3 - ROLE DE LA JACHERE DANS L’AGRO-ECOSYSTEME<br />
2.3.1 - Cycle de l’azote au cours de <strong>la</strong> jachère, potentialité de <strong>la</strong> jachère améliorée<br />
Quelles sont les fonctions agro-écologiques de <strong>la</strong> jachère <br />
Propositions de gestion durable de l’agro-écosystème<br />
A quelle distance sommes-nous d’un modèle d’aide <strong>à</strong> <strong>la</strong> décision <br />
2.3.2 - Impact du pâturage<br />
2.3.3 - Diversité <strong>des</strong> communautés et fonctionnement de l’écosystème<br />
36
Cette deuxième partie présente une synthèse <strong>des</strong> résultats prédits par le modèle<br />
FAPROM sur trois p<strong>la</strong>ns différents : (1) <strong>la</strong> croissance d’un couvert végétal monospécifique,<br />
(2) <strong>la</strong> dynamique d’une communauté végétale et (3) le rôle de <strong>la</strong> jachère dans l’agroécosystème.<br />
Sauf mention contraire, les simu<strong>la</strong>tions ont été effectuées avec les valeurs de<br />
paramètres définies dans le Tableau 4 (données vénézuéliennes).<br />
2.1 - CROISSANCE D’UN COUVERT VEGETAL MONOSPECIFIQUE<br />
Nous présentons dans un premier temps les résultats prédits par le modèle FAPROM<br />
pour les différentes monocultures 11 . Nous analysons le patron de croissance <strong>des</strong> différentes<br />
espèces étudiées au regard de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ce que ces espèces occupent dans <strong>la</strong> succession et<br />
interprétons leur patron de croissance en fonction de leurs traits. Afin de mieux comprendre<br />
les mécanismes de <strong>la</strong> croissance végétale, nous dégradons ensuite le modèle FAPROM. Nous<br />
obtenons un modèle mécaniste simplifié dont nous relions par une étude de sensibilité les<br />
paramètres (qui déterminent le patron de croissance) aux traits mesurés (c’est-<strong>à</strong>-dire aux<br />
paramètres qui servent <strong>à</strong> modéliser les espèces dans le modèle FAPROM). Nous exposons<br />
enfin les résultats d’une étude préliminaire <strong>à</strong> <strong>la</strong> validation du modèle FAPROM : l’estimation<br />
de <strong>la</strong> production primaire nette de l’écosystème par suivi de biomasse sur six parcelles<br />
vénézuéliennes, assimilées <strong>à</strong> <strong>des</strong> monocultures de Rumex acetosel<strong>la</strong>.<br />
Les résultats concernant <strong>la</strong> dégradation du modèle FAPROM et l’étude du modèle<br />
mécaniste simplifié font l’objet du projet d’article reproduit en annexe 3 ; l’estimation de <strong>la</strong><br />
production primaire nette <strong>des</strong> six parcelles vénézuéliennes fait l’objet de l’annexe 2.<br />
2.1.1 - Patron de croissance végétale, statut de succession et traits <strong>des</strong> espèces<br />
Avant de simuler <strong>la</strong> communauté végétale, nous avons simulé chaque espèce<br />
séparément pour analyser le comportement du modèle pour chacune <strong>des</strong> monocultures et<br />
calibrer les paramètres de mortalité manquants. La Figure 9 présente l’évolution au cours du<br />
temps de <strong>la</strong> biomasse <strong>des</strong> différentes espèces (a - Venezue<strong>la</strong>, b - Bolivie). Le Tableau 8 (p.39)<br />
donne les valeurs <strong>des</strong> paramètres utilisés pour <strong>la</strong> Bolivie. Aux variations saisonnières près, les<br />
11 Nous utiliserons le terme monoculture pour désigner un couvert végétal monospécifique.<br />
37
courbes de croissance suivent un motif sigmoïde caractéristique <strong>des</strong> croissances logistiques :<br />
un début de croissance exponentielle et une saturation <strong>à</strong> <strong>la</strong> capacité de charge. Comment relier<br />
les deux paramètres du modèle logistique 12 aux 55 paramètres et 25 équations du modèle<br />
FAPROM <br />
a) Paramo (Venezue<strong>la</strong>)<br />
Rumex acetosel<strong>la</strong><br />
Acaena elongata<br />
Lupinus meridanus<br />
Espeletia schultzii<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium<br />
Baccharis prunifolia<br />
1200<br />
Biomass (g DM<br />
m -2 )<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Time<br />
0 2 4 6 8 10<br />
Time<br />
b) Puna (Bolivia)<br />
Aristida asplundii<br />
Erodium cicutarium<br />
Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong><br />
Stipa ichu<br />
Lupinus buchtienii<br />
Bacharis incarum<br />
1200<br />
Biomass (g DM<br />
m -2 )<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
0 5 10 15 20<br />
Time<br />
0 5 10 15 20<br />
Time<br />
Figure 9. Patron de croissance <strong>des</strong> 12 espèces paramétrées.<br />
NB : Les échelles temporelles sont différentes (10 ans pour les espèces vénézuéliennes, en haut ; 20 ans pour les<br />
espèces boliviennes, en bas). Pour chaque espèce, les paramètres utilisés dans ces simu<strong>la</strong>tions correspondent <strong>à</strong><br />
ceux <strong>des</strong> Tableaux 4 (Venezue<strong>la</strong>) et 8 (Bolivie) excepté pour les conditions initiales : 1 g C m -2 de graines en<br />
dormance (sauf pour Stipa ichu : 10 g C m -2 ) ; pas d’apport de graines en provenance de l’environnement au cours<br />
de <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion.<br />
dx ⎛ x ⎞<br />
12 L’équation logistique ( = r ⋅ x ⋅ ⎜1<br />
− ⎟<br />
dt ⎝ K ⎠<br />
, Verhulst 1824, Pearl & Reed 1920) est entièrement<br />
déterminée par 2 paramètres : le taux de croissance intrinsèque de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion (r) et sa capacité de charge (K).<br />
38
Tableau 8. Paramètres utilisés pour les espèces boliviennes (W = saison humide ; D = saison sèche).<br />
Symbol Parameters Units References Er Ar St Pa Ba Lu<br />
γ ( i )<br />
r<br />
g<br />
N<br />
m<br />
LMA ( i )<br />
Nitrogen-fixing<br />
cost<br />
Growth<br />
respiration rate<br />
Maintenance<br />
respiration rate<br />
Leaf mass per<br />
area<br />
─<br />
Cannell & Thornley 2000<br />
[Ryle et al. 1979, Phillips<br />
1980, Sheehy 1987]<br />
1 1 1 1 1 0.20<br />
g C g C -1 d -1 Ruimy 1995 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25<br />
g C g N -1 d -1 Martineau 2001 0.10 0.08 0. 08 0. 05 0.05 0.10<br />
g DM m -2 Sarps 2001 42.9 84.2 945.1 131.4 154.8 36.1<br />
ω ( i ) Mean leaf angle degree Sarps 2001 61 37 77 61 58 60<br />
Sinoquet et al. (2000),<br />
k<br />
Light extinction<br />
( i )<br />
─ Bonhomme & Varlet- 0.69 0.87 0.55 0.69 0.72 0.70<br />
coefficient<br />
Grancher (1977)<br />
H Maximal height m Sarps 2001 0.10 0.30 0.50 0.70 0.70 0.25<br />
max ( i )<br />
Photosynthesis<br />
P<br />
max ( i )<br />
Photosynthetic<br />
gross rate at<br />
saturating light<br />
α<br />
Photochemical<br />
( i )<br />
efficiency<br />
θ<br />
Non-rectangu<strong>la</strong>r<br />
( i )<br />
hyperbo<strong>la</strong> curve<br />
Modification factor for<br />
photosynthesis in dry season<br />
Nitrogen concentrations n ( i , j )<br />
µmol m -2 s -1 W 25.6 13.6 17.7 22.2 20.0 21.0<br />
Saugier & Pontailler<br />
─ 2003<br />
W 0.086 0.040 0.057 0.061 0.063 0.045<br />
─<br />
W 0.345 0.150 0.350 0.353 0.187 0.531<br />
─ D 0.0 0.3 1.0 0.4 0.4 0.0<br />
n ( i ,leaf ) Leaf 2.18 0.72 0.63 1.18 1.12 2.73<br />
Coûteaux (p.c.) and Martineau<br />
n ( i ,stem ) Stem (estimation)<br />
1.90 0.72 0.63 0.51 0.57 2.73<br />
n<br />
/ 100<br />
( i ,seed ) Seed -1<br />
1.90 0.72 0.63 0.51 1.12 2.73<br />
g N g DM Roots and stems have been<br />
n ( i ,root ) Root taken as leaves in the absence 1.90 1.06 0.63 0.51 0.36 2.73<br />
of data.<br />
D<br />
n ( i ,shoot ) Dead mass<br />
1.90 0.72 0.63 0.51 0.56 2.73<br />
Mortality rate s ( i , j )<br />
C<br />
C<br />
s ( i ,leaf ) Leaf W 8.50 2.60 0.20 0.85 0.40 3.00<br />
Martineau (calibration)<br />
C<br />
s ( i ,stem ) Stem W / 100<br />
8.56 2.60 0.20 0.80 0.52 3.00<br />
C<br />
s ( i ,seed ) Seed W g C g -1 C d -1 The high values result from 0.50 2.20 0.20 0.50 0.50 0.50<br />
high values of photosynthesis.<br />
C<br />
s ( i ,root ) Root W<br />
8.56 2.60 0.20 0.80 0.57 3.00<br />
C<br />
s ( i ,leaf )<br />
Leaf D 8.00 1.20 0.20 0.80 0.40 1.20<br />
C<br />
s ( i ,stem ) Stem D / 100<br />
4.35 1.01 0.50 0.50 0.30 1.00<br />
C<br />
s ( i ,seed ) Seed D g C g -1 C d -1 Martineau (calibration)<br />
0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05<br />
C<br />
s ( i ,root ) Root D<br />
4.33 0.80 1.40 0.50 0.29 2.00<br />
C<br />
Assimi<strong>la</strong>te allocation f ( i,<br />
j )<br />
Leaf 0.27 0.35 0.35 0.15 0.11 0.13<br />
Stem<br />
-1<br />
0.15 0.01 0.01 0.40 0.51 0.18<br />
g C g C Sarps 2001<br />
Seed 0.19 0.14 0.04 0.02 0.06 0.34<br />
Root<br />
0.38 0.50 0.60 0.43 0.32 0.35<br />
%Dead mass 0.09 0.50 0.89 0.20 0.15 0.28<br />
Soil properties (daily nitrogen supply is assumed to be constant)<br />
N soil = 0.03 g N m -2 d -1<br />
Legend: Ar: Aristida asplundii; Ba: Baccharis incarum; d: day; Er: Erodium cicutarium; g C : gram of carbon; g DM : gram of dry<br />
matter; g N : gram of nitrogen; Lu: Lupinus buchtienii; m: meter; Pa: Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong>; p.c.: personal communication;<br />
St: Stipa ichu; s: second.
Nous allons répondre <strong>à</strong> cette question par trois métho<strong>des</strong> différentes :<br />
(1) Nous analysons d’abord les liens entre traits (Grime 2001, Lavorel & Garnier 2002),<br />
stratégie r-K (Tilman 1988) et statut de succession <strong>des</strong> espèces (étude <strong>des</strong> gradients de<br />
succession).<br />
(2) Nous étudions ensuite par simu<strong>la</strong>tions <strong>la</strong> sensibilité <strong>des</strong> paramètres du modèle logistique<br />
(r, K) aux paramètres du modèle FAPROM (traits <strong>des</strong> espèces).<br />
(3) Nous dégradons enfin le modèle FAPROM pour obtenir un modèle analytique simple afin<br />
de mieux comprendre les mécanismes qui engendrent le patron de croissance simulé.<br />
Patron de croissance et statut de succession<br />
Le Tableau 9 donne le statut de succession et les paramètres ajustés r et K <strong>des</strong><br />
différentes espèces. Nous retrouvons globalement <strong>la</strong> tendance exprimée par Tilman (stratégies<br />
r-K) : les espèces pionnières (Rumex acetosel<strong>la</strong> au Venezue<strong>la</strong> et Erodium cicutarium en<br />
Bolivie) sont caractérisées par un taux de croissance intrinsèque fort et une capacité de charge<br />
faible ; alors que les espèces de fin de succession (Espeletia schultzii, Baccharis prunifolia et<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium au Venezue<strong>la</strong>, et Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong>, Baccharis incarum et<br />
Stipa ichu en Bolivie) se p<strong>la</strong>cent <strong>à</strong> l’autre bout du gradient : taux de croissance intrinsèque<br />
faible et forte capacité de charge. Diverses combinaisons de traits (voir Tableaux 4 et 8)<br />
peuvent mener <strong>à</strong> un r faible et un fort K, on retrouve néanmoins les tendances dégagées par<br />
Grime : forte masse surfacique <strong>des</strong> feuilles, fort coefficient d’absorption de <strong>la</strong> lumière, faible<br />
efficacité photosynthétique, faible concentration en azote, faible taux de mortalité, forte<br />
hauteur maximale, et faible allocation aux graines. Nous étudions dans le paragraphe suivant<br />
<strong>la</strong> sensibilité <strong>des</strong> paramètres r et K aux traits <strong>des</strong> espèces.<br />
Tableau 9. Caractéristiques de croissance et statut de succession <strong>des</strong> espèces étudiées.<br />
Site Paramo de Gavidia (Venezue<strong>la</strong>) Puna de Patarani (Bolivie)<br />
Espèce RA LM AE ES BP HL EC AA LB PL BI SI<br />
r<br />
(g g -1 a -1 )<br />
6,9 2,4 1,3 1,9 1,1 1,3 25,7 2,6 0,7 1,2 0,9 0,6<br />
K<br />
(g m -2 )<br />
195 579 786 636 773 830 16 119 154 474 772 1018<br />
Statut de<br />
succession<br />
P I I F F F P I I F F F<br />
NB : r et K obtenus par ajustement logistique sur les simu<strong>la</strong>tions de monocultures (cf. Figure 9) ; statuts de<br />
succession établis sur les étu<strong>des</strong> de Sarmiento et al. (2003, Venezue<strong>la</strong>) et d’Ortuño et al. (2004, Bolivie).<br />
Légende : P espèce pionnière, I espèce intermédiaire, F espèce de fin de succession, RA Rumex acetosel<strong>la</strong>, LM<br />
Lupinus meridanus, AE Acaena elongata, ES Espeletia schultzii, BP Baccharis prunifolia, HL Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium, EC Erodium cicutarium, LB Lupinus buchtienii, PL Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong>, BI Baccharis<br />
incarum, SI Stipa ichu.<br />
40
L’établissement de <strong>la</strong> végétation est plus lent en Bolivie (de 3 <strong>à</strong> 15 ans) qu’au<br />
Venezue<strong>la</strong> (de 2 <strong>à</strong> 7 ans). Le temps d’établissement de Stipa ichu (Bolivie) est<br />
particulièrement lent ; il est probable que cette espèce ne parvienne jamais <strong>à</strong> sa capacité de<br />
charge au champ du fait qu’elle soit collectée pour servir de matériau de construction (chaume<br />
pour le toit <strong>des</strong> maisons). Lupinus meridanus (Venezue<strong>la</strong>) est l’espèce <strong>la</strong> plus sensible aux<br />
variations climatiques interannuelles : sa production primaire est fortement dépendante de <strong>la</strong><br />
photosynthèse alors que le principal facteur limitant <strong>des</strong> autres espèces est l’azote (les<br />
variations climatiques interannuelles sont alors tamponnées par <strong>la</strong> disponibilité en azote<br />
minéral dont les variations sont plus faibles). Lupinus buchtienii et Erodium cicutarium<br />
(Bolivie) sont modélisées comme <strong>des</strong> annuelles : <strong>la</strong> biomasse retourne <strong>à</strong> zéro <strong>à</strong> <strong>la</strong> fin de <strong>la</strong><br />
saison sèche ; l’espèce survit grâce aux graines. L’efficacité photosynthétique moyenne est<br />
plus forte en Bolivie qu’au Venezue<strong>la</strong>, et ce, malgré <strong>la</strong> correction déj<strong>à</strong> effectuée sur les<br />
données vénézuéliennes 13 . Cependant <strong>la</strong> capacité de charge <strong>des</strong> espèces boliviennes est en<br />
moyenne plus faible que celle <strong>des</strong> espèces vénézuéliennes. Ce<strong>la</strong> est dû <strong>à</strong> une saison sèche plus<br />
longue sur les parcelles boliviennes.<br />
Patron de croissance et traits <strong>des</strong> espèces (étude de sensibilité I)<br />
E<strong>la</strong>sticité de K<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
Non légumineuses<br />
Lupinus<br />
E<strong>la</strong>sticité de r<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
0<br />
-1<br />
-1<br />
rg- rm- LMA- P+ S- N-<br />
rg- rm- LMA- P+ S+ N-<br />
Figure 10. E<strong>la</strong>sticité <strong>des</strong> paramètres de sortie r et K <strong>à</strong> différents traits <strong>des</strong> espèces.<br />
Légende : rg respiration de croissance ; rm respiration de maintenance ; LMA masse surfacique <strong>des</strong> feuilles ; P<br />
facteur d’échelle de <strong>la</strong> photosynthèse ; S facteur d’échelle de <strong>la</strong> mortalité ; N facteur d’échelle de <strong>la</strong><br />
concentration en azote ; - é<strong>la</strong>sticité négative ; + é<strong>la</strong>sticité positive ; Non légumineuses : moyenne sur les espèces<br />
non légumineuses ; Lupinus : valeurs pour Lupinus meridanus.<br />
NB : <strong>la</strong> variabilité résulte de <strong>la</strong> non-linéarité du modèle (6 variations re<strong>la</strong>tives ont été simulées) et <strong>des</strong> différences<br />
de comportement du modèle en fonction <strong>des</strong> valeurs de paramètres <strong>des</strong> espèces. La variabilité de l’é<strong>la</strong>sticité de r<br />
est plus forte que celle de l’é<strong>la</strong>sticité de K. Ceci est également imputable <strong>à</strong> <strong>la</strong> sensibilité de l’ajustement<br />
logistique sur le paramètre r.<br />
13 Un facteur multiplicatif de 1,25 a été appliqué sur toutes les données vénézuéliennes suite <strong>à</strong> <strong>la</strong> détection d’une<br />
erreur de calibration liée au changement d’altitude entre le <strong>la</strong>boratoire (Mérida, 1600 m) et le site de mesures<br />
(Gavidia, 3200 m) - cf. annexe 1 pour plus de précision.<br />
41
Nous avons étudié <strong>la</strong> sensibilité <strong>des</strong> paramètres de sortie r et K au coefficient de<br />
respiration de croissance (r g ), au coefficient de respiration d’entretien (m N ), <strong>à</strong> <strong>la</strong> masse<br />
surfacique <strong>des</strong> feuilles (LMA), <strong>à</strong> <strong>la</strong> capacité photosynthétique de l’espèce (P, facteur<br />
d’échelle 14 du rendement quantique et de l’assimi<strong>la</strong>tion foliaire maximale), <strong>à</strong> <strong>la</strong> concentration<br />
en azote de l’espèce (N, facteur d’échelle <strong>des</strong> concentrations en azote <strong>des</strong> différents organes)<br />
et <strong>à</strong> <strong>la</strong> sénescence (S, facteur d’échelle <strong>des</strong> différents taux de mortalité <strong>des</strong> organes).<br />
L’é<strong>la</strong>sticité 15 <strong>des</strong> sorties r et K aux paramètres r g , m N , LMA, P, N et S a été estimée avec les<br />
données vénézuéliennes en moyennant l’é<strong>la</strong>sticité obtenue pour 6 variations re<strong>la</strong>tives de<br />
chaque paramètre (-15%, -10%, -5%, +5%, +10% et +15%). Nous présentons d’une part les<br />
résultats obtenus avec Lupinus meridanus, d’autre part <strong>la</strong> moyenne obtenue en utilisant les<br />
paramètres <strong>des</strong> espèces non légumineuses (Figure 10 p.41). L’é<strong>la</strong>sticité de r et K aux<br />
paramètres liés <strong>à</strong> <strong>la</strong> limitation de <strong>la</strong> croissance par <strong>la</strong> ressource lumineuse (paramètres de <strong>la</strong><br />
photosynthèse, masse foliaire spécifique, coefficients de respiration de croissance et<br />
d’entretien) est en moyenne 6,6 fois plus forte pour l’espèce légumineuse que pour les autres :<br />
<strong>la</strong> croissance du lupin est fortement limitée par <strong>la</strong> lumière. Pour les espèces non légumineuses,<br />
le paramètre qui donne <strong>la</strong> plus forte é<strong>la</strong>sticité de K est <strong>la</strong> concentration en azote <strong>des</strong> organes :<br />
leur croissance est fortement limitée par <strong>la</strong> disponibilité en azote minéral. Le taux de<br />
croissance intrinsèque (r) est plus sensible que <strong>la</strong> capacité de charge (K) aux paramètres LMA<br />
et P : <strong>la</strong> lumière est le principal facteur limitant de <strong>la</strong> phase de croissance exponentielle.<br />
Les paramètres r et K définis sur les simu<strong>la</strong>tions de monocultures ne sont pas<br />
sensibles <strong>à</strong> <strong>la</strong> hauteur maximale (absence de compétition interspécifique pour <strong>la</strong> lumière) ni <strong>à</strong><br />
<strong>la</strong> longueur de racine par unité de masse (absence de compétition interspécifique pour<br />
l’azote). En effet, le modèle utilise <strong>la</strong> hauteur maximale uniquement pour répartir <strong>la</strong> surface<br />
foliaire dans les strates de couvert. Pour une monoculture, il n’y a pas de compétition<br />
interspécifique et <strong>la</strong> lumière absorbée dépend uniquement de <strong>la</strong> surface foliaire totale et non<br />
de sa distribution dans les strates. Par contre, nous verrons que dans le cas d’un mé<strong>la</strong>nge<br />
d’espèces, le modèle est sensible <strong>à</strong> <strong>la</strong> définition <strong>des</strong> hauteurs maximales et plus<br />
14 On appelle facteur d’échelle d’un paramètre un coefficient multiplicatif qu’on applique <strong>à</strong> ce paramètre. Dans<br />
<strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion standard (effectuée avec les valeurs de référence), le facteur d’échelle est égal <strong>à</strong> 1.<br />
15 L’é<strong>la</strong>sticité de <strong>la</strong> sortie S au paramètre P est définie par analogie avec l’allongement re<strong>la</strong>tif d’un é<strong>la</strong>stique<br />
∆S<br />
∆P<br />
P = / .<br />
rapporté <strong>à</strong> <strong>la</strong> variation re<strong>la</strong>tive de <strong>la</strong> force qui étire l’é<strong>la</strong>stique, comme étant égale <strong>à</strong> : ( )<br />
S<br />
e S<br />
> si une variation positive du paramètre P entraîne une variation positive de <strong>la</strong> sortie S.<br />
( P ) 0<br />
e S<br />
( P ) > 1si <strong>la</strong> variation du paramètre P est amplifiée dans <strong>la</strong> sortie S.<br />
e S<br />
P<br />
42
particulièrement <strong>des</strong> hauteurs re<strong>la</strong>tives entre les différentes espèces. En ce qui concerne<br />
l’absorption d’azote, le modèle ne simule pas <strong>la</strong> capacité d’absorption <strong>des</strong> différentes espèces<br />
mais uniquement leur capacité re<strong>la</strong>tive. Une espèce seule peut (dans le modèle) absorber tout<br />
l’azote minéral disponible quelle que soit sa biomasse de racines.<br />
Patron de croissance et mécanismes<br />
Pourquoi dégrader le modèle FAPROM <br />
Nous avons entrepris cette étude théorique avec deux objectifs : mettre <strong>à</strong> jour les<br />
mécanismes qui aboutissent au patron de croissance logistique et étudier les interactions entre<br />
les différents paramètres. Il est difficile en effet de faire une étude exhaustive du<br />
comportement d’un modèle de simu<strong>la</strong>tion au nombre élevé de paramètres. Il est plus simple<br />
d’étudier un modèle analytique au nombre limité de paramètres. L’analyse mathématique<br />
présente l’avantage de permettre d’étudier le comportement du modèle sur <strong>des</strong> ensembles plus<br />
<strong>la</strong>rges et continus de paramètres. La réduction du nombre de paramètres permet en outre de<br />
visualiser les interactions entre ces différents paramètres et de mieux comprendre les patrons<br />
qui en résultent. Le modèle réduit peut en outre être utilisé comme module d’un modèle plus<br />
complexe.<br />
Flux (g DM m -2 a -1 )<br />
Growth (g DM m -2 a -1 )<br />
1400<br />
1200<br />
1000<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
0<br />
800<br />
600<br />
400<br />
200<br />
a<br />
N-stressed<br />
N-unlimited<br />
Smith<br />
Verhulst<br />
NPP N-stressed<br />
NPP N-unlimited<br />
Litter production<br />
b<br />
Figure 11. Dégradation du modèle<br />
FAPROM :<br />
a) production primaire nette et<br />
production de litière en fonction de <strong>la</strong><br />
biomasse ;<br />
b) taux de croissance résultant.<br />
Simu<strong>la</strong>tions effectuées avec les données<br />
d’Espeletia schultzii (Venezue<strong>la</strong>,<br />
Tableau 4), sans limitation d’azote<br />
(noir) et en conditions d’azote limitant<br />
(gris foncé). La production de litière<br />
(Figure 11a, gris c<strong>la</strong>ir) ne dépend pas<br />
du traitement.<br />
La Figure 11b présente en traits épais le<br />
taux de croissance annuelle en fonction<br />
de <strong>la</strong> biomasse moyenne annuelle pour<br />
les deux traitements, et en traits fins,<br />
l’ajustement avec <strong>la</strong> fonction de Smith<br />
(noir, R 2 = 0.97) et l’ajustement avec <strong>la</strong><br />
fonction logistique de Verhulst (gris, R 2<br />
= 0.91).<br />
0<br />
0 200 400 600 800 1000 1200<br />
Yearly average biomass (g DM<br />
m -2 )<br />
43
Dégradation du modèle FAPROM<br />
Nous avons dégradé le modèle FAPROM par simplification <strong>des</strong> hypothèses (réduction<br />
<strong>à</strong> un seul compartiment de biomasse, considération d’une unique saison moyenne) et<br />
agrégation de paramètres (production primaire nette / mortalité). Nous discutons dans <strong>la</strong> suite<br />
les mécanismes et le patron de croissance sur une espèce particulière (Espeletia schultzii). La<br />
Figure 11 (page précédente) décompose le taux de croissance annuel d’Espeletia schultzii<br />
tracé en fonction de sa biomasse moyenne annuelle (11b) en deux composantes : <strong>la</strong><br />
production primaire nette annuelle et <strong>la</strong> production annuelle de litière (11a).<br />
La production primaire nette peut être ajustée par une fonction croissante saturante de<br />
<strong>la</strong> biomasse (on a choisi une hyperbole, Tableau 10a). La réponse croissante saturante de <strong>la</strong><br />
production résulte de l’intégration de <strong>la</strong> réponse instantanée de <strong>la</strong> photosynthèse foliaire <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
lumière 16 . La première partie de <strong>la</strong> courbe (phase linéaire) résulte de <strong>la</strong> limitation de <strong>la</strong><br />
croissance par le rendement quantique, de <strong>la</strong> masse surfacique <strong>des</strong> feuilles et de <strong>la</strong> fraction de<br />
biomasse consacrée <strong>à</strong> <strong>la</strong> surface foliaire. La seconde partie de <strong>la</strong> courbe (phase de saturation)<br />
résulte de <strong>la</strong> limitation de <strong>la</strong> croissance par <strong>la</strong> ressource <strong>la</strong> plus limitante : lumière ou azote<br />
minéral (dans l’application <strong>à</strong> nos sites d’étude, le facteur le plus limitant est l’azote minéral<br />
pour les espèces non légumineuses).<br />
La production de litière peut être ajustée par une fonction linéaire de <strong>la</strong> biomasse<br />
(Tableau 10a). Le taux de mortalité agrégé au pas de temps annuel, <strong>à</strong> l’échelle de l’espèce,<br />
résulte <strong>des</strong> paramètres de sénescence <strong>des</strong> différents organes et <strong>des</strong> coefficients d’allocation. Il<br />
intègre les variations saisonnières.<br />
La soustraction de <strong>la</strong> mortalité <strong>à</strong> <strong>la</strong> production donne le taux de croissance en fonction<br />
de <strong>la</strong> biomasse. La courbe en cloche qui en résulte est responsable du profil logistique obtenu.<br />
La Figure 11b montre également l’ajustement logistique (équation de Verhulst, cf. Tableau<br />
10b, E1). Le caractère asymétrique de <strong>la</strong> courbe en cloche obtenue avec le modèle FAPROM<br />
diffère de <strong>la</strong> parfaite symétrie obtenue avec le modèle logistique. Cette asymétrie se traduit<br />
par le glissement du point d’inflexion <strong>à</strong> une biomasse inférieure <strong>à</strong> <strong>la</strong> demi-capacité de charge :<br />
le taux de croissance absolu est maximal pour une biomasse P inférieure <strong>à</strong> <strong>la</strong> demi-capacité de<br />
charge. P caractérise le point d’inflexion de <strong>la</strong> courbe qui représente <strong>la</strong> biomasse en fonction<br />
du temps. La phase de croissance exponentielle est plus courte que <strong>la</strong> phase de saturation.<br />
16 Une combinaison linéaire de fonctions hyperboliques saturantes peut être elle-même correctement ajustée par<br />
une fonction hyperbolique saturante (résultat non montré). On a choisi une fonction <strong>à</strong> deux paramètres<br />
(hyperbole équi<strong>la</strong>tère) par souci de simplicité.<br />
44
Tableau 10a. Dégradation du modèle FAPROM.<br />
dx<br />
=<br />
dt<br />
Α ( t )<br />
Β t<br />
( )<br />
Α<br />
( t ) − Β( t )<br />
: daily assimi<strong>la</strong>tion<br />
: daily mortality<br />
A ⋅ a ⋅ x<br />
Α ( t ) ≈<br />
A + a ⋅ x<br />
N<br />
soil<br />
A ∝<br />
n<br />
P ⋅ f I<br />
a ∝ ( 1 − r<br />
g<br />
) ⋅<br />
LMA<br />
Β t ≈ q ⋅<br />
( ) x<br />
q ∝<br />
s<br />
C<br />
( )<br />
− m<br />
N<br />
⋅ n<br />
A : maximal assimi<strong>la</strong>tion (g d -1 )<br />
a : marginal rate of assimi<strong>la</strong>tion (g g -1 d -1 )<br />
N<br />
soil<br />
: mineral nitrogen avai<strong>la</strong>ble in soil (g N d -1 )<br />
n : average nitrogen concentration (g N g -1 )<br />
r : rate of growth respiration (dmnl)<br />
g<br />
P : photosynthetic capacity (g m -2 d -1 )<br />
f I : function of light intensity (dmnl)<br />
( )<br />
LMA : leaf mass per area (g m -2 )<br />
N<br />
m : coefficient of maintenance respiration (g g N -1 d -1 )<br />
q : mortality rate (g g -1 d -1 )<br />
C<br />
s : average senescence rate (g g -1 d -1 )<br />
C<br />
NB : s représente <strong>la</strong> moyenne <strong>des</strong> taux de sénescence de l’espèce pondérée par <strong>la</strong> biomasse re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong><br />
différents organes. dmnl : sans dimension (dimensionless).<br />
Tableau 10b. Modèles de croissance et équivalence entre modèles.<br />
E1<br />
E2<br />
E3<br />
dx<br />
dt<br />
dx<br />
dt<br />
dx<br />
dt<br />
= r ⋅ x ⋅<br />
⎛ ⎞<br />
⎜ 1 −<br />
x<br />
⎟<br />
⎝ K ⎠<br />
Verhulst 1838, Pearl & Reed 1924<br />
⎛ x ⎞<br />
⎜ 1 − ⎟<br />
⎝ K ⎠<br />
= r ⋅ x ⋅<br />
⎛ ⎞<br />
⎜<br />
r ⋅ x<br />
1 +<br />
⎟<br />
⎝ q ⋅ K ⎠<br />
Smith 1963<br />
A ⋅ a ⋅ x<br />
= − q ⋅ x<br />
A + a ⋅ x<br />
derived from Martineau & Saugier 2004<br />
E2 equivalent to E3 with the following change in variables:<br />
⎛ ⎞<br />
E2→E3 r = a − q K = A ⋅ ⎜<br />
1<br />
−<br />
1<br />
⎟ E3→E2 a = r + q<br />
⎝ q a ⎠<br />
A<br />
=<br />
q ⋅<br />
K ⋅<br />
( r + q )<br />
r<br />
Tableau 10c. Sensibilité du modèle de Smith<br />
Output e<strong>la</strong>sticity to<br />
parameters<br />
A: maximal assimi<strong>la</strong>tion<br />
r: re<strong>la</strong>tive growth rate 0<br />
K: carrying capacity 1<br />
P: biomass for which the<br />
absolute growth rate is<br />
maximal<br />
1<br />
a: marginal rate of<br />
q: rate of mortality<br />
assimi<strong>la</strong>tion<br />
1<br />
1<br />
−<br />
q<br />
a<br />
1 − − 1<br />
a<br />
q<br />
1<br />
1<br />
−<br />
a<br />
q<br />
− 1<br />
1 −<br />
q<br />
a<br />
1<br />
2<br />
1 +<br />
⋅<br />
1 −<br />
q<br />
a<br />
q<br />
a<br />
−<br />
1<br />
2<br />
⋅<br />
1 −<br />
1<br />
q<br />
a<br />
45
Réécriture du modèle de Smith (1963)<br />
L’équation logistique a produit de nombreux résultats en écologie, tant dans le<br />
domaine <strong>des</strong> croissances physiologiques qu’en dynamique <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions. Smith (1963)<br />
revisite le modèle de Verhulst (Tableau 10b, E1) lorsqu’il constate <strong>des</strong> déca<strong>la</strong>ges temporels<br />
dans <strong>la</strong> dynamique de popu<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> Daphnia magna qu’il a étudié en microcosmes. Il<br />
s’aperçoit que le taux de croissance re<strong>la</strong>tif observé est plus faible que le taux de croissance<br />
re<strong>la</strong>tif attendu avec le modèle logistique. Pour expliquer ces différences, il introduit un<br />
troisième paramètre : le taux de remp<strong>la</strong>cement de <strong>la</strong> matière par unité de masse par unité de<br />
temps dans <strong>la</strong> phase de saturation (le taux de turn-over <strong>à</strong> l’équilibre). Le Tableau 10b montre<br />
l’équivalence entre l’équation obtenue par dégradation du modèle FAPROM (E3, écriture<br />
mécaniste du taux de croissance égal <strong>à</strong> <strong>la</strong> différence entre les processus de production et les<br />
processus de sénescence) et l’équation que Smith (E2, 1963) a obtenue en introduisant son<br />
troisième paramètre. Le changement de variables effectué permet de passer <strong>des</strong> paramètres<br />
mécanistes (taux d’assimi<strong>la</strong>tion marginal a, assimi<strong>la</strong>tion maximale A et taux de sénescence q)<br />
aux paramètres intégrés (taux de croissance initial r, capacité de charge K et turn-over <strong>à</strong><br />
l’équilibre, égal <strong>à</strong> q). Le Tableau 10c donne les mesures d’é<strong>la</strong>sticité <strong>des</strong> paramètres intégrés<br />
aux paramètres mécanistes. On retrouve ici certains résultats énoncés précédemment dans<br />
l’étude de sensibilité du modèle FAPROM : l’é<strong>la</strong>sticité de <strong>la</strong> capacité de charge au taux de<br />
−1<br />
⎛ q ⎞<br />
sénescence est égal <strong>à</strong> − ⎜ 1 − ⎟ qui est proche de -1 lorsque q
modifier <strong>la</strong> position du point d’inflexion sans changer le nombre de paramètres (Gompertz 17<br />
1825) ou pour <strong>la</strong> <strong>la</strong>isser libre an ajoutant un ou plusieurs paramètres supplémentaires (von<br />
Berta<strong>la</strong>nffy 1938, Zeide 1993, Birch 1999, Tsou<strong>la</strong>ris 2001, Tsou<strong>la</strong>ris & Wal<strong>la</strong>ce 18 2002). Le<br />
modèle de Smith propose une explication mécaniste aux déca<strong>la</strong>ges observés en introduisant le<br />
taux de remp<strong>la</strong>cement de <strong>la</strong> matière. La réécriture du modèle de Smith permet de séparer de<br />
façon mécaniste les processus de synthèse <strong>des</strong> processus de <strong>des</strong>truction.<br />
Nous discutons plus <strong>la</strong>rgement dans l’annexe 3 l’intérêt et les limites du modèle<br />
pseudo-logistique, et sa p<strong>la</strong>ce dans les modèles de dynamique <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions.<br />
Les paramètres du modèle pseudo-logistique dépendent non seulement <strong>des</strong><br />
caractéristiques <strong>des</strong> différentes espèces mais également <strong>des</strong> conditions du milieu dans lequel<br />
elles poussent. Tel quel, le modèle pseudo-logistique ne permet pas de modéliser <strong>la</strong> croissance<br />
d’une p<strong>la</strong>nte en environnement changeant (notamment au sein d’une communauté végétale).<br />
Pour établir un modèle mécaniste simple de succession végétale, il faut au préa<strong>la</strong>ble étudier <strong>la</strong><br />
réponse <strong>des</strong> paramètres pseudo-logistiques aux conditions du milieu (en particulier, <strong>la</strong> lumière<br />
et l’azote disponible). Nous comptons poursuivre cette étude en discutant de <strong>la</strong> compétition<br />
interspécifique (cf. deuxième partie et annexe 4).<br />
2.1.2 - <strong>Application</strong> du modèle FAPROM <strong>à</strong> l’estimation de <strong>la</strong> production primaire nette<br />
sur les parcelles vénézuéliennes<br />
Dans le but de calibrer / valider le fonctionnement du modèle sur les monocultures,<br />
nous utilisons les expériences de Sarmiento et al. (2004, annexe 2) pour estimer <strong>la</strong> production<br />
primaire nette d’une monoculture de Rumex acetosel<strong>la</strong>. La biomasse de racines et <strong>la</strong><br />
production souterraine de 2 parcelles (l’une de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère, l’autre de 2 <strong>à</strong> 4 ans de<br />
jachère), et, <strong>la</strong> biomasse aérienne, <strong>la</strong> nécromasse sur pied et <strong>la</strong> litière de 6 parcelles (3 de 0 <strong>à</strong> 2<br />
17 Le modèle de Gompertz utilise le logarithme népérien pour estimer le taux de croissance de <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion :<br />
dx<br />
⎛ x ⎞<br />
= − r ⋅ x ⋅ ln ⎜ ⎟ L’abscisse du point d’inflexion se dép<strong>la</strong>ce en K/e.<br />
dt<br />
⎝ K ⎠<br />
18 Le modèle logistique généralisé ajoute trois paramètres puissance au modèle logistique de Verhulst :<br />
β<br />
γ<br />
dx<br />
α ⎛ x ⎞<br />
= r ⋅ x ⋅ ⎜ ⎟<br />
1 − L’abscisse du point d’inflexion peut parcourir l’intervalle [0 ; K] suivant les<br />
dt<br />
⎝ K ⎠<br />
valeurs <strong>des</strong> paramètres α, β et γ.<br />
47
ans de jachère, et 3 de 2 <strong>à</strong> 4 ans de jachère) ont été suivies régulièrement pendant deux ans<br />
(respectivement, Figures 12 ci-<strong>des</strong>sous et 13 p.49).<br />
Young plot (0-2 years)<br />
Old plot (2-4 years)<br />
Belowground phytomass<br />
g m -2<br />
250 Plot 2<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
a<br />
b<br />
Plot 5<br />
250<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
g m -2<br />
Belowground production<br />
g m -2 d -1<br />
1.4<br />
1.2<br />
1.0<br />
0.8<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.0<br />
Plot 2<br />
c<br />
d<br />
Plot 5<br />
1.4<br />
1.2<br />
1.0<br />
0.8<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.0<br />
g m -2 d -1<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
Time<br />
Wet season<br />
Time<br />
Figure 12. Phytomasse de racine (a, b) et production souterraine (c, d) mesurée par <strong>la</strong> méthode <strong>des</strong> ‘ingrowth<br />
core’, Lauenroth 2000) de deux parcelles vénézuéliennes (gauche : parcelle de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère ; droite : de 2<br />
<strong>à</strong> 4 ans).<br />
Nous avons estimé les productions primaires nettes aérienne et souterraine de<br />
l’écosystème <strong>à</strong> partir de ces suivis de biomasse en utilisant trois métho<strong>des</strong> :<br />
- Méthode 1 : on somme uniquement les incréments positifs de matière aérienne entre deux<br />
prélèvements (Sa<strong>la</strong> & Austin 2000) ;<br />
- Méthode 1bis : on ajoutant <strong>à</strong> cette somme <strong>la</strong> quantité de litière qui s’est décomposée entre<br />
deux dates (estimée grâce aux expériences <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière (litterbags), Coûteaux et al.<br />
2004b) ;<br />
- Méthode 2 : on utilise les courbes de réponse instantanée de <strong>la</strong> photosynthèse foliaire <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
lumière et un modèle (dérivé du modèle FAPROM) pour simuler <strong>la</strong> photosynthèse<br />
journalière, puis <strong>la</strong> respiration de croissance et d’entretien, et enfin <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong><br />
assimi<strong>la</strong>ts entre les compartiments aérien et souterrain.<br />
La méthode 1 (sommation <strong>des</strong> incréments positifs) présente deux inconvénients<br />
majeurs : (1) elle ne tient pas compte <strong>des</strong> flux simultanés (production, sénescence,<br />
décomposition) ; (2) elle n’est pas robuste, c’est-<strong>à</strong>-dire qu’elle est fortement sensible <strong>à</strong><br />
48
l’incertitude <strong>des</strong> mesures. Supposons par exemple une biomasse constante égale <strong>à</strong> B sur deux<br />
mesures consécutives. Si l’erreur de mesure est nulle, alors <strong>la</strong> production estimée par cette<br />
méthode sera nulle. Si maintenant on mesure <strong>la</strong> biomasse avec une précision δB, supposons<br />
qu’on mesure B – δB au premier coup puis B + δB au second, alors on estimera <strong>la</strong> production<br />
<strong>à</strong> 2δB. Aucun de ces résultats n’est évidemment satisfaisant. La méthode s’applique bien dans<br />
les cas où les processus de production et de sénescence sont bien dissociés dans le temps et<br />
que <strong>la</strong> production est directement mesurable dans l’accumu<strong>la</strong>tion de biomasse. Dans les<br />
écosystèmes herbacés tropicaux, les flux de production, sénescence et décomposition ont<br />
souvent lieu simultanément.<br />
Young plots (0-2 years)<br />
Old plots (2-4 years)<br />
Mean daily rain<br />
mm d -1<br />
12<br />
8<br />
4<br />
0<br />
800<br />
600<br />
a<br />
c<br />
Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot 3<br />
b<br />
d<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
12<br />
8<br />
4<br />
0<br />
800<br />
600<br />
mm d -1<br />
Biomass<br />
g m -2<br />
400<br />
400<br />
g m -2<br />
200<br />
200<br />
0<br />
0<br />
Standing dead mass<br />
g m -2<br />
200<br />
100<br />
0<br />
e<br />
Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot 3<br />
f<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
200<br />
100<br />
0<br />
g m -2<br />
Litter<br />
g m -2<br />
600 Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot 3<br />
400<br />
200<br />
g<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
h<br />
600<br />
400<br />
200<br />
g m -2<br />
0<br />
0<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
Time<br />
Wet season<br />
Time<br />
Figure 13. Précipitations (a, b, moyenne journalière sur l’intervalle) et, biomasse aérienne (c, d), nécromasse sur<br />
pied (e, f) et litière (g, h) pour les six parcelles suivies (gauche : parcelles de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère ; droite :<br />
parcelles de 2 <strong>à</strong> 4 ans de jachère).<br />
49
La méthode 1bis a été développée pour appliquer un correctif <strong>à</strong> <strong>la</strong> méthode 1, en<br />
prenant également en compte ce qui se décompose au cours de chaque intervalle entre deux<br />
mesures. Mais le taux de décomposition mesuré au champ ne permet pas d’expliquer <strong>la</strong><br />
disparition de litière observée sur le terrain. En effet, pour le compartiment aérien, <strong>la</strong><br />
décomposition estimée par le taux <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière (Tableau 11, colonne A) est environ 15<br />
fois plus faible que les décréments observés (Tableau 11, colonne B). La méthode 1bis<br />
n’apporte donc pas le correctif escompté sur <strong>la</strong> méthode 1. La différence entre <strong>la</strong><br />
décomposition estimée avec l’expérience <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière et <strong>la</strong> disparition de biomasse<br />
observée au champ peut être expliquée par différents facteurs parmi lesquels : une sousestimation<br />
du taux de décomposition dans l’expérience <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière (modification <strong>des</strong><br />
conditions d’humidité, perturbation <strong>des</strong> interactions trophiques), une disparition de <strong>la</strong><br />
biomasse par enfouissement (action de <strong>la</strong> macrofaune du sol) ou par consommation par les<br />
herbivores.<br />
Pour le compartiment souterrain, le taux de décomposition <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière semble<br />
compatible avec les décréments (les valeurs de <strong>la</strong> colonne A sont supérieures <strong>à</strong> celles de <strong>la</strong><br />
colonne B). Ceci suggère que <strong>la</strong> technique <strong>des</strong> sacs <strong>à</strong> litière modifie plus fortement les<br />
conditions du milieu pour <strong>la</strong> litière aérienne que pour les racines mortes.<br />
Tableau 11. Décomposition et/ou disparition de litière aérienne et souterraine.<br />
Aboveground litter disappearance<br />
µ ± σ (g m -2 y -1 )<br />
Young plots<br />
Old plots<br />
Belowground litter disappearance<br />
µ ± σ (g m -2 y -1 )<br />
A B C<br />
Plot 1 19.0 ± 1.6 450.2 ± 52.0 1342.8 ± 57.7<br />
Plot 2 38.4 ± 1.4 502.2 ± 60.3 2171.4 ± 63.4<br />
Plot 3 24.2 ± 1.9 419.7 ± 47.1 1213.5 ± 67.5<br />
Plot 4 14.3 ± 0.8 226.7 ± 25.8 654.0 ± 33.8<br />
Plot 5 50.4 ± 2.9 583.6 ± 73.4 1682.2 ± 80.0<br />
Plot 6 12.2 ± 0.9 239.9 ± 32.8 460.4 ± 38.7<br />
A B C<br />
Young plot Plot 2 239.3 ± 11.4 94.6 ± 36.8 282.9 ± 34.2<br />
Old plot Plot 5 265.5 ± 11.9 215.6 ± 35.1 561.8 ± 34.4<br />
Légende : A : <strong>la</strong> décomposition est estimée <strong>à</strong> partir du taux mesuré avec l’expérience <strong>des</strong> Sacs <strong>à</strong> litière<br />
(Coûteaux et al. 2004b). B : <strong>la</strong> disparition de litière est calculée <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> décréments de matière (Méthode 1,<br />
Sa<strong>la</strong> & Austin 2002). C : <strong>la</strong> disparition de litière est calculée avec le modèle dynamique de production basé sur <strong>la</strong><br />
photosynthèse, <strong>la</strong> respiration et l’allocation aux parties souterraines et aériennes (Méthode 2). Young plots :<br />
parcelles de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère. Old plots : parcelles de 2 <strong>à</strong> 4 ans de jachère.<br />
La méthode 2 repose sur les délicats changements d’échelle de <strong>la</strong> feuille au couvert<br />
végétal, et <strong>des</strong> processus instantanés mesurés au champ, aux processus intégrés sur <strong>la</strong> journée<br />
50
et l’intervalle entre deux mesures. Cette méthode est néanmoins plus robuste que <strong>la</strong><br />
précédente car on estime <strong>la</strong> production avec une erreur re<strong>la</strong>tive constante (proportionnelle <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
biomasse mesurée). Mais dans l’état actuel de notre travail, nous surestimons<br />
vraisemb<strong>la</strong>blement <strong>la</strong> production.<br />
Tableau 12. Estimation de <strong>la</strong> production primaire nette aérienne.<br />
Young<br />
Plots<br />
Old<br />
Plots<br />
ANPP<br />
2000 2001<br />
µ ± σ (g m -2 y -1 ) Method 1 Method 2 Method 1 Method 2<br />
Plot 1 593.2 ± 92.4 1706.5 ± 84.5 530.4 ± 67.7 1004.7 ± 71.5<br />
Plot 2 857.3 ± 95.6 2278.6 ± 53.2 445.7 ± 63.9 2267.2 ± 82.4<br />
Plot 3 571.7 ± 67.2 1623.2 ± 93.1 446.0 ± 67.6 831.1 ± 81.2<br />
Plot 4 249.2 ± 40.0 717.5 ± 34.5 166.1 ± 32.3 534.6 ± 41.0<br />
Plot 5 627.1 ± 99.1 1756.6 ± 60.0 522.3 ± 104.8 1518.3 ± 116.3<br />
Plot 6 239.6 ± 42.8 507.9 ± 48.3 128.6 ± 31.2 237.9 ± 38.9<br />
Légende : Méthode 1 : <strong>la</strong> production primaire nette aérienne est estimée <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> incréments de matière (Sa<strong>la</strong><br />
& Austin 2002). Méthode 2 : <strong>la</strong> production primaire nette aérienne est calculée avec le modèle dynamique de<br />
production basé sur <strong>la</strong> photosynthèse, <strong>la</strong> respiration et l’allocation aux parties souterraines et aériennes. Young<br />
plots : parcelles de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère. Old plots : parcelles de 2 <strong>à</strong> 4 ans de jachère.<br />
La méthode 2 donne <strong>des</strong> estimations de <strong>la</strong> production primaire nette 2,8 fois plus<br />
élevées que <strong>la</strong> méthode 1 (Tableau 12) : en moyenne sur les six parcelles et les 2 années, <strong>la</strong><br />
méthode <strong>des</strong> décréments donne une production primaire aérienne nette de 900 g MS m -2 contre<br />
2500 avec le modèle de photosynthèse. Néanmoins, si nous ajoutons <strong>à</strong> <strong>la</strong> production primaire<br />
estimée par les incréments de biomasse, <strong>la</strong> disparition observée de litière et <strong>la</strong> production<br />
souterraine, l’écart entre les estimations de production primaire nette de l’écosystème (aérien<br />
et souterrain) passe d’un facteur 2,8 <strong>à</strong> un facteur 1,7 : <strong>la</strong> production primaire totale estimée<br />
passe de 1650 g MS m -2 (ANPP = 900, BNPP = 200, correction disparition de litière = 550) <strong>à</strong><br />
2700 g MS m -2 (ANPP = 2500 et BNPP = 200). La Figure 14 (p.52) présente les résultats de <strong>la</strong><br />
méthode 2 pour les 6 parcelles suivies : <strong>la</strong> production primaire estimée et les taux journaliers<br />
de mortalité, de chute et de disparition de litière. La dynamique intra-annuelle est bien<br />
corrélée <strong>à</strong> <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong> précipitations mais les taux calculés sont vraisemb<strong>la</strong>blement<br />
surestimés. Cette surestimation résulte <strong>des</strong> hypothèses suivantes : on applique <strong>à</strong> l’ensemble du<br />
couvert les coefficients de photosynthèse estimés sur <strong>des</strong> feuilles en conditions optimales ; on<br />
néglige l’extinction du rayonnement par les organes pas ou peu photosynthétiques ; on estime<br />
le pourcentage de biomasse foliaire <strong>à</strong> partir d’un suivi de <strong>la</strong> concentration en azote <strong>des</strong> parties<br />
51
aériennes 19 (sans contrôle sur le terrain de <strong>la</strong> répartition de biomasse) ; on ne prend pas<br />
complètement en compte les effets d’une carence en azote ; on utilise un bi<strong>la</strong>n hydrique<br />
simpliste (les paramètres de <strong>la</strong> saison sèche ont été estimés en début de saison sèche ; l’impact<br />
moyen du stress hydrique sur l’ensemble de <strong>la</strong> saison sèche est sans doute plus fort). Nous<br />
reviendrons sur ces problèmes dans l’évaluation de <strong>la</strong> capacité du modèle <strong>à</strong> reproduire le<br />
patron de succession observé en champ.<br />
Young plots (0-2 years)<br />
Old plots (2-4 years)<br />
Daily ANPP<br />
g m -2 d -1<br />
a<br />
12 Plot 1<br />
Plot 2<br />
10<br />
Plot 3<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
b<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
12<br />
10<br />
8<br />
6<br />
4<br />
2<br />
g m -2 d -1<br />
0<br />
0<br />
Mortality rate<br />
d -1<br />
0.10<br />
0.08<br />
0.06<br />
0.04<br />
0.02<br />
c<br />
Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot 3<br />
d<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
0.10<br />
0.08<br />
0.06<br />
0.04<br />
0.02<br />
d -1<br />
0.00<br />
0.00<br />
Detachment rate<br />
d -1<br />
1.0<br />
0.8<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
e<br />
Plot 1<br />
Plot 2<br />
Plot 3<br />
f<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
0.40<br />
0.32<br />
0.24<br />
0.16<br />
0.08<br />
d -1<br />
0.0<br />
0.00<br />
Litter disappearance rate<br />
d -1<br />
g<br />
1.0 Plot 1<br />
Plot 2<br />
0.8<br />
Plot 3<br />
0.6<br />
0.4<br />
0.2<br />
0.0<br />
h<br />
Plot 4<br />
Plot 5<br />
Plot 6<br />
0.15<br />
0.12<br />
0.09<br />
0.06<br />
0.03<br />
0.00<br />
d -1<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
02/00 08/00 02/01 08/01 02/02<br />
Time<br />
Wet season<br />
Figure 14. Production primaire nette aérienne journalière (a, b), et taux de mortalité (c, d), de chute de litière (e,<br />
f) et de disparition (g, h) simulés par le modèle utilisé pour <strong>la</strong> méthode 2. Young plots : parcelles de 0 <strong>à</strong> 2 ans de<br />
jachère. Old plots : parcelles de 2 <strong>à</strong> 4 ans de jachère.<br />
Time<br />
19 On suppose constante <strong>la</strong> teneur en azote <strong>des</strong> différents organes aériens (tiges et feuilles). On attribue les<br />
variations de <strong>la</strong> teneur en azote moyenne <strong>des</strong> parties aériennes <strong>à</strong> <strong>des</strong> modifications de <strong>la</strong> distribution de biomasse<br />
entre les deux compartiments (cf. Table 2, annexe 2).<br />
52
Que nous apprend le suivi de biomasse <strong>des</strong> parcelles vénézuéliennes (annexe 2) <br />
Cette étude met en évidence l’existence de flux cachés de l’écosystème (Tableau 13) :<br />
ces flux correspondent <strong>à</strong> <strong>la</strong> part équivalente de production qui passe dans le même intervalle<br />
de temps de <strong>la</strong> biomasse <strong>à</strong> <strong>la</strong> nécromasse sur pied par sénescence, de <strong>la</strong> nécromasse sur pied <strong>à</strong><br />
<strong>la</strong> litière au sol par chute de litière, et qui disparaît par décomposition et/ou disparition de<br />
litière. La méthode traditionnelle <strong>des</strong> suivis de biomasse, nécromasse et litière est incapable<br />
de détecter ces flux lorsqu’ils ont lieu simultanément. Il semble que ces flux cachés<br />
représentent une part importante de <strong>la</strong> production primaire dans les écosystèmes herbacés<br />
tropicaux au turn-over rapide et dont <strong>la</strong> période de production s’étend plus ou moins sur toute<br />
l’année. Avec les hypothèses du modèle, on ne détecte par le suivi de biomasse qu’un tiers<br />
<strong>des</strong> flux de carbone. Même si <strong>la</strong> part <strong>des</strong> flux cachés est surestimée, on peut considérer que<br />
ces flux simultanés ne sont pas négligeables.<br />
Tableau 13. Bi<strong>la</strong>n de carbone de <strong>la</strong> parcelle.<br />
Carbon flows<br />
Young plots (mean)<br />
Old plots (mean)<br />
g m -2 y -1 % g m -2 y -1 %<br />
GPP 2506 100 1438 100<br />
Respiration 781 31 444 31<br />
NPP 1724 69 993 69<br />
Aboveground NPP 1618 100 879 100<br />
Aboveground measured flows 574 35 322 37<br />
Aboveground hidden flows 1044 65 557 63<br />
Légende : GPP production primaire brute (Gross Primary Production). NPP production primaire nette (Net<br />
Primary Production). Young plots : parcelles de 0 <strong>à</strong> 2 ans de jachère. Old plots : parcelles de 2 <strong>à</strong> 4 ans de<br />
jachère.<br />
NB : La production primaire nette aérienne a été estimée par <strong>la</strong> méthode 2 (modèle de photosynthèse). Les flux<br />
aériens mesurés sont estimés par <strong>la</strong> méthode 1 (incréments). Les flux cachés de l’écosystème sont définis comme<br />
<strong>la</strong> différence entre <strong>la</strong> production primaire nette aérienne et les flux mesurés.<br />
Rumex acetosel<strong>la</strong> représente 98, 93 et 63 % du biovolume 20 <strong>des</strong> parcelles jeunes<br />
étudiées (0-2 ans de jachère). On assimile dans notre étude ces parcelles <strong>à</strong> <strong>des</strong> monocultures<br />
de Rumex. Le pic de biomasse mesuré (300-600 g m -2 ) est plus élevé que <strong>la</strong> capacité de charge<br />
du Rumex simulée par le modèle FAPROM (100-200 g m -2 ). Dans FAPROM, nous<br />
surestimons vraisemb<strong>la</strong>blement les taux de mortalité du Rumex et sous-estimons donc <strong>la</strong><br />
biomasse. D’autre part, le modèle FAPROM simule mal <strong>la</strong> dynamique intra-annuelle du<br />
Rumex. Nous surestimons les paramètres de mortalité en saison humide et nous les sous-<br />
20 Le biovolume a été estimé <strong>à</strong> partir de <strong>la</strong> méthode <strong>des</strong> points quadrats (Fontaine 2000, Sarmiento et al. 2002). Il<br />
correspond au nombre de contacts entre une tige métallique et l’espèce considérée. Il peut être converti en<br />
biomasse moyennant un étalonnage préa<strong>la</strong>ble.<br />
53
estimons en saison sèche. La dynamique qui en résulte (Figure 9a p.38) est beaucoup plus<br />
lisse que <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong> données de terrain (Figure 13 p.49) Il faudra donc revoir les<br />
paramètres de mortalité utilisés pour Rumex acetosel<strong>la</strong>.<br />
La procédure de calibration devrait ensuite se poursuivre avec le suivi d’autres<br />
parcelles particulières : notamment les parcelles de paramo vierge ou les parcelles anciennes<br />
qui peuvent être assimilées <strong>à</strong> <strong>des</strong> monocultures d’Espeletia schultzii ou d’Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium ; les parcelles <strong>des</strong> expériences de jachère améliorée (semées en lupin) peuvent<br />
être considérées comme <strong>des</strong> monocultures de Lupinus meridanus. Une fois ces calibrations<br />
faites pour les monocultures, <strong>la</strong> validation du modèle pourra être effectuée en confrontant <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> communauté simulée aux suivis diachroniques du biovolume <strong>des</strong> parcelles<br />
étudiées.<br />
54
2.2 - DYNAMIQUE DE LA COMMUNAUTE VEGETALE<br />
Après avoir identifié les paramètres caractéristiques <strong>des</strong> espèces <strong>à</strong> partir <strong>des</strong><br />
simu<strong>la</strong>tions de monocultures, nous avons étudié le comportement du modèle <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong><br />
communauté végétale. Nous présentons d’abord les résultats obtenus sur le site vénézuélien :<br />
dynamique de <strong>la</strong> végétation, sensibilité aux conditions initiales (banque de graines) et aux<br />
conditions environnementales (ressources disponibles), et étude de <strong>la</strong> compétition dans un<br />
mé<strong>la</strong>nge de deux espèces. Nous présentons ensuite les résultats de validation du modèle pour<br />
<strong>la</strong> Bolivie.<br />
Les résultats concernant l’application au site vénézuélien font l’objet de l’article<br />
reproduit en annexe 1.<br />
2.2.1 - Fonctionnement du modèle avec six espèces en interaction<br />
La calibration <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> communauté consiste <strong>à</strong> définir les conditions initiales<br />
de <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion (banque de graines en dormance, teneur en azote organique du sol) et ses<br />
conditions aux limites (pluies annuelles de graines, apports d’azote par déposition et départs<br />
par lessivage). La Figure 15 (p.56) a été obtenue avec les conditions initiales fournies dans le<br />
Tableau 4. Elle présente <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois les biomasses simulées pour chaque espèce et les données de<br />
biovolume re<strong>la</strong>tif de ces espèces (Sarmiento et al. 2003). La simu<strong>la</strong>tion reproduit<br />
correctement le motif de succession (ordre de dominance <strong>des</strong> différentes espèces) : Rumex<br />
acetosel<strong>la</strong> domine en début de jachère puis sa présence diminue, il disparaît en revanche plus<br />
rapidement dans <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion que dans les données de terrain (nous discutons ce point<br />
ultérieurement) ; Lupinus meridanus présente un pic de biomasse après quelques années de<br />
jachère ; <strong>la</strong> rosette géante Espeletia schultzii et les arbustes (Hypericum <strong>la</strong>ricifolium,<br />
Baccharis prunifolia et Acaena elongata) dominent plus tardivement. Des simu<strong>la</strong>tions <strong>à</strong> long<br />
terme montrent que les espèces dominantes en fin de succession dépendent très <strong>la</strong>rgement du<br />
niveau de ressource (disponibilité en azote minéral) et du climat (durée de <strong>la</strong> saison humide).<br />
On détaille ce point dans les étu<strong>des</strong> de sensibilité aux ressources.<br />
55
Figure 15. Dynamique de <strong>la</strong> communauté végétale.<br />
Gauche : biomasse simulée (Simu<strong>la</strong>ted biomass) pour chaque espèce en fonction de l’âge de <strong>la</strong> jachère (données<br />
vénézuéliennes, Tableau 4). Droite : données de biovolume re<strong>la</strong>tif (Measured re<strong>la</strong>tive abundance) pour les<br />
espèces correspondantes (Sarmiento et al. 2003).<br />
NB : Il s’agit d’une comparaison qualitative (attention : les échelles d’ordonnées varient suivant les espèces) ;<br />
nous n’avons pas cherché <strong>à</strong> ajuster <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion sur les données disponibles. Les paramètres décrivant chaque<br />
espèce ont été mesurés sur le terrain ou estimés indépendamment (Tableau 4) ; ils n’ont pas été modifiés. Le<br />
biovolume re<strong>la</strong>tif n’est pas directement corrélée <strong>à</strong> <strong>la</strong> biomasse. Il traduit néanmoins <strong>la</strong> dynamique de l’espèce<br />
considérée au cours de <strong>la</strong> jachère. Le traitement ultérieur <strong>des</strong> données brutes de biovolume (et l’utilisation <strong>des</strong><br />
corré<strong>la</strong>tions biovolume / biomasse) devraient permettre d’effectuer un réel travail de validation du modèle sur le<br />
site vénézuélien.<br />
56
Figure 16. Variables du fonctionnement de<br />
l’écosystème.<br />
a) LAI, indice de surface foliaire ;<br />
b) productions journalières brutes potentielle et réelle,<br />
et nette réelle ;<br />
c) biomasse aérienne, nécromasse sur pied et<br />
biomasse souterraine.<br />
NB : les Figures 15 et 16 correspondent <strong>à</strong> <strong>la</strong> même<br />
simu<strong>la</strong>tion (données vénézuéliennes, paramètres du<br />
Tableau 4).<br />
La Figure 16 présente l’indice de surface foliaire total de <strong>la</strong> communauté (LAI, Figure<br />
16a), les productions brutes potentielle et réelle, et <strong>la</strong> production nette réelle (Figure 16b),<br />
ainsi que <strong>la</strong> biomasse totale de <strong>la</strong> communauté (aérienne, souterraine et nécromasse sur pied,<br />
Figure 16c). On appelle ici production brute potentielle <strong>la</strong> production limitée seulement par<br />
les caractéristiques photosynthétiques <strong>des</strong> espèces et <strong>la</strong> ressource en eau (par l’intermédiaire<br />
de <strong>la</strong> prise en compte de <strong>la</strong> saisonnalité de <strong>la</strong> réponse photosynthétique). La production brute<br />
réelle est inférieure <strong>à</strong> <strong>la</strong> production potentielle parce que les divers organes ayant une<br />
57
concentration en azote constante, <strong>la</strong> demande en azote nécessaire pour satisfaire <strong>la</strong> croissance<br />
potentielle peut être supérieure <strong>à</strong> l’offre réelle en azote minéral du sol. Dans ce cas, <strong>la</strong><br />
croissance est réduite <strong>à</strong> celle permise par l’offre en azote. Il y a alors un surplus de carbone<br />
qui n’est pas considéré dans le modèle. Ce surplus de carbone peut être interprété comme une<br />
estimation potentielle de l’exsudation racinaire. La différence entre <strong>la</strong> production brute et <strong>la</strong><br />
production nette correspond <strong>à</strong> <strong>la</strong> respiration. En fin de succession, le LAI est environ de 2, <strong>la</strong><br />
biomasse totale de l’ordre de 1000 g DM m -2 , <strong>la</strong> production nette journalière moyenne de 0,7 g C<br />
m -2 d -1 et <strong>la</strong> respiration de 1,4 g C m -2 d -1 . Le rapport entre production nette et production brute<br />
est donc faible dans nos simu<strong>la</strong>tions (de l’ordre de 30%), mais augmente fortement avec <strong>la</strong><br />
disponibilité en azote minéral qui constitue le principal facteur limitant <strong>la</strong> production.<br />
L’augmentation de <strong>la</strong> carence azotée conduit <strong>à</strong> diminuer <strong>la</strong> part de production brute allouée <strong>à</strong><br />
<strong>la</strong> synthèse de structures et <strong>à</strong> augmenter <strong>la</strong> part utilisée pour le turn-over <strong>des</strong> substrats<br />
(respiration).<br />
2.2.2 - Le modèle surestime les vitesses de croissance et de disparition <strong>des</strong> espèces.<br />
La comparaison <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions aux données de terrain met en évidence une<br />
surestimation <strong>des</strong> vitesses de croissance et de mortalité. Cette surestimation peut résulter de<br />
divers facteurs :<br />
(1) Il peut y avoir une surestimation de <strong>la</strong> photosynthèse : les courbes de réponse instantanée<br />
de <strong>la</strong> photosynthèse foliaire <strong>à</strong> <strong>la</strong> lumière ont été obtenues sur <strong>des</strong> feuilles pleinement<br />
développées, en conditions optimales, et sont appliquées <strong>à</strong> l’ensemble <strong>des</strong> feuilles, quels que<br />
soient leur statut dans <strong>la</strong> canopée ou leur âge. D’autre part, <strong>la</strong> photosynthèse en saison sèche a<br />
été mesurée au début de <strong>la</strong> saison sèche ; elle diminue sans doute au cours de <strong>la</strong> saison. De<br />
plus, le modèle ne prend pas en compte l’extinction de <strong>la</strong> lumière par les organes peu ou pas<br />
photosynthétiques (tiges, nécromasse sur pied, parties reproductives) et donc surestime <strong>la</strong><br />
quantité de lumière absorbée par les feuilles. Par ailleurs, le rayonnement global journalier<br />
(donnée climatique d’entrée du modèle) est réparti sur les heures <strong>à</strong> l’aide d’une fonction<br />
sinusoïdale (cf. Tableau 5, équation E22). On remp<strong>la</strong>ce donc un rayonnement horaire variable<br />
(entre le plein soleil et un couvert nuageux dense) par un rayonnement moyen qui tend <strong>à</strong><br />
surestimer <strong>la</strong> photosynthèse. Ainsi dans le modèle Castanea (Dufrêne et al. 2004), <strong>la</strong><br />
58
distribution sinusoïdale du rayonnement conduit <strong>à</strong> une surestimation de <strong>la</strong> photosynthèse de<br />
l’ordre de 10% (Guerric Le Maire, communication personnelle).<br />
(2) Les paramètres de mortalité ont pu être surestimés lors de <strong>la</strong> calibration. Les paramètres de<br />
mortalité de <strong>la</strong> saison humide ont été estimés de façon indépendante <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> durées de vie<br />
<strong>des</strong> feuilles et de régressions utilisant <strong>la</strong> teneur en azote <strong>des</strong> différents organes (Sarmiento,<br />
communication personnelle). Les paramètres de mortalité de <strong>la</strong> saison sèche ont été calibrés<br />
de façon <strong>à</strong> obtenir <strong>des</strong> biomasses de monocultures conformes <strong>à</strong> celles attendues. Ils dépendent<br />
donc <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois de <strong>la</strong> biomasse totale et de <strong>la</strong> production ; diverses combinaisons de mortalité et<br />
de production conduisent <strong>à</strong> <strong>la</strong> même biomasse. Ce problème de sur-paramétrisation se traduit<br />
ici par une surestimation <strong>des</strong> vitesses de croissance et de mortalité.<br />
(3) Le modèle ne prend pas en compte les positions respectives <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes ni l’agrégation <strong>des</strong><br />
couverts végétaux. Les feuilles sont réparties au hasard ce qui accroît <strong>la</strong> compétition<br />
interspécifique en mé<strong>la</strong>ngeant <strong>des</strong> espèces qui ne sont pas directement en contact dans <strong>la</strong><br />
réalité. Une solution permettant de limiter ce problème consisterait <strong>à</strong> utiliser un automate<br />
cellu<strong>la</strong>ire : chaque cellule correspondrait <strong>à</strong> une sous-parcelle dont on prédit l’évolution grâce<br />
au modèle ; les seules informations transmises d’une cellule <strong>à</strong> l’autre seraient les flux de<br />
graines. Cette solution pourrait d’abord être essayée sur le site vénézuélien où <strong>la</strong> densité de<br />
pierres 21 favorise <strong>la</strong> ségrégation spatiale et le développement de <strong>la</strong> végétation en taches.<br />
(4) Le nombre limité d’espèces prises en compte peut aussi conduire <strong>à</strong> une surestimation de <strong>la</strong><br />
croissance. En effet, moins il y a d’espèces, plus chacune d’elles a d’espace et de ressources<br />
pour se développer. De plus, les effets indirects sont souvent imprévisibles : une espèce rare<br />
peut avoir un rôle d’arbitre dans <strong>la</strong> compétition entre deux autres espèces. En outre, <strong>la</strong><br />
validation pose <strong>la</strong> question du rôle <strong>des</strong> espèces considérées et de <strong>la</strong> représentativité <strong>des</strong><br />
groupes fonctionnels : pour le Venezue<strong>la</strong> (Sarmiento et al. 2003), les espèces prises en<br />
compte représentent d’environ 95% du biovolume <strong>des</strong> espèces présentes en début de jachère<br />
(principalement Rumex acetosel<strong>la</strong>) <strong>à</strong> 50% après 12 ans (en particulier Espeletia schultzii,<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et Baccharis prunifolia). Pour pouvoir valider le modèle, il faut<br />
assimiler chaque espèce présente au champ <strong>à</strong> une espèce paramétrée dans le modèle en<br />
fonction de ses caractéristiques fonctionnelles.<br />
21 Les pierres couvrent jusqu’<strong>à</strong> 40% de <strong>la</strong> surface du sol dans certaines parcelles.<br />
59
2.2.3 - Etu<strong>des</strong> de sensibilité II<br />
Sensibilité aux conditions initiales<br />
Figure 17. Sensibilité du modèle aux conditions initiales.<br />
Réponse aux conditions initiales <strong>des</strong> contenus en azote de :<br />
a) <strong>la</strong> biomasse végétale ;<br />
b) <strong>la</strong> litière au sol ;<br />
c) <strong>la</strong> matière organique du sol.<br />
Résultats de 25 simu<strong>la</strong>tions effectuées avec les paramètres du<br />
Tableau 4 (données vénézuéliennes) sauf conditions initiales.<br />
On a croisé :<br />
• 5 scénarios de composition spécifique de <strong>la</strong> banque de<br />
graines et <strong>des</strong> pluies de graines :<br />
o conforme au Tableau 4.3 ;<br />
o avec plus d’Espeletia (x 1.66) ;<br />
o avec plus de Lupinus (x 2.00) ;<br />
o avec plus d’Espeletia (x 1.66) et de Lupinus<br />
o<br />
(x 2.00) ;<br />
avec plus d’Espeletia (x 1.66) et de Lupinus<br />
(x 2.00) et moins d’arbustes [Hypericum x<br />
0.80, Baccharis x 0.66 et Acaena x 0.50].<br />
• 5 scénarios de masse initiale de graines : x (valeurs<br />
définies ci-<strong>des</strong>sus), 2x, x/2, x/10, et x/100.<br />
L’enrichissement rapide du contenu en azote de <strong>la</strong> matière<br />
organique (Figure 17c) correspond <strong>à</strong> un pic de <strong>la</strong> biomasse de<br />
légumineuse (Lupinus meridanus). Les différences d’amplitude<br />
de cet enrichissement sont dues <strong>à</strong> <strong>la</strong> durée et <strong>à</strong> l’amplitude du<br />
pic de légumineuse. Les déca<strong>la</strong>ges temporels de cet<br />
enrichissement sont fonction du scénario de masse initiale de<br />
graines : plus <strong>la</strong> masse initiale est faible, plus longue est <strong>la</strong><br />
période d’épuisement du sol (baisse du contenu en azote) et<br />
plus tardif l’enrichissement. Une codominance d’espèces non<br />
légumineuses et de Lupinus meridanus se traduit par un<br />
enrichissement fort en azote durant toute <strong>la</strong> durée de <strong>la</strong> jachère.<br />
Le motif de succession et le fonctionnement de l’écosystème dépendent fortement <strong>des</strong><br />
conditions initiales. La Figure 17 présente les résultats de 25 simu<strong>la</strong>tions dont on a fait varier<br />
<strong>à</strong> <strong>la</strong> fois <strong>la</strong> composition spécifique initiale et <strong>la</strong> biomasse initiale totale de graines. Nous<br />
présentons trois variables du modèle qui répondent très diversement aux modifications <strong>des</strong><br />
conditions initiales :<br />
- le contenu en azote de <strong>la</strong> litière (Figure 17b) est re<strong>la</strong>tivement peu sensible aux conditions<br />
initiales : les différences entre simu<strong>la</strong>tions sont rapidement tamponnées ;<br />
60
- le contenu en azote de <strong>la</strong> biomasse (Figure 17a) permet de c<strong>la</strong>sser les simu<strong>la</strong>tions en trois<br />
groupes distincts qui correspondent <strong>à</strong> <strong>la</strong> composition en espèces dominantes en fin de<br />
succession :<br />
o le contenu en azote de <strong>la</strong> biomasse du premier groupe de simu<strong>la</strong>tions se<br />
fixe aux alentours de 7,2 g N m -2 ; ces simu<strong>la</strong>tions aboutissent <strong>à</strong> un mé<strong>la</strong>nge<br />
<strong>des</strong> trois espèces arbustives en coexistence (Hypericum <strong>la</strong>ricifolium,<br />
Baccharis prunifolia et Acaena elongata) ;<br />
o le deuxième groupe (contenu en azote autour de 6,0 g N m -2 ) réunit les<br />
simu<strong>la</strong>tions qui aboutissent <strong>à</strong> une dominance forte d’Acaena elongata en<br />
coexistence avec Hypericum <strong>la</strong>ricifolium ;<br />
o le troisième groupe (contenu en azote autour de 4,9 g N m -2 ) correspond <strong>à</strong><br />
une dominance forte d’Espeletia schultzii en coexistence avec Acaena<br />
elongata ;<br />
- le contenu en azote de <strong>la</strong> matière organique du sol (Figure 17c) est très sensible aux<br />
conditions initiales : <strong>la</strong> dynamique de ce compartiment est beaucoup plus lente ; il<br />
accumule les différences successives et fonctionne comme une mémoire de l’histoire de <strong>la</strong><br />
parcelle ; les conditions initiales induisent <strong>des</strong> parcours de succession très différents et dont<br />
les différences se répercutent fortement dans <strong>la</strong> teneur en azote de <strong>la</strong> matière organique du<br />
sol. Toutes les simu<strong>la</strong>tions commencent par une diminution du contenu en azote de <strong>la</strong><br />
matière organique du sol ; cette diminution correspond <strong>à</strong> <strong>la</strong> phase d’établissement de <strong>la</strong><br />
végétation ; elle est d’autant plus forte que <strong>la</strong> banque de graines initiales est pauvre. Les<br />
phases d’augmentation rapide du contenu en azote de <strong>la</strong> matière organique du sol<br />
correspondent aux pics de biomasse de <strong>la</strong> légumineuse Lupinus meridanus.<br />
On a également étudié dans un mé<strong>la</strong>nge d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et de Baccharis<br />
prunifolia <strong>la</strong> sensibilité du recouvrement re<strong>la</strong>tif d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium aux paramètres<br />
suivants : conditions initiales (biomasses de graines d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et de Baccharis<br />
prunifolia), hauteur maximale et longueur de racine par unité de masse (SRL) d’Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium (Figure 18, p.62). Ce qui nous intéresse ici est de constater <strong>la</strong> discontinuité <strong>des</strong><br />
surfaces de dominance d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium (en noir, recouvrement re<strong>la</strong>tif au bout de 20<br />
ans supérieur <strong>à</strong> 66%), de coexistence (en gris, recouvrement re<strong>la</strong>tif au bout de 20 ans compris<br />
entre 33 et 66%) et de dominance de Baccharis prunifolia (en b<strong>la</strong>nc, recouvrement re<strong>la</strong>tif<br />
d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium au bout de 20 ans inférieur <strong>à</strong> 33%). Les conditions initiales<br />
parcourent l’intervalle [0 ; 50 g C m -2 ] de 2 en 2 pour <strong>la</strong> biomasse <strong>des</strong> graines en dormance,<br />
61
pour chacune <strong>des</strong> deux espèces considérées. Le glissement d’un petit carré au petit carré<br />
adjacent rend compte de <strong>la</strong> sensibilité du modèle aux conditions initiales. On s’attendrait a<br />
priori <strong>à</strong> un maintien voire un renforcement de <strong>la</strong> dominance de l’espèce A lorsqu’on<br />
augmente ses conditions initiales sans toucher <strong>à</strong> celles de l’espèce B. Il s’agit du cas<br />
majoritaire mais de nombreuses exceptions peuvent être détectées (cas d’un petit carré gris ou<br />
b<strong>la</strong>nc entouré de petits carrés noirs par exemple). Les effets indirects <strong>des</strong> conditions initiales<br />
(<strong>à</strong> travers l’histoire de <strong>la</strong> parcelle) peuvent avoir <strong>des</strong> répercussions inattendues. On peut parler<br />
de phénomène d’hystérésis : le système garde en mémoire l’histoire de <strong>la</strong> parcelle. Nous<br />
étudierons plus loin les effets de <strong>la</strong> hauteur et du SRL.<br />
H = 0.6 (-40%) H = 0.8 (-20%)<br />
H = 1 H = 1.2 (+20%) H = 1.4 (+40%)<br />
SRL = 220 (-15%)<br />
SRL = 240 (-8%) SRL = 260 SRL = 280 (+8%) SRL = 300 (+15%)<br />
Figure 18. Sensibilité du modèle aux paramètres spécifiques H max (hauteur maximale) et SRL (specific root<br />
length, longueur de racine par unité de masse).<br />
Simu<strong>la</strong>tions de mé<strong>la</strong>nges d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et de Baccharis prunifolia avec les paramètres du Tableau 4<br />
sauf pour H max et SRL d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium (cf. Figure ou Tableau 4 par défaut) et les conditions initiales<br />
(de 0 <strong>à</strong> 50 g C m -2 de graines pour chacune <strong>des</strong> deux espèces, de 2 en 2 ; axes <strong>des</strong> abscisses : biomasse initiale de<br />
graines d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium ; axes <strong>des</strong> ordonnées : biomasse initiale de graines de Baccharis prunifolia).<br />
Chaque image (résultant de 676 simu<strong>la</strong>tions sur 20 ans de jachère) présente le domaine de conditions initiales sur<br />
lequel Hypericum <strong>la</strong>ricifolium domine (en noir, recouvrement d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium supérieur <strong>à</strong> 66%), le<br />
domaine de coexistence <strong>des</strong> deux espèces (en gris, recouvrement d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium entre 33 et 66%) et le<br />
domaine de dominance de Baccharis prunifolia (en b<strong>la</strong>nc, recouvrement d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium inférieur <strong>à</strong><br />
33%). Le premier petit carré de chaque image (en bas <strong>à</strong> gauche) correspond <strong>à</strong> <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion ‘sol nu’.<br />
Haut : sensibilité du modèle <strong>à</strong> <strong>la</strong> hauteur maximale d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium.<br />
Bas : sensibilité du modèle au SRL d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium.<br />
La forte sensibilité du modèle aux conditions initiales et environnementales permet<br />
d’expliquer les divergences <strong>des</strong> patrons de succession mis en évidence par Sarmiento et al.<br />
(2003) au Venezue<strong>la</strong> et par Ortuño et al. (2004) en Bolivie. Dans les deux cas, on trouve que<br />
<strong>la</strong> variabilité de <strong>la</strong> composition spécifique entre parcelles d’un même âge augmente avec <strong>la</strong><br />
62
durée de <strong>la</strong> jachère. La situation d’une parcelle <strong>à</strong> une date donnée dépend non seulement de <strong>la</strong><br />
durée de jachère mais également de son histoire antérieure (stock de matière organique du sol,<br />
disponibilité en azote minéral, banque de graines) et de <strong>la</strong> période de jachère elle-même<br />
(climat, disponibilité en eau, pluies de graines, compétition interspécifique).<br />
Réponse de l’écosystème au niveau de ressources (azote et eau)<br />
Figure 19. Sensibilité du modèle au niveau de<br />
ressources (eau et azote).<br />
Production cumulée sur 20 ans en fonction du<br />
niveau de ressources disponibles (saison<br />
humide comprise ente 3 et 9 mois ; flux<br />
d’azote minéral de 1 <strong>à</strong> 8 g N m -2 a -1 ).<br />
NB : l’azote mineral reste un facteur limitant <strong>à</strong><br />
8 g N m -2 a -1 . Nous avons utilisé le fichier de<br />
données météorologiques étendu sur 20 ans par<br />
Pierre Bottner, communication personnelle (cf.<br />
annexe 1).<br />
Conditions initiales :<br />
- Banque de graines (g C m -2 ): Lupinus<br />
meridanus = 2 ; Rumex acetosel<strong>la</strong> = 20 ;<br />
Espeletia schultzii = 4 ; Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium = 6 ; Baccharis prunifolia = 10 ;<br />
Acaena elongata = 3 ;<br />
- Pluies de graines de l’environnement (g C m -2<br />
a -1 ) égales <strong>à</strong> 1% de <strong>la</strong> banque de graines.<br />
Pour tester <strong>la</strong> sensibilité du modèle au niveau d’azote minéral disponible et <strong>à</strong> <strong>la</strong> durée<br />
de <strong>la</strong> saison sèche (disponibilité en eau), nous avons effectué 40 simu<strong>la</strong>tions <strong>à</strong> partir <strong>des</strong><br />
mêmes conditions initiales (les détails sont donnés dans l’article reproduit en annexe 1). La<br />
Figure 19 montre <strong>la</strong> réponse de l’écosystème (production primaire cumulée sur 20 ans) au<br />
niveau de ressources (azote minéral disponible compris entre 1 et 8 g N m -2 a -1 ; durée de <strong>la</strong><br />
saison humide comprise entre 3 et 9 mois). La gamme de production s’étend environ de 250 <strong>à</strong><br />
1500 g m -2 a -1 ; elle dépend essentiellement de l’espèce dominante de <strong>la</strong> communauté. De<br />
manière inattendue, l’augmentation du niveau de ressources ne se traduit pas toujours par une<br />
augmentation de <strong>la</strong> production. Ceci est dû aux effets indirects engendrés par les changements<br />
de composition végétale. En effet, si on regarde les dynamiques simulées (Figure 20 p.64), on<br />
s’aperçoit que <strong>la</strong> modification du niveau de ressources modifie rapidement le patron de<br />
succession. La production primaire cumulée sur l’ensemble de <strong>la</strong> succession (ici, sur 20<br />
années) répond fortement <strong>à</strong> cette modification du patron de succession : le fonctionnement<br />
instantané de l’écosystème est déterminé par les espèces qui le composent au prorata de leur<br />
63
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2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
0 365 730 1095 1460 1825 2190 2555 2920 3285 3650 4015 4380 4745 5110 5475 5840 6205 6570 6935 7300<br />
présence et est très sensible aux différences de productivité <strong>des</strong> différentes espèces (dues<br />
notamment aux caractéristiques photosynthétiques <strong>des</strong> espèces, aux capacités d’absorption de<br />
l’azote et aux concentrations en azote <strong>des</strong> différents organes).<br />
Durée moyenne de <strong>la</strong> saison humide sur les 20 ans de simu<strong>la</strong>tion (jours)<br />
W1 : 93 j W2 :145 j W3 : 195 j W4 : 238 j W5 : 276 j<br />
N1<br />
N2<br />
N3<br />
N4<br />
N5<br />
N6<br />
N7<br />
N8<br />
Figure 20. Réponse de <strong>la</strong> communauté végétale au niveau de ressources (eau, azote).<br />
Dynamique du LAI pour chaque espèce sur 20 ans en fonction du niveau de ressources disponibles (saison<br />
humide comprise ente 3 et 9 mois ; flux d’azote minéral de 1 <strong>à</strong> 8 g N a -1 ). Conditions initiales de <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion :<br />
voir Figure 19 p.63.<br />
Légende : Vert: Acaena elongata; Noir: Baccharis prunifolia; Rouge: Espeletia schultzii; Gris: Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium; Marron: Lupinus meridanus; Bleu: Rumex acetosel<strong>la</strong>.<br />
Axes <strong>des</strong> ordonnées : LAI (attention, échelles différentes d’un graphe <strong>à</strong> l’autre ; graduation = 0,5 m 2 m -2 ).<br />
Axes <strong>des</strong> abscisses : Durée de jachère (graduation = 1 an).<br />
64
En milieu sec et suffisamment riche en azote, <strong>la</strong> communauté est dominée par<br />
Espeletia schultzii. Les productions les plus fortes sont atteintes en milieu pauvre en azote et<br />
re<strong>la</strong>tivement humide : <strong>la</strong> légumineuse Lupinus meridanus domine alors <strong>la</strong> communauté<br />
(Figure 20 p.64) ; elle fixe l’azote dont elle a besoin. Le modèle ne prend pas en compte les<br />
facteurs limitants de <strong>la</strong> fixation symbiotique tel que le phosphore ; il est donc très<br />
vraisemb<strong>la</strong>ble que <strong>la</strong> production <strong>des</strong> communautés dominées par le lupin soit surestimée.<br />
2.2.4 - Compétition et coexistence<br />
Sensibilité du modèle aux paramètres H max et SRL (étude de sensibilité III)<br />
Utilisons maintenant <strong>la</strong> Figure 18 (p.62) pour tester <strong>la</strong> sensibilité du modèle <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
hauteur maximale (H max , Figure 18 haut) et <strong>à</strong> <strong>la</strong> longueur de racine par unité de masse (SRL,<br />
Figure 18 bas). La modification du paramètre considéré induit une modification <strong>des</strong> surfaces<br />
de dominance et de coexistence. La taille et <strong>la</strong> position de ces surfaces sont plus sensibles au<br />
SRL qu’<strong>à</strong> <strong>la</strong> hauteur maximale. Ceci peut être interprété comme résultant du poids re<strong>la</strong>tif de <strong>la</strong><br />
compétition pour l’azote par rapport <strong>à</strong> <strong>la</strong> compétition pour <strong>la</strong> lumière. Les conditions de<br />
simu<strong>la</strong>tion mettent l’accent sur <strong>la</strong> carence en azote du système.<br />
La Figure 21 présente l’é<strong>la</strong>sticité de <strong>la</strong> biomasse <strong>à</strong> 5 ans d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et<br />
de Baccharis prunifolia aux deux paramètres suivants : hauteur maximale et SRL<br />
d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium. On constate que c’est l’espèce dominée (Baccharis prunifolia dans<br />
ce cas) qui réagit le plus fortement <strong>à</strong> une modification de ces paramètres. En outre, on<br />
constate de nouveau que le modèle est plus fortement sensible au SRL qu’<strong>à</strong> <strong>la</strong> hauteur<br />
maximale. L’extrême sensibilité du modèle au SRL devrait encourager <strong>à</strong> poursuivre <strong>des</strong><br />
étu<strong>des</strong> sur le terrain dans le but d’améliorer l’estimation de ce paramètre.<br />
E<strong>la</strong>sticity<br />
1<br />
0<br />
-1<br />
-2<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium<br />
Baccharis prunifolia<br />
Figure 21. Sensibilité <strong>des</strong> biomasses d’Hypericum<br />
<strong>la</strong>ricifolium et de Baccharis prunifolia aux<br />
paramètres H max et SRL d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium.<br />
Paramètres du Tableau 4 excepté les conditions<br />
initiales : 1 g C de graines en dormance de chacune<br />
<strong>des</strong> deux espèces.<br />
On mesure <strong>la</strong> sensibilité du modèle sur <strong>la</strong><br />
biomasse <strong>des</strong> deux espèces après 5 ans.<br />
Moyennes et écart-types de six variations de<br />
chaque paramètre (de -15% <strong>à</strong> +15% par pas de 5).<br />
SRL<br />
Hmax<br />
65
Rôle de <strong>la</strong> compétition dans le patron de succession<br />
Les simu<strong>la</strong>tions effectuées montrent <strong>la</strong> capacité du modèle <strong>à</strong> reproduire le patron de<br />
succession observé au champ. La compétition pour <strong>la</strong> lumière détermine très <strong>la</strong>rgement le<br />
statut <strong>des</strong> espèces dans <strong>la</strong> succession. Les espèces de fin de succession sont caractérisées par<br />
<strong>des</strong> traits 22 liés <strong>à</strong> une grande taille et <strong>à</strong> une capacité d’ombrage importante (forte allocation<br />
aux feuilles, longue durée de vie <strong>des</strong> feuilles).<br />
La compétition pour l’azote détermine les espèces dominantes de chaque stade de<br />
succession. En milieu très pauvre en azote, ce sont les espèces les plus ‘économes’ qui<br />
dominent, c’est-<strong>à</strong>-dire les espèces qui sont caractérisées par <strong>des</strong> traits qui favorisent <strong>la</strong><br />
rétention <strong>des</strong> nutriments (turn-over lent <strong>des</strong> organes, allocation forte aux organes structuraux).<br />
Dans les milieux riches (humi<strong>des</strong> et peu carencés en azote), ce sont les espèces aux taux de<br />
croissance les plus forts qui dominent.<br />
Conditions de coexistence<br />
Dans <strong>la</strong> version actuelle du modèle FAPROM, plusieurs espèces peuvent coexister<br />
durablement, ce qui n’était pas le cas dans <strong>la</strong> première version. Cette modification du<br />
comportement du modèle met en lumière l’importance <strong>des</strong> hypothèses de modélisation de <strong>la</strong><br />
compétition pour l’azote. La première version du modèle répartissait l’azote minéral entre les<br />
espèces au prorata de leur demande en azote (Hypothèse 1). La version actuelle répartit<br />
l’azote entre les espèces au prorata de <strong>la</strong> longueur (et de l’activité) de leurs racines<br />
(Hypothèse 2). Cette différence est fondamentale : l’hypothèse 1 amplifiait <strong>la</strong> compétition<br />
pour <strong>la</strong> lumière en favorisant l’absorption d’azote <strong>des</strong> espèces déj<strong>à</strong> favorisées par <strong>la</strong> lumière<br />
(celles qui avaient <strong>la</strong> plus forte assimi<strong>la</strong>tion potentielle) ; l’hypothèse 2 dissocie plus<br />
<strong>la</strong>rgement compétition pour <strong>la</strong> lumière et compétition pour l’azote. Cette dissociation favorise<br />
<strong>la</strong> création de niches le long du gradient de ressources et l’existence d’équilibres<br />
(dynamiques) de coexistence entre deux ou trois espèces. La prise en compte d’un plus grand<br />
nombre de facteurs limitants favorisent <strong>la</strong> coexistence d’un plus grand nombre d’espèces.<br />
D’autre part, les fluctuations climatiques favorisent également <strong>la</strong> coexistence par<br />
dissociation de niches temporelles (saison sèche, saison humide). L’alternance d’années plutôt<br />
humi<strong>des</strong> et d’années plutôt sèches favorisent tour <strong>à</strong> tour <strong>des</strong> espèces différentes et entretient<br />
donc durablement <strong>la</strong> coexistence. Les changements climatiques (diminution du nombre<br />
d’années humi<strong>des</strong> par décennie par exemple) peuvent entraîner <strong>des</strong> changements de<br />
22 Traits de vie <strong>des</strong> espèces, traits de réponse et traits d’effet (Lavorel & Garnier 2002).<br />
66
dominances. La diversité végétale peut jouer un rôle d’assurance (Yachi & Loreau 1999) en<br />
limitant les fluctuations du fonctionnement de l’écosystème (nous rediscutons ultérieurement<br />
cet aspect dans <strong>la</strong> partie 2.3).<br />
Modèle mécaniste simplifié<br />
L’annexe 4 présente <strong>des</strong> pistes de réflexion sur <strong>la</strong> façon de dégrader le modèle<br />
FAPROM pour modéliser <strong>la</strong> dynamique d’une communauté végétale. Une étape importante<br />
consiste <strong>à</strong> définir <strong>des</strong> indices mécanistes de compétition et <strong>à</strong> utiliser le modèle FAPROM pour<br />
tester ces différents indices.<br />
Les modèles mécanistes simplifiés que nous avons testés conservent une forte<br />
sensibilité aux conditions initiales, contrairement aux modèles théoriques plus simples (tels<br />
que les modèles du type Lotka-Volterra).<br />
2.2.5 - Tentative de validation du modèle sur les parcelles boliviennes<br />
Biovolume<br />
1.0<br />
a<br />
Biovolume<br />
1.5<br />
b<br />
Annual herbs (simu<strong>la</strong>ted)<br />
Perennial grass (simu<strong>la</strong>ted)<br />
Shrubs (simu<strong>la</strong>ted)<br />
Annual herbs (data)<br />
Perennial grass (data)<br />
Shrubs (data)<br />
0.0<br />
0 1 2 3 4<br />
Time (years after crop abandonment)<br />
0.0<br />
10 11 12 13 14<br />
Time (years after crop abandonment)<br />
Figure 22. Biovolume par groupe fonctionnel (simu<strong>la</strong>tions et données).<br />
a) Parcelle de 0 <strong>à</strong> 4 ans de jachère ;<br />
b) Parcelle de 10 <strong>à</strong> 14 ans de jachère.<br />
NB : Les données proviennent de Teresa Ortuño (communication personnelle). Les simu<strong>la</strong>tions ont été<br />
effectuées avec les conditions initiales optimisées définies dans le Tableau 14 (page suivante).<br />
Nous présentons ici quelques résultats obtenus avec le modèle sur le site bolivien. La<br />
Figure 22 présente <strong>la</strong> dynamique du biovolume simulée pour deux parcelles de Patacamaya<br />
(l’une ‘jeune’ : de 0 <strong>à</strong> 4 ans de jachère ; l’autre ‘vieille’ : de 10 <strong>à</strong> 14 ans de jachère). Les<br />
simu<strong>la</strong>tions sont confrontées aux données de Teresa Ortuño (communication personnelle) : 4<br />
données en saison humide et deux en saison sèche (1998-2002). Nous avons groupé sur les<br />
données de terrain et les simu<strong>la</strong>tions les différentes espèces en 3 groupes fonctionnels : les<br />
67
herbacées annuelles, les graminées pérennes et les arbustes. Le modèle simule assez bien <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> communauté de <strong>la</strong> parcelle ‘jeune’ (voir aussi Figure 23 ci-<strong>des</strong>sous). Il<br />
simule en revanche assez mal <strong>la</strong> parcelle ‘vieille’.<br />
Tableau 14. Conditions initiales optimisées pour les deux parcelles.<br />
Parcelle Variable Er Ar St Pa Ba Lu<br />
a) Parcelle de Banque de graines (g C m -2 ) 20 5 28 21 13 3<br />
0 <strong>à</strong> 4 ans Pluie de graines (g C m -2 a -1 ) 2 0 28 1 3 1<br />
b) Parcelle de Banque de graines (g C m -2 ) 3 15 18 290 0 5<br />
10 <strong>à</strong> 14 ans Pluie de graines (g C m -2 a -1 ) 8 20 10 0 5 3<br />
Légende : Ar: Aristida asplundii; Ba: Baccharis incarum; Er: Erodium cicutarium; Lu: Lupinus buchtienii; Pa:<br />
Parastrephia lepidophyl<strong>la</strong>; St: Stipa ichu.<br />
Biovolume simulé<br />
1.0<br />
a<br />
Biovolume simulé<br />
1.5<br />
b<br />
Annual herbs<br />
Perennial grass<br />
Shrubs<br />
0.0<br />
0.0 1.0<br />
Biovolume mesuré<br />
0.0<br />
0.0 1.5<br />
Biovolume mesuré<br />
Figure 23. Comparaison sur deux parcelles boliviennes <strong>des</strong> biovolumes simulés et mesurés<br />
(voir Figure 22 les dynamiques simulées et Tableau 14 les conditions initiales utilisées).<br />
a) Parcelle de 0 <strong>à</strong> 4 ans de jachère ;<br />
b) Parcelle de 10 <strong>à</strong> 14 ans de jachère.<br />
Plusieurs points peuvent expliquer les problèmes rencontrés pour <strong>la</strong> validation du<br />
modèle : incertitu<strong>des</strong> liées <strong>à</strong> <strong>la</strong> méthode du biovolume, corré<strong>la</strong>tions biovolume / biomasse de<br />
mauvaise qualité, et surtout prélèvements d’arbustes et de Stipa ichu d’une année sur l’autre<br />
qui perturbent <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> végétation réelle et ne sont pas pris en compte dans les<br />
simu<strong>la</strong>tions faute de données.<br />
Les données de terrain sont exprimées en biovolume. Elles présentent parfois <strong>des</strong><br />
variations importantes d’un an sur l’autre dont les causes peuvent être multiples : (1) le<br />
couvert végétal est re<strong>la</strong>tivement faible en Bolivie (< 30%) ce qui entraîne une forte incertitude<br />
sur <strong>la</strong> méthode ; (2) l’étalonnage biovolume / biomasse (Sarps 2001) présente une variabilité<br />
très forte (dû <strong>à</strong> différents facteurs, en particulier climatiques) ; (3) les prélèvements d’arbustes<br />
comme bois de feu font chuter brutalement le biovolume <strong>des</strong> arbustes et modifient <strong>la</strong><br />
68
dynamique globale de <strong>la</strong> communauté ; le manque d’information concernant ces ‘aléas’ rend<br />
difficile l’optimisation <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions.<br />
Nous avons essayé de simuler les 19 parcelles boliviennes suivies pendant 4 ans par<br />
Teresa Ortuño. Sur ces 19 parcelles, seules 14 parcelles sont exploitables. Le modèle<br />
reproduit d’autant mieux <strong>la</strong> dynamique que <strong>la</strong> parcelle est jeune. Pour les parcelles en jachère<br />
depuis plus de 10 ans, le modèle est incapable de simuler correctement les herbacées. Aucune<br />
herbacée pérenne non graminée n’a été paramétrée et leur dynamique est assez différente de<br />
celle d’Erodium cicutarium (espèce pionnière rudérale).<br />
2.2.6 - Combien d’espèces et quelles espèces faut-il prendre en compte <br />
Le fonctionnement instantané de l’écosystème est déterminé par les espèces au prorata<br />
de leur présence (Biomass ratio hypothesis, Grime 1998, Garnier 2004). Aussi est-il important<br />
de prendre en compte les espèces dominantes. Or on s’intéresse <strong>à</strong> <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong><br />
communauté, il faut donc modéliser les espèces dominantes aux différents sta<strong>des</strong> de<br />
succession. La divergence <strong>des</strong> patrons de succession nécessite de s’intéresser <strong>à</strong> plusieurs<br />
espèces par stade de succession. Si l’on souhaite modéliser <strong>des</strong> changements de conditions tel<br />
que l’exclusion du pâturage, il faut également modéliser les espèces qui dominent dans ces<br />
nouvelles conditions. La difficulté est de déterminer a priori les espèces qui joueront un rôle<br />
déterminant a <strong>post</strong>eriori. C’est une problématique qui est <strong>la</strong>rgement débattue en biologie de <strong>la</strong><br />
conservation (Courchamp et al. 2003) : certaines espèces minoritaires sont amenées <strong>à</strong> jouer un<br />
rôle clef dans l’écosystème après perturbation.<br />
Les effets indirects via <strong>la</strong> compétition interspécifique peuvent avoir un rôle primordial<br />
dans <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté. Aussi certaines espèces rares peuvent-elles tenir un<br />
rôle clef. Parmi ces espèces, on peut distinguer (1) les espèces opportunistes (telles<br />
qu’Erodium cicutarium ou Lupinus buchtienii en Bolivie) qui peuvent exploser sur l’espace<br />
nu <strong>la</strong>issé libre (après l’arrachage d’un arbuste par exemple) si les conditions météorologiques<br />
et biogéochimiques sont favorables, et donc empêcher ou retarder le développement d’une<br />
autre espèce, et (2) les espèces qui jouent un rôle fonctionnel particulier (les légumineuses par<br />
exemple) et qui peuvent changer les conditions environnementales de façon décisive même si<br />
elles ne dominent pas <strong>la</strong> communauté. Aussi est-il souhaitable de couvrir autant que possible<br />
l’ensemble <strong>des</strong> groupes fonctionnels, et ce, pour les différents sta<strong>des</strong> de succession.<br />
69
En Bolivie, aucune herbacée pérenne (excepté les graminées) n’a été modélisée alors<br />
que ce groupe participe pour un bon tiers au biovolume <strong>des</strong> parcelles de fin de succession. Les<br />
premiers essais de validation du modèle sur les parcelles de Patarani (Bolivie) ont montré<br />
qu’il était difficile de prédire <strong>la</strong> dynamique observée dans les parcelles âgées : non seulement,<br />
on est incapable d’estimer <strong>la</strong> quantité d’herbacées, mais en plus, <strong>la</strong> non prise en compte de ce<br />
groupe modifie les re<strong>la</strong>tions de compétition entre les autres groupes fonctionnels (graminées<br />
et arbustes).<br />
Au Venezue<strong>la</strong>, aucune graminée n’a été modélisée. Dans l’écosystème ouvert,<br />
régulièrement pâturé, elles sont minoritaires et contribuent vraisemb<strong>la</strong>blement assez peu au<br />
fonctionnement de l’écosystème. Mais en champ clos, dans les expériences d’exclusion du<br />
pâturage, elles dominent et modifient <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois le fonctionnement de l’écosystème et <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> communauté (en retardant le développement <strong>des</strong> espèces de fin de<br />
succession).<br />
La gestion matricielle <strong>des</strong> équations dans le modèle permet d’ajouter ou d’enlever<br />
facilement <strong>des</strong> espèces. Il suffit de changer le nombre de modalités de l’indice espèce et de<br />
modifier le fichier <strong>des</strong> paramètres d’entrée. Le temps de calcul de <strong>la</strong> version actuelle est de<br />
l’ordre de 0,25 seconde par espèce et par an. Si on veut étudier <strong>la</strong> dynamique de 60 espèces<br />
sur 100 ans, le temps de calcul devrait rester inférieur <strong>à</strong> <strong>la</strong> demi-heure. Le temps de calcul ne<br />
semble donc pas limitant face aux efforts que nécessitent l’identification <strong>des</strong> paramètres et <strong>la</strong><br />
calibration.<br />
Comment gérer <strong>la</strong> sensibilité aux conditions initiales <br />
La forte sensibilité du modèle FAPROM aux conditions initiales peut sembler limiter<br />
l’intérêt du modèle. Quelle crédibilité accorder <strong>à</strong> <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions dont une petite variation <strong>des</strong><br />
conditions initiales produit <strong>des</strong> changements brutaux en sortie En apparence, ce<br />
comportement peut mettre en évidence un manque de robustesse. Néanmoins, on peut aussi<br />
supposer qu’on aurait le même manque de robustesse dans <strong>des</strong> expériences réelles de<br />
compétition avec un nombre limité d’espèces. En outre, cette sensibilité aux conditions<br />
initiales peut être limitée : (1) en prenant en compte suffisamment d’espèces (cf. ci-<strong>des</strong>sus) ;<br />
(2) en étudiant le cycle reproductif <strong>des</strong> espèces pour définir les contraintes de variation <strong>des</strong><br />
conditions initiales ; (3) en étudiant non pas seulement <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté mais<br />
le fonctionnement global de l’écosystème.<br />
70
2.3 - ROLE DE LA JACHERE DANS L’AGRO-ECOSYSTEME<br />
Nous présentons maintenant les résultats prédits par le modèle FAPROM sur le<br />
fonctionnement de l’écosystème. Nous avons étudié en particulier : (1) le rôle de <strong>la</strong> jachère<br />
dans le système de culture et les possibilités de jachère améliorée, (2) l’impact du pâturage et<br />
de <strong>la</strong> cueillette sur <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de <strong>la</strong> jachère, et (3)<br />
le rôle de <strong>la</strong> biodiversité sur les services de l’écosystème.<br />
2.3.1 - Cycle de l’azote au cours de <strong>la</strong> jachère et potentialités de <strong>la</strong> jachère améliorée<br />
Figure 24. Dynamique du contenu en azote au cours<br />
de <strong>la</strong> jachère.<br />
a) Contenu en azote de <strong>la</strong> biomasse, de <strong>la</strong> nécromasse<br />
sur pied et de <strong>la</strong> litière (simu<strong>la</strong>tion de référence,<br />
paramètres vénézuéliens, Tableau 4 ; données de<br />
Sarmiento 1995 pour une parcelle de 12 ans) ;<br />
b) Contenu en azote de <strong>la</strong> matière organique du sol<br />
pour 3 simu<strong>la</strong>tions :<br />
• communauté végétale (simu<strong>la</strong>tion de<br />
référence, Tableau 4) ;<br />
• communauté végétale sans légumineuse ;<br />
• sol nu.<br />
La Figure 24a présente <strong>la</strong> dynamique de l’accumu<strong>la</strong>tion d’azote dans <strong>la</strong> biomasse, <strong>la</strong><br />
nécromasse sur pied et <strong>la</strong> litière. Le contenu en azote total de ces compartiments augmente en<br />
début de jachère, atteint un pic au bout de 3 ans (11 g N m -2 ) et diminue légèrement pour se<br />
fixer autour de 10 g N m -2 . La continuation de <strong>la</strong> jachère au del<strong>à</strong> de 5 ans ne modifie pas le<br />
contenu en azote total du compartiment végétal. La Figure 24b compare trois scénarios<br />
différents : sol nu ; jachère sans légumineuse et jachère avec légumineuse. Le contenu en<br />
71
azote de <strong>la</strong> matière organique décroît pour les trois scénarios dans une phase initiale (sol nu<br />
ou couvert végétal peu dense). Puis il se stabilise en présence de végétation et croît en<br />
présence de légumineuses.<br />
Le modèle estime <strong>la</strong> déposition <strong>à</strong> partir de données de terrain (Sarmiento 1995).<br />
L’estimation du lessivage pourrait être améliorée en simu<strong>la</strong>nt un bi<strong>la</strong>n hydrique détaillé<br />
(drainage de l’eau de pluie en particulier) et en mesurant sur le terrain les concentrations en<br />
azote <strong>des</strong> eaux de pluies et de l’eau de drainage. Sous les hypothèses du modèle, les<br />
simu<strong>la</strong>tions montrent que <strong>la</strong> déposition ne compense pas les pertes par lessivage (Tableau<br />
15) ; mais <strong>la</strong> présence de légumineuses (avec un pic de biomasse dans les cinq premières<br />
années de jachère) compense les pertes par lessivage et apportent un supplément d’azote au<br />
système.<br />
Le modèle montre donc l’importance de <strong>la</strong> fixation symbiotique dans les entrées<br />
d’azote du système. Il sera intéressant d’approfondir <strong>la</strong> modélisation du processus de fixation<br />
symbiotique et notamment, de prendre en compte les limitations de <strong>la</strong> fixation (cycle du<br />
phosphore en particulier).<br />
Tableau 15. Bi<strong>la</strong>n d’azote sous différents scénarios. Nous donnons en g N m -2 les variables d’état au bout de 12<br />
années et les flux cumulés sur 12 ans.<br />
g N m -2<br />
Scenario<br />
Community<br />
with<br />
Lupinus<br />
meridanus<br />
Lupinus<br />
meridanus<br />
monoculture<br />
Community<br />
with no<br />
legume<br />
Espeletia<br />
monoculture<br />
Rumex<br />
monoculture<br />
Naked soil<br />
l1<br />
l2<br />
Total p<strong>la</strong>nt<br />
mass<br />
∆ Soil<br />
organic<br />
matter<br />
10.7 35.8 9.7 9.8 6.0 0.0<br />
+ 9.2 + 333.8 - 9.5 - 11.0 - 2.9 - 51.6<br />
∆ N stock 19.9 369.6 0.2 -1.2 3.1 - 51.6<br />
l3 N fixation 20.2 370.7 0.0 0.0 0.0 0.0<br />
l4 Deposition 4.9 4.9 4.9 4.9 4.9 4.9<br />
N gains 25.1 375.6 4.9 4.9 4.9 4.9<br />
l5 Leaching 8.2 8.6 7.8 6.5 6.4 56.5<br />
l6 P<strong>la</strong>nt uptake 57.8 106.1 55.1 56.0 57.6 0.0<br />
N seeds 3.0 2.6 3.1 0.4 4.6 0.0<br />
NB : l1 + l2 + l5 – (l3 + l4) = importation nette de graines (conditions initiales + pluies de graines).<br />
l6 = cumul sur 12 ans de l’absorption journalière d’azote minéral par les p<strong>la</strong>ntes.<br />
72
Quelles sont les fonctions agro-écologiques de <strong>la</strong> jachère <br />
Le premier rôle de <strong>la</strong> jachère est de constituer un stock de biomasse qui est incorporée<br />
<strong>à</strong> <strong>la</strong> terre <strong>à</strong> <strong>la</strong> fin de <strong>la</strong> jachère et qui a <strong>la</strong> fonction d’engrais vert en se décomposant au cours<br />
de <strong>la</strong> culture. Ce stock atteint un p<strong>la</strong>teau re<strong>la</strong>tivement rapidement dans les simu<strong>la</strong>tions (3 ou 4<br />
ans 23 ). Les prédictions du modèle sur <strong>la</strong> qualité de <strong>la</strong> litière produite (composition spécifique,<br />
contenus en azote ou rapports C/N) peuvent être utilisées conjointement aux étu<strong>des</strong> menées<br />
sur le terrain par Marie-Madeleine Coûteaux (Coûteaux et al. 2004a et b) sur les taux de<br />
décomposition <strong>des</strong> différentes espèces (et type de litière) pour savoir <strong>à</strong> quel moment il est le<br />
plus judicieux de rompre <strong>la</strong> jachère. A priori, les ligneux se décomposent moins vite que les<br />
herbacées ou les graminées et un mé<strong>la</strong>nge approprié de ligneux et d’herbacées pourrait<br />
permettre de gérer <strong>la</strong> fertilité (<strong>la</strong> mobilisation de l’azote minérale) sur les deux années de<br />
culture.<br />
Le second rôle de <strong>la</strong> jachère est d’accroître le stock de matière organique du sol, en<br />
particulier, d’alimenter le pool d’azote organique : (1) <strong>la</strong> végétation naturelle limite les pertes<br />
par lessivage (ce qui est cohérent avec <strong>la</strong> fermeture progressive du cycle de l’azote mise en<br />
évidence par l’étude du δ 15 N de <strong>la</strong> matière organique du sol qui décroît au cours de <strong>la</strong> jachère<br />
(Abadin et al. 2002, cf. p.10)) ; (2) les légumineuses apportent de l’azote au système par<br />
fixation symbiotique. Le pic de biomasse <strong>des</strong> légumineuses (et de l’activité fixatrice) a<br />
également lieu en début de jachère (dans les cinq premières années, ce qui est cohérent avec<br />
les observations de terrain, <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois au Venezue<strong>la</strong> (Sarmiento et al. 2003) et en Bolivie<br />
(Ortuño et al. 2004)). L’amélioration de <strong>la</strong> jachère par semis de lupin permet d’augmenter<br />
considérablement le stock d’azote (il s’agit d’une efficacité potentielle de <strong>la</strong> fixation<br />
symbiotique puisque le modèle ne prend pas en compte pour l’instant <strong>la</strong> limitation de <strong>la</strong><br />
fixation par le phosphore).<br />
Le troisième rôle agro-écologique de <strong>la</strong> jachère est d’éliminer les adventices. Les<br />
simu<strong>la</strong>tions montrent une réduction importante <strong>des</strong> espèces rudérales au cours <strong>des</strong> 2 ou 3<br />
premières années. Des étu<strong>des</strong> sur le terrain sur <strong>la</strong> banque de graines, les pluies de graines et <strong>la</strong><br />
dormance devraient permettre de déterminer <strong>la</strong> durée optimale de <strong>la</strong> jachère au regard de <strong>la</strong><br />
lutte contre les mauvaises herbes. Une jachère trop courte ne fait qu’accroître <strong>la</strong> banque de<br />
graines <strong>des</strong> espèces rudérales et risque donc d’être néfaste pour <strong>la</strong> culture.<br />
23 Mais il faut faire attention <strong>à</strong> <strong>la</strong> surestimation <strong>des</strong> vitesses dans le modèle et garder <strong>à</strong> l’esprit <strong>la</strong> sensibilité de <strong>la</strong><br />
production et de <strong>la</strong> biomasse aux conditions initiales et environnementales.<br />
73
D’autres rôles agro-écologiques doivent être pris en considération mais ne sont pas<br />
intégrés au modèle : limiter les popu<strong>la</strong>tions de némato<strong>des</strong> <strong>à</strong> kystes de <strong>la</strong> pomme de terre et les<br />
autres parasites de <strong>la</strong> culture ; stimuler l’activité de <strong>la</strong> biomasse microbienne et de <strong>la</strong><br />
microfaune du sol ; modifier <strong>la</strong> structure du sol.<br />
Proposition de gestion durable de l’agro-écosystème<br />
La durée optimale de <strong>la</strong> jachère, au regard de <strong>la</strong> gestion de <strong>la</strong> fertilité du sol, fait donc<br />
l’objet de compromis entre ces différentes fonctions : reconstitution du stock de matière<br />
organique, fixation symbiotique d’azote, qualité de <strong>la</strong> litière incorporée au sol, lutte contre les<br />
adventices, limitation <strong>des</strong> parasites, stimu<strong>la</strong>tion de l’activité microbienne, modification de <strong>la</strong><br />
structure du sol. Elle n’est pas nécessairement très longue (environ 5 ans). Elle peut être<br />
accélérée (pour certaines fonctions agro-écologiques en particulier ; il faudrait vérifier sur les<br />
autres fonctions qu’on ne détériore pas l’efficacité de <strong>la</strong> jachère).<br />
La jachère améliorée par semis de légumineuses offre de fortes potentialités (mais il<br />
faudrait inclure le cycle du phosphore dans le modèle pour pouvoir prédire l’efficacité réelle<br />
de <strong>la</strong> fixation). Il sera intéressant de confronter les prédictions du modèle aux expériences<br />
menées sur le terrain. En Bolivie, <strong>la</strong> jachère semée en lupin a doublé les rendements de <strong>la</strong><br />
première année de culture (Dominique Hervé, communication personnelle). Au Venezue<strong>la</strong>,<br />
<strong>des</strong> résultats simi<strong>la</strong>ires ont été obtenus (Lina Sarmiento, communication personnelle).<br />
D’autres idées d’amélioration du système de jachère peuvent être testées avec le<br />
modèle FAPROM : fertilisation de <strong>la</strong> jachère, modification de <strong>la</strong> qualité de litière par travail<br />
de <strong>la</strong> jachère (arrachage de certaines espèces), alternance de pério<strong>des</strong> de culture et de jachère<br />
plus courtes.<br />
Il pourrait être intéressant par exemple de fertiliser <strong>la</strong> parcelle au cours de <strong>la</strong> jachère,<br />
au moins un an avant <strong>la</strong> mise en culture. En effet, <strong>la</strong> fertilisation sur sol nu en début de culture<br />
n’est pas optimale : une partie importante de l’azote minéral ajouté est lessivé avant le<br />
développement de <strong>la</strong> culture. La fertilisation sur jachère serait sans doute un moyen<br />
d’optimiser l’entrée d’azote dans le système. Par rapport <strong>à</strong> l’utilisation directe d’intrants<br />
organiques, l’utilisation de <strong>la</strong> biomasse verte garantit une meilleure adéquation entre les<br />
besoins de <strong>la</strong> culture et <strong>la</strong> disponibilité en azote minéral. Par rapport <strong>à</strong> <strong>la</strong> jachère<br />
traditionnelle, <strong>la</strong> fertilisation sur jachère permet d’augmenter cette biomasse verte. Il faut<br />
toutefois vérifier qu’elle ne favoriserait pas les adventices aux dépens <strong>des</strong> légumineuses et <strong>des</strong><br />
espèces de fin de succession.<br />
74
L’utilisation conjointe du modèle FAPROM et <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> sur <strong>la</strong> décomposition <strong>des</strong><br />
parties aériennes et souterraines <strong>des</strong> différentes espèces (Coûteaux et al. 2004a et b) devraient<br />
permettre de définir <strong>la</strong> composition optimale de <strong>la</strong> communauté (au moment de rompre <strong>la</strong><br />
jachère) pour une régu<strong>la</strong>tion du flux d’azote minéral sur <strong>la</strong> période de culture. Le mé<strong>la</strong>nge<br />
idéal de qualités de litière différentes permettrait de prolonger <strong>la</strong> période cultivable sur trois<br />
années sans chute <strong>des</strong> rendements. Pour atteindre ce mé<strong>la</strong>nge idéal, on peut considérer un<br />
travail de <strong>la</strong> jachère : arrachage de certaines espèces (ou modification de <strong>la</strong> pression de<br />
pâturage, cf. paragraphes suivants) ; fertilisation <strong>à</strong> un certain moment ; irrigations <strong>des</strong><br />
parcelles. Ces solutions peuvent paraître surprenante mais il serait intéressant de les tester sur<br />
le terrain.<br />
Une autre modification du système traditionnel consisterait <strong>à</strong> raccourcir les temps de<br />
culture et les pério<strong>des</strong> de jachère : l’alternance par exemple de cycles 1 / 4 (1 an de culture,<br />
suivie de 4 ans de jachère). Il faut néanmoins veiller aux conséquences d’une telle pratique,<br />
notamment sur <strong>la</strong> diversité de l’écosystème : on risque de privilégier <strong>à</strong> chaque cycle les<br />
espèces rudérales. Peut-être faut-il combiner ces différentes idées (semis de lupin et<br />
raccourcissement du temps de jachère, semis de lupin et fertilisation).<br />
A quelle distance sommes-nous d’un modèle d’aide <strong>à</strong> <strong>la</strong> décision <br />
Nous sommes re<strong>la</strong>tivement loin d’un modèle utilisable par un gestionnaire. En effet,<br />
un certain nombre d’étapes mériterait au préa<strong>la</strong>ble d’être franchi : (1) <strong>la</strong> validation<br />
approfondie du modèle FAPROM sur l’ensemble <strong>des</strong> données collectées sur le terrain afin de<br />
tester <strong>la</strong> robustesse <strong>des</strong> prédictions sur l’ensemble le plus vaste de conditions différentes ; (2)<br />
le développement éventuel d’autres modules (en particulier, le cycle du phosphore, le bi<strong>la</strong>n<br />
hydrique, <strong>la</strong> répartition spatiale dans un modèle d’automate cellu<strong>la</strong>ire) ; (3) <strong>la</strong> validation <strong>des</strong><br />
modèles Sol et Culture ; (4) <strong>la</strong> validation du modèle intégré <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle<br />
(coup<strong>la</strong>ges Sol et Végétation, Culture et Jachère). Néanmoins le modèle permet dans sa<br />
version actuelle de sélectionner <strong>des</strong> scénarios <strong>à</strong> tester sur le terrain.<br />
Le modèle repose sur l’estimation instantanée <strong>des</strong> processus écophysiologiques <strong>à</strong><br />
l’échelle de <strong>la</strong> feuille (photosynthèse) ou de l’organe (mortalité, respiration). De nombreuses<br />
hypothèses sont formulées pour permettre les changements d’échelle de l’organe <strong>à</strong> l’espèce,<br />
de l’espèce <strong>à</strong> l’écosystème, de <strong>la</strong> seconde <strong>à</strong> <strong>la</strong> journée, et de <strong>la</strong> journée <strong>à</strong> l’année. Une<br />
validation complète du modèle nécessiterait une validation <strong>des</strong> estimations <strong>des</strong> flux aux<br />
échelles <strong>la</strong>rges (écosystème, journée, année) en utilisant par exemple <strong>des</strong> mesures de tour <strong>à</strong><br />
flux (cependant difficile en pratique sur les terrains en pente du Venezue<strong>la</strong>) ou sous cloche.<br />
75
D’autre part, les aspects socio-économiques ne doivent pas être négligés et il est<br />
difficile de construire un modèle d’aide <strong>à</strong> <strong>la</strong> décision qui ne prenne pas en compte ces aspects.<br />
En effet, les mesures d’amélioration de <strong>la</strong> jachère présentent un coût qu’il faudrait intégrer.<br />
De plus, nous avons privilégié dans ce travail un aspect particulier de <strong>la</strong> fertilité (<strong>la</strong><br />
disponibilité de l’azote minéral), mais l’aptitude du sol <strong>à</strong> produire est fonction de quantité<br />
d’autres facteurs (les autres nutriments minéraux, le climat, les intrants d’azote et d’eau, <strong>la</strong><br />
pratique culturale, <strong>la</strong> lutte contre les parasites et cætera).<br />
2.3.2 - Impact du pâturage<br />
800<br />
600<br />
a<br />
800<br />
600<br />
b<br />
NPP<br />
Grazed by animals<br />
g DM<br />
m -2 a -1<br />
400<br />
g DM<br />
m -2 a -1<br />
400<br />
200<br />
200<br />
0<br />
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20<br />
0<br />
0.00 0.01 0.02 0.03 0.04<br />
Grazing pressure<br />
Grazing pressure<br />
Figure 25. Effet du pâturage sur <strong>la</strong> productivité de l’écosystème.<br />
a) Prélèvement d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium dans un couvert végétal monospécifique.<br />
b) Prélèvement d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium dans <strong>la</strong> communauté végétale.<br />
La productivité de l’écosystème (NPP, moyenne sur 20 ans) est séparée en deux composantes : ce qui est prélevé<br />
par les animaux (Grazed by animals) et ce qui reste dans le cycle végétal (différence entre NPP et grazed by<br />
animals). La pression de pâturage correspond au pourcentage de biomasse de feuilles prélevée par les animaux,<br />
une fois par période de 30 jours.<br />
NB : Les échelles <strong>des</strong> abscisses sont différentes ! L’augmentation de <strong>la</strong> productivité de <strong>la</strong> communauté avec <strong>la</strong><br />
pression de pâturage est essentiellement due <strong>à</strong> un changement de dominance : Hypericum <strong>la</strong>ricifolium est<br />
progressivement exclu sous <strong>la</strong> pression directe du pâturage et les effets de <strong>la</strong> compétition entre espèces ;<br />
Espeletia schultzii bénéficie de l’exclusion d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium et domine en fin de succession ; sa<br />
productivité est supérieure <strong>à</strong> celle d’Hypericum <strong>la</strong>ricifolium.<br />
Nous avons effectué <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions pour comprendre l’impact du pâturage sur <strong>la</strong><br />
production végétale et sur le processus de succession. Les paramètres utilisés dans cette étude<br />
correspondent <strong>à</strong> ceux du Venezue<strong>la</strong> (Tableau 4) mais cette étude est purement théorique :<br />
aucune <strong>des</strong> espèces prises en compte dans le modèle n’est réellement appétante. La Figure 25a<br />
présente l’effet du pâturage sur une monoculture sans prendre en compte l’impact <strong>des</strong> fèces<br />
du bétail sur <strong>la</strong> matière organique ni l’impact mécanique du passage <strong>des</strong> animaux sur le<br />
couvert végétal et <strong>la</strong> structure du sol. On constate que <strong>la</strong> productivité primaire est stimulée par<br />
76
le pâturage dans une <strong>la</strong>rge gamme d’intensité de pâturage : <strong>la</strong> consommation d’une partie <strong>des</strong><br />
feuilles <strong>à</strong> intervalles réguliers augmente l’allocation aux feuilles. Les résultats diffèrent pour<br />
les mé<strong>la</strong>nges d’espèces. La réponse de l’écosystème au pâturage dépend très fortement <strong>des</strong><br />
effets indirects. On a étudié <strong>la</strong> réponse de <strong>la</strong> communauté au pâturage d’une seule espèce : une<br />
espèce dominante en fin de succession en absence de pâturage. La consommation <strong>des</strong><br />
animaux est proportionnelle <strong>à</strong> <strong>la</strong> biomasse de l’espèce pâturée ; cette biomasse est beaucoup<br />
plus sensible <strong>à</strong> l’intensité du pâturage dans une communauté plurispécifique (Figure 25b) que<br />
lorsque l’espèce est en monoculture (Figure 25a). La productivité de l’écosystème dépend de<br />
<strong>la</strong> communauté résultante. Cette étude montre principalement que les espèces pâturées seront<br />
rares du fait que <strong>la</strong> compétition accélère l’effet d’exclusion du pâturage. Les expériences<br />
menées sur le terrain (Sarmiento, communication personnelle) ont montré que les espèces<br />
dominantes dans les champs clôturés (pâturage exclu) sont en général plus appétantes<br />
(graminées notamment).<br />
La cueillette <strong>des</strong> arbustes utilisés comme bois de feu et le prélèvement <strong>des</strong> touffes de<br />
Stipa utilisées comme chaume modifient l’aspect <strong>des</strong> parcelles et <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong><br />
communauté. L’espace libéré est recolonisé par les espèces pionnières et les espèces<br />
opportunistes. L’absence de relevé précis de ces pratiques rend parfois difficile<br />
l’interprétation <strong>des</strong> suivis de biovolumes.<br />
2.3.3 - Re<strong>la</strong>tions entre <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> communautés et le fonctionnement de<br />
l’écosystème 24<br />
Pour tester <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion entre <strong>la</strong> diversité de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de<br />
l’écosystème, nous avons tester l’ensemble <strong>des</strong> 2 6 = 64 assemb<strong>la</strong>ges possibles (il y a deux<br />
modalités par espèce : présence/absence). Nous avons effectué les 64 simu<strong>la</strong>tions sur 20 ans<br />
et comparons les productions primaires nettes. Si nous trions les simu<strong>la</strong>tions en fonction <strong>des</strong><br />
24 On s’intéresse <strong>à</strong> <strong>la</strong> biodiversité pour trois types de raisons au moins (Loreau 2002) : (1) elle procure un<br />
certain nombre de biens qui possèdent une valeur économique directe (nourriture, médicaments, gènes d’intérêt<br />
pour l’amélioration variétale, organismes utilisés en contrôle biologique) ; (2) elle est intrinsèquement liée au<br />
bien-être de l’homme pour <strong>des</strong> raisons éthiques, esthétiques, culturelles et scientifiques ; (3) elle peut contribuer<br />
<strong>à</strong> <strong>des</strong> "services" écologiques (production primaire et secondaire, pollinisation <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes, régu<strong>la</strong>tion du climat,<br />
régu<strong>la</strong>tion du cycle de l’eau, maintien de <strong>la</strong> qualité de l’eau, maintien de <strong>la</strong> fertilité <strong>des</strong> sols). Au cours de <strong>la</strong><br />
dernière décennie, les effets de <strong>la</strong> biodiversité sur les autres composantes du changement global ont reçu une<br />
attention croissante. En particulier, on a assisté <strong>à</strong> une croissance explosive <strong>des</strong> recherches sur les effets potentiels<br />
de <strong>la</strong> perte de biodiversité sur le fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes, et, par l<strong>à</strong>, sur les "biens" et "services"<br />
écologiques qu’ils procurent aux sociétés humaines.<br />
77
espèces présentes, on peut étudier <strong>la</strong> réponse de l’écosystème <strong>à</strong> <strong>la</strong> perte d’une espèce (Figure<br />
26). On observe <strong>des</strong> patrons de réponse très différents suivant l’espèce <strong>à</strong> <strong>la</strong>quelle on<br />
s’intéresse.<br />
g DM<br />
m -2 a -1<br />
1600 a<br />
1600<br />
b<br />
x espèces<br />
sans l'espèce cible<br />
1200<br />
1200<br />
x espèces<br />
+ l'espèce cible<br />
800<br />
g DM<br />
m -2 a -1<br />
800<br />
400<br />
400<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5<br />
0<br />
0 1 2 3 4 5<br />
x espèces<br />
x espèces<br />
Figure 26. Effet de <strong>la</strong> perte de diversité sur le fonctionnement de <strong>la</strong> communauté.<br />
a) Espèce cible : Lupinus meridanus ;<br />
b) Espèce cible: Baccharis prunifolia.<br />
Axe <strong>des</strong> ordonnées : productivité primaire nette (moyenne annuelle sur 20 ans) ; axes <strong>des</strong> abscisses : nombre<br />
d’espèces dans <strong>la</strong> communauté (en noir), nombre d’espèces associées <strong>à</strong> l’espèce cible (en gris).<br />
La disparition de Lupinus meridanus (Figure 26a, passage <strong>des</strong> barres grises aux barres<br />
noires précédentes) provoque une diminution de <strong>la</strong> productivité de l’écosystème. Lupinus<br />
meridanus est l’espèce <strong>la</strong> plus productive et <strong>la</strong> seule légumineuse prise en compte. La<br />
communauté perd non seulement <strong>la</strong> contribution <strong>la</strong> plus forte <strong>à</strong> <strong>la</strong> productivité mais également<br />
<strong>la</strong> fonction fixatrice d’azote. On peut également noter que l’augmentation de <strong>la</strong> diversité<br />
réduit <strong>la</strong> variabilité (même lorsqu’on corrige par le nombre d’assemb<strong>la</strong>ges) : <strong>la</strong> diversité a un<br />
effet ‘tampon’.<br />
La perte de Baccharis prunifolia (Figure 26b, passage <strong>des</strong> barres grises aux barres<br />
noires précédentes) provoque une augmentation de <strong>la</strong> productivité de l’écosystème. L’arbuste<br />
Baccharis prunifolia a tendance <strong>à</strong> fermer <strong>la</strong> communauté. La perte de cette espèce <strong>la</strong>isse<br />
l’opportunité <strong>à</strong> <strong>des</strong> espèces plus productives de se développer et de participer<br />
significativement <strong>à</strong> <strong>la</strong> productivité de l’écosystème. D’autre part, si on ne considère que les<br />
communautés végétales composées d’au moins Baccharis prunifolia (Figure 26b, barres<br />
grises), il y a un net effet positif de <strong>la</strong> diversité sur <strong>la</strong> productivité de l’écosystème.<br />
Ces simu<strong>la</strong>tions montrent qu’il y a un effet espèce majeur mais qu’on peut aussi mettre<br />
en évidence sous certaines hypothèses sur les fonctions écologiques assurées par les<br />
différentes espèces assemblées, un effet positif de <strong>la</strong> diversité sur le fonctionnement de<br />
l’écosystème (diminution de <strong>la</strong> variabilité et augmentation de <strong>la</strong> productivité).<br />
78
Certains assemb<strong>la</strong>ges révèlent <strong>des</strong> cas de complémentarité de niche par association de<br />
groupes fonctionnels. En particulier, les mé<strong>la</strong>nges Rumex acetosel<strong>la</strong> et Lupinus meridanus<br />
sont plus productifs sur 20 ans (en moyenne, 1705 g m -2 a -1 ) que les monocultures prises<br />
séparément sur <strong>la</strong> même durée (respectivement 678 et 1697 g m -2 a -1 ). Ce type d’expérience<br />
est très sensible <strong>à</strong> <strong>la</strong> durée de l’expérience. Dans les cas <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges Rumex acetosel<strong>la</strong> et<br />
Lupinus meridanus ils ne sont pas plus productifs que les monocultures sur <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> de<br />
deux ans. Si on regarde <strong>la</strong> production sur 2 ans et non plus sur 20 ans, le mé<strong>la</strong>nge Rumex<br />
acetosel<strong>la</strong> et Espeletia schultzii (635 g m -2 a -1 ) est plus productif que les monocultures<br />
associées (respectivement 615 et 587 g m -2 a -1 ) ; de même, le mé<strong>la</strong>nge Acaena elongata et<br />
Hypericum <strong>la</strong>ricifolium (457 g m -2 a -1 ) produit plus que ses composantes seules<br />
(respectivement 442 et 425 g m -2 a -1 ).<br />
Pour tester l’hypothèse d’assurance, nous avons fait varier les conditions<br />
environnementales et regardé si les mé<strong>la</strong>nges résistaient mieux que les monocultures<br />
associées aux changements de conditions. Certains mé<strong>la</strong>nges (Espeletia schultzii et Rumex<br />
acetosel<strong>la</strong> par exemple) résistent mieux aux changements de conditions environnementales<br />
(Espeletia schultzii résiste mieux <strong>à</strong> une carence en azote et au stress hydrique ; Rumex<br />
acetosel<strong>la</strong> est plus productif en milieu riche). Cependant, sur l’étendue <strong>des</strong> conditions<br />
environnementales que nous avons testées, certaines espèces (telles que Lupinus meridanus)<br />
garantissent <strong>la</strong> productivité <strong>la</strong> plus forte quel que soit le milieu.<br />
Il serait intéressant de poursuivre ce type d’étu<strong>des</strong> en paramétrant un plus grand<br />
nombre d’espèces.<br />
79
3 - Bi<strong>la</strong>n critique et perspectives<br />
81<br />
81<br />
81<br />
81<br />
83<br />
83<br />
85<br />
3.1 - HYPOTHESES DU MODELE<br />
3.1.1 - Intérêt du modèle, synthèse <strong>des</strong> résultats obtenus<br />
But du modèle<br />
Thèses développées<br />
3.1.2 - Critique <strong>des</strong> hypothèses et perspectives de prolongement<br />
Limites du modèle<br />
Quel modèle choisir (bis) <br />
86<br />
86<br />
86<br />
86<br />
87<br />
3.2 - PROJET DE THESE<br />
3.2.1 - Dynamique du projet TROPANDES, travail en équipe<br />
3.2.2 - Evaluation critique du travail<br />
Dans quelle mesure les objectifs ont-ils été atteints <br />
Analyse <strong>des</strong> difficultés rencontrées<br />
90<br />
90<br />
90<br />
91<br />
91<br />
91<br />
3.3 - REFLEXIONS PERSONNELLES ET PERSPECTIVES<br />
3.3.1 - De <strong>la</strong> multiplicité <strong>des</strong> métiers du chercheur<br />
3.3.2 - Avenir du modèle FAPROM<br />
Validation complète sur les données vénézuéliennes<br />
Adaptation aux écosystèmes méditerranéens<br />
Utilisation du modèle dans les étu<strong>des</strong> ‘diversité et fonctionnement’<br />
80
Cette troisième partie a pour objectif d’évaluer le travail effectué : (1) nous revenons<br />
d’abord sur le but et les résultats du modèle, et resituons notre étude dans les perspectives<br />
actuelles de l’écologie ; (2) nous analysons ensuite dans quelle mesure les objectifs définis au<br />
départ ont été atteints et quelles difficultés nous avons rencontrées au cours de <strong>la</strong> thèse ; (3)<br />
nous discutons enfin l’expérience acquise en matière de recherche et l’avenir du modèle<br />
FAPROM.<br />
3.1 - RETOUR SUR LES HYPOTHESES DU MODELE<br />
Nous commençons par résumer le but du modèle et les résultats obtenus puis nous<br />
revenons sur les hypothèses du modèle, en montrons les limites et les possibles dépassements.<br />
3.1.1 - Intérêt du modèle, synthèse <strong>des</strong> résultats obtenus<br />
But du modèle<br />
Nous avons développé un modèle biogéochimique de succession végétale qui lie<br />
écophysiologie et écologie <strong>des</strong> communautés. Son originalité est d’assurer le coup<strong>la</strong>ge entre<br />
les processus écophysiologiques instantanés et <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> végétation, et d’intégrer<br />
tous les compartiments mesurés en identifiant <strong>des</strong> liens mécanistes entre eux. Il permet <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
fois d’établir <strong>la</strong> réponse <strong>des</strong> végétaux au cours de <strong>la</strong> succession (traits de réponse) et d’étudier<br />
l’effet <strong>des</strong> végétaux sur le fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes (traits d’effet).<br />
Thèses développées<br />
Le modèle montre l’importance de prendre en compte le turn-over de <strong>la</strong> matière dans<br />
<strong>la</strong> modélisation <strong>des</strong> dynamiques écologiques : (1) <strong>à</strong> l’échelle d’une espèce, le turn-over est<br />
responsable <strong>des</strong> déca<strong>la</strong>ges temporels observés dans les dynamiques logistiques et se traduit<br />
dans l’asymétrie <strong>des</strong> courbes de croissance ; (2) <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> communauté, le turn-over<br />
<strong>des</strong> espèces joue un rôle prépondérant dans les processus de compétition, en particulier, dans<br />
les milieux pauvres en azote minéral, où les espèces qui dominent sont caractérisées par <strong>des</strong><br />
traits qui conduisent <strong>à</strong> une forte capacité de rétention <strong>des</strong> nutriments ; (3) <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong><br />
parcelle enfin, le turn-over est impliqué dans <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> fertilité du sol : <strong>la</strong><br />
disponibilité <strong>des</strong> nutriments est fonction de leur temps de résidence dans les différents<br />
81
compartiments de <strong>la</strong> matière organique. Par conséquence, dans les écosystèmes herbacés<br />
tropicaux au turn-over re<strong>la</strong>tivement rapide, <strong>la</strong> biomasse aérienne n’est pas une estimation<br />
fiable de <strong>la</strong> productivité primaire nette de l’écosystème : d’importants flux cachés ne sont pas<br />
détectés par les suivis de biomasse car les processus de production, sénescence, chute de<br />
litière et décomposition ont lieu simultanément.<br />
La durée optimale de <strong>la</strong> jachère fait l’objet de compromis entre les différentes<br />
fonctions agro-écologiques de <strong>la</strong> jachère : constitution d’un stock de matière organique,<br />
fixation symbiotique d’azote, qualité de <strong>la</strong> litière incorporée au sol, lutte contre les adventices,<br />
limitation <strong>des</strong> parasites, stimu<strong>la</strong>tion de l’activité microbienne, modification de <strong>la</strong> structure du<br />
sol. Elle n’est pas nécessairement très longue au regard <strong>des</strong> critères testés avec le modèle sur<br />
les données vénézuéliennes : le stock de matière organique n’augmente plus au-del<strong>à</strong> de 5 ans<br />
et c’est au cours de cette période qu’on a <strong>la</strong> fixation maximale d’azote avec le pic <strong>des</strong><br />
légumineuses. La jachère améliorée par semis de légumineuses offre de fortes potentialités<br />
(qu’il faudrait modérer en incluant une éventuelle limitation pour le phosphore dans le<br />
modèle). Le coup<strong>la</strong>ge aux étu<strong>des</strong> de décomposition de <strong>la</strong> matière organique devrait permettre<br />
de définir <strong>la</strong> composition idéale de <strong>la</strong> litière et <strong>la</strong> durée optimale de <strong>la</strong> jachère pour ce critère.<br />
D’autres idées pourront être testées, comme <strong>la</strong> fertilisation de <strong>la</strong> jachère ou <strong>la</strong> manipu<strong>la</strong>tion<br />
par arrachage et prélèvements.<br />
Le développement du modèle et l’analyse <strong>des</strong> résultats incitent <strong>à</strong> compléter les étu<strong>des</strong><br />
entreprises sur les sites d’applications, en particulier, ce qui concerne :<br />
(1) le cycle reproductif <strong>des</strong> espèces considérées (banque et pluies de graines, dispersion,<br />
dormance et recrutement), car <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de<br />
l’écosystème sont fortement sensibles aux conditions initiales ;<br />
(2) le bi<strong>la</strong>n hydrique et le bi<strong>la</strong>n d’azote pendant <strong>la</strong> jachère (apports par déposition et fixation,<br />
et départs par lessivage), car <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de<br />
l’écosystème sont fortement sensibles au niveau de ressources disponibles (eau et azote) ;<br />
(3) le cycle du phosphore et les limitations de <strong>la</strong> fixation symbiotique, car celle-ci constitue <strong>la</strong><br />
principale entrée d’azote dans le système ;<br />
(4) l’estimation de l’activité racinaire, représentée dans le modèle par SRL (Specific root<br />
length, longueur de racines et de mycorhizes par unité de masse), car <strong>la</strong> compétition en azote<br />
joue un rôle prépondérant dans <strong>la</strong> structuration de <strong>la</strong> communauté, notamment dans les<br />
milieux pauvres en nutriments ;<br />
(5) <strong>la</strong> structure du couvert, car elle détermine <strong>la</strong> compétition pour <strong>la</strong> lumière et est un facteur<br />
déterminant dans l’exclusion <strong>des</strong> espèces pionnières ;<br />
82
(6) <strong>la</strong> durée de vie <strong>des</strong> organes, car le taux de turn-over joue un rôle prépondérant dans <strong>la</strong><br />
dynamique du système ;<br />
(7) le bi<strong>la</strong>n de carbone <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle (par mesures sous cloches ou par tour <strong>à</strong> flux),<br />
car il permettra de valider le fonctionnement global du modèle.<br />
3.1.2 - Critique <strong>des</strong> hypothèses et perspectives de prolongement<br />
L’objectif du modèle était de prédire sur plusieurs décennies <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong><br />
communauté et le fonctionnement de l’écosystème <strong>à</strong> partir <strong>des</strong> traits morphologiques et<br />
écophysiologiques <strong>des</strong> espèces qui avaient été mesurés sur le terrain. Pour parvenir <strong>à</strong> cet<br />
objectif, nous avons formulé de nombreuses hypothèses simplificatrices. Nous reprenons ici<br />
ces hypothèses en montrant quelles en sont les limites et quel champ de l’écologie s’applique<br />
<strong>à</strong> les étudier.<br />
Limites du modèle<br />
Dimension spatiale<br />
Nous avons développé le modèle sur <strong>la</strong> base <strong>des</strong> mécanismes écophysiologiques et de<br />
ce fait, volontairement réduit les aspects spatiaux du problème <strong>à</strong> <strong>la</strong> répartition verticale <strong>des</strong><br />
espèces dans le couvert végétal.<br />
Nous négligeons ainsi <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> espèces dans le p<strong>la</strong>n horizontal. Des modèles<br />
3D ont été développés pour une p<strong>la</strong>nte unique ou pour <strong>des</strong> couverts réguliers monospécifiques<br />
(vigne) ou bispécifique (herbe et trèfle, Sinoquet 1998). Ces modèles prédisent l’extinction du<br />
rayonnement et l’assimi<strong>la</strong>tion photosynthétique du couvert. Mais ils nécessitent <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription<br />
complète de <strong>la</strong> scène (position de toutes les p<strong>la</strong>ntes, voire de tous les organes) et ils travaillent<br />
généralement sur une scène fixe (qui n’est pas mise <strong>à</strong> jour <strong>à</strong> chaque pas de calcul). Le modèle<br />
FAPROM assimile le couvert <strong>à</strong> une « soupe végétale » (hypothèse « champ moyen ») mais<br />
prédit <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté au pas de temps journalier sur plusieurs décennies.<br />
Nous simplifions aussi excessivement <strong>la</strong> dimension spatiale <strong>à</strong> l’échelle du paysage en<br />
supposant constant au cours du temps l’apport de graines en provenance <strong>des</strong> parcelles<br />
voisines. Pour pouvoir simuler <strong>la</strong> diversité <strong>à</strong> l’échelle du paysage, il faudrait coupler le<br />
modèle <strong>à</strong> une base de données géographiques et étudier les flux de graines entre parcelles.<br />
Dans le but de simuler <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> diversité <strong>à</strong> l’échelle de l’écorégion, il peut s’avérer<br />
83
intéressant d’utiliser au sein de chaque parcelle un modèle mécaniste simplifié de succession<br />
secondaire, et un échiquier pour décrire les re<strong>la</strong>tions entre les différentes parcelles.<br />
Paramètres constants, dimension temporelle<br />
Nous avons supposé <strong>des</strong> paramètres constants par saison (parfois identiques sur les<br />
deux saisons) et constants sur <strong>la</strong> durée complète de <strong>la</strong> simu<strong>la</strong>tion. Nous supposons une c<strong>la</strong>sse<br />
d’âge unique par espèce, modélisons chaque espèce comme un individu moyen et négligeons<br />
les éventuels sta<strong>des</strong> de développement <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes individuelles. Pour les concentrations en<br />
azote par exemple, un modèle plus fin considèrerait plus précisément <strong>la</strong> phénologie et les<br />
sta<strong>des</strong> de développement et de croissance <strong>des</strong> différentes espèces. Nous avons axé notre<br />
travail sur <strong>la</strong> compétition interspécifique et les mécanismes de <strong>la</strong> succession végétale.<br />
Nous n’étudions pas non plus <strong>la</strong> p<strong>la</strong>sticité phénotypique. Par exemple, nous supposons<br />
toujours <strong>la</strong> même structure verticale du couvert pour une espèce donnée, quel que soit son<br />
environnement. Certains modèles intègrent <strong>la</strong> morphologie <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes et <strong>la</strong> p<strong>la</strong>sticité <strong>des</strong><br />
caractères morphologiques ou écophysiologiques (Soussana et al. 2002, Dingkuhn et al.<br />
2002) ; en revanche, ils ne simulent pas plus de deux espèces en interaction.<br />
Nous n’avons pas intégré de dépendance de <strong>la</strong> photosynthèse <strong>à</strong> <strong>la</strong> température ni <strong>à</strong> <strong>la</strong><br />
teneur en CO 2 de l’air. Nous ne pouvons donc pas simuler <strong>la</strong> réponse de l’écosystème aux<br />
changements globaux. Pour aller plus loin dans cette direction, il faudrait en particulier<br />
mesurer les courbes de réponse de <strong>la</strong> photosynthèse foliaire, de <strong>la</strong> respiration et de <strong>la</strong><br />
répartition <strong>des</strong> assimi<strong>la</strong>ts, <strong>à</strong> <strong>la</strong> température et au CO 2 . D’une manière générale, tout<br />
raffinement demande d’introduire de nouveaux paramètres qui nécessitent donc de nouvelles<br />
étu<strong>des</strong> sur le terrain pour les déterminer. Nous avons construit le modèle en essayant d’utiliser<br />
toute l’information disponible sur les sites d’étu<strong>des</strong>, et dans <strong>la</strong> mesure du possible, en nous<br />
limitant <strong>à</strong> cette information.<br />
Nous focalisons notre étude sur une échelle de temps re<strong>la</strong>tivement courte au regard de<br />
l’évolution <strong>des</strong> espèces et ne traitons donc pas <strong>des</strong> aspects évolutifs dans <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong><br />
communauté.<br />
Cycles du carbone et de l’azote<br />
Le modèle décrit les cycles du carbone et de l’azote. Certains processus<br />
écophysiologiques (comme <strong>la</strong> fixation symbiotique) sont vraisemb<strong>la</strong>blement limités par<br />
d’autres nutriments (P, K, Mg, Ca …). Il serait intéressant de tester (peut-être sur un modèle<br />
simplifié dans un premier temps) quel est l’impact de <strong>la</strong> prise en compte du cycle d’un<br />
84
troisième élément dans <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> communauté. Cet ajout au modèle nécessiterait<br />
également un complément d’étu<strong>des</strong> sur le terrain.<br />
Interactions entre le monde végétal et les animaux<br />
Mis <strong>à</strong> part les simu<strong>la</strong>tions effectuées pour tester l’impact du pâturage sur <strong>la</strong> dynamique<br />
de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de l’écosystème, nous négligeons les interactions<br />
entre le monde végétal et les animaux, en particulier : (1) les liens entre diversité aérienne et<br />
diversité souterraine (némato<strong>des</strong>, micro et macrofaune du sol, Wardle 2002, De Deyn et al.<br />
2004) ; (2) les petits herbivores aériens (insectes, petits rongeurs…) ; les pollinisateurs et les<br />
animaux qui interviennent dans le cycle reproductif <strong>des</strong> espèces (Molinillo & Farji Brener<br />
1993 ont montré l’importance du bétail dans <strong>la</strong> dispersion <strong>des</strong> graines d’Acaena elongata).<br />
Les étapes de validation du modèle, confrontation <strong>des</strong> simu<strong>la</strong>tions aux relevés de<br />
terrain, peuvent mettre en évidence les limites <strong>des</strong> différentes hypothèses. Par exemple, le<br />
suivi de biomasse <strong>des</strong> parcelles semées en lupin peut montrer l’importance de <strong>la</strong> limitation de<br />
<strong>la</strong> fixation symbiotique et dans quelle mesure notre hypothèse de modélisation est capable de<br />
reproduire <strong>la</strong> réalité.<br />
Quel modèle choisir (bis) <br />
A chaque question, son modèle. L’objet du modèle FAPROM est d’établir les liens<br />
mécanistes entre les paramètres statiques (les traits <strong>des</strong> espèces mesurés sur le terrain), <strong>la</strong><br />
dynamique de <strong>la</strong> communauté et le fonctionnement de l’écosystème au cours de <strong>la</strong> jachère. Un<br />
modèle mécaniste simplifié peut être utilisé pour aborder <strong>des</strong> questions qui nécessitent de<br />
changer d’échelle spatiale (écologie du paysage), temporelle (évolution) ou thématique<br />
(interactions trophiques, liens entre diversité aérienne et diversité souterraine). Les modèles<br />
globaux plus théoriques, du type logistique de Verhulst ou Lotka-Volterra pour les<br />
interactions entre espèces, permettent de dégager <strong>des</strong> tendances (stratégies r, K par exemple)<br />
et d’étudier les interactions simples entre un nombre limité de paramètres. Les approches<br />
globale (<strong>des</strong>cription du système dans son ensemble) et réductionniste (<strong>des</strong>cription du système<br />
du point de vue de ses constituants) sont complémentaires. Suivant les questions qu’on met en<br />
avant, il faudra pousser <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription dans les détails ou au contraire <strong>la</strong> simplifier au<br />
maximum.<br />
85
3.2 - RETOUR SUR LE PROJET DE THESE<br />
Nous revenons maintenant sur le déroulement du travail en analysant les aspects<br />
positifs et les problèmes rencontrés dans le cadre du projet TROPANDES.<br />
3.2.1 - Dynamique du projet TROPANDES, travail en équipe<br />
Le projet TROPANDES fut une expérience humaine et polyglotte très enrichissante et<br />
nous espérons que les col<strong>la</strong>borations entreprises seront durables. Nous avons particulièrement<br />
apprécié le travail en équipe que nous avons développé avec les différents partenaires autour<br />
<strong>des</strong> trois axes suivants : (1) l’application aux parcelles boliviennes ; (2) l’application aux<br />
parcelles vénézuéliennes ; et (3) le coup<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> modèles. Chacun <strong>des</strong> échanges que nous<br />
avons eu a été fructueux et les questions <strong>des</strong> différents partenaires ont stimulé le travail. Le<br />
travail en col<strong>la</strong>boration avec les équipes boliviennes et vénézuéliennes (en particulier Teresa<br />
Ortuño en Bolivie, et Lina Sarmiento au Venezue<strong>la</strong>) a permis d’améliorer le modèle<br />
(représentation de <strong>la</strong> respiration, de <strong>la</strong> fixation symbiotique, adaptation du modèle aux<br />
données boliviennes). Le travail avec le groupe <strong>des</strong> modélisateurs (en particulier Marc Pansu<br />
et Pierre Bottner <strong>à</strong> Montpellier et K<strong>la</strong>as Metse<strong>la</strong>ar <strong>à</strong> Wageningen) a permis d’avancer sur le<br />
bi<strong>la</strong>n d’azote <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle.<br />
Nous retiendrons l’importance <strong>des</strong> re<strong>la</strong>tions humaines, <strong>des</strong> contacts et de <strong>la</strong> confiance<br />
dans un tel projet. A l’heure <strong>des</strong> nouvelles technologies, le courrier électronique simplifie<br />
beaucoup les échanges matériels d’informations mais rien ne remp<strong>la</strong>ce les rencontres, les<br />
discussions en face-<strong>à</strong>-face et les col<strong>la</strong>borations main dans <strong>la</strong> main pour faire avancer le travail<br />
en équipe, d’autant plus quand les équipes sont multidisciplinaires et multiculturelles.<br />
3.2.2 - Evaluation critique du travail<br />
Dans quelle mesure les objectifs ont-ils été atteints <br />
Dans le cadre du projet TROPANDES, nous étions chargé de modéliser, pour les sites<br />
vénézuélien et bolivien, <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> succession<br />
<strong>post</strong>-culturale. La proposition du projet définissait les tâches suivantes : (1) le développement<br />
d’un modèle générique de production de <strong>la</strong> jachère ; (2) <strong>la</strong> paramétrisation du modèle pour les<br />
86
sites d’étu<strong>des</strong> particuliers ; (3) <strong>la</strong> validation du modèle ; (4) le coup<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> modèles<br />
biogéochimiques <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle ; et (5) <strong>la</strong> compréhension <strong>des</strong> mécanismes de<br />
restauration de <strong>la</strong> fertilité <strong>des</strong> sols dans le système de culture <strong>à</strong> jachères longues <strong>des</strong> hautes<br />
An<strong>des</strong> tropicales. Nous n’avons que partiellement rempli notre mission : si les objectifs 1 et 2<br />
sont atteints, les objectifs 3, 4 et 5 restent inachevés.<br />
Notre projet de thèse avait l’ambition d’inclure le modèle de parcelle dans le modèle<br />
d’exploitation agricole développé par Bernardo Paz-Betancourt (1997) et de réunir les aspects<br />
écologiques, agronomiques et socio-économiques du problème. Bien que nous ayons gardé ce<br />
but en vue, nous avons rapidement revu nos objectifs <strong>à</strong> <strong>la</strong> baisse et seulement tenté de<br />
modéliser le fonctionnement agro-écologique de <strong>la</strong> parcelle.<br />
Analyse <strong>des</strong> difficultés rencontrées<br />
Nous analysons dans <strong>la</strong> suite de cette partie les difficultés auxquelles nous avons été<br />
confrontés et les disfonctionnements du projet.<br />
Développement informatique<br />
Nous avons initialement développé le modèle sous FORTRAN puisque tel était le<br />
<strong>la</strong>ngage utilisé au <strong>la</strong>boratoire. Nous avons ensuite traduit le modèle (et poursuivi son<br />
développement) sous VENSIM de façon <strong>à</strong> le rendre directement compatible aux autres<br />
modèles développés dans le projet. Si c’était <strong>à</strong> refaire, quelle solution choisirions-nous Les<br />
<strong>la</strong>ngages de programmation informatique (tels que FORTRAN) présentent l’avantage de ne<br />
pas être limités dans leurs possibilités techniques (encore faut-il que le programmeur ait<br />
suffisamment de dextérité). Mais ils ne sont pas vraiment ergonomiques, et sont difficilement<br />
partageables, difficilement modifiables par un tiers non spécialiste, et nécessitent l’écriture<br />
<strong>des</strong> fichiers de sorties dont on veut disposer. A contrario, les logiciels de programmation<br />
graphique <strong>des</strong> systèmes dynamiques (tels que VENSIM) sont ergonomiques, intuitifs (c’est-<strong>à</strong>dire<br />
qu’ils fonctionnent comme les produits Microsoft) donc facilement utilisables et<br />
modifiables par d’autres utilisateurs. D’autre part, toutes les sorties de simu<strong>la</strong>tion sont<br />
disponibles par défaut, et le logiciel offre un certain nombre d’utilitaires comme une<br />
p<strong>la</strong>teforme de macro simu<strong>la</strong>tions (pour <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> de sensibilité et <strong>des</strong> tirages de Monte-<br />
Carlo) et de nombreuses fonctions mathématiques intégrées ( notamment les tirages aléatoires<br />
suivant de multiples lois). Toutefois, il n’est pas possible de faire <strong>des</strong> boucles imbriquées et<br />
d’appeler <strong>des</strong> sous-modèles en cours de calcul, ni d’augmenter le nombre de strates ou<br />
d’espèces au cours d’une simu<strong>la</strong>tion. Aussi <strong>la</strong> solution <strong>à</strong> adopter dépend-elle de l’objectif<br />
87
fixé : VENSIM est un bon compromis pour un modèle didactique permettant l’échange entre<br />
chercheurs non modélisateurs. Pour un modélisateur également, l’interface de VENSIM<br />
permet de visualiser rapidement le fonctionnement d’un modèle et d’en saisir d’un coup<br />
d’oeil l’architecture globale. Mais pour développer <strong>des</strong> modèles plus complexes, comme le<br />
modèle socio-économique du fonctionnement du système de culture <strong>à</strong> jachères longues <strong>à</strong><br />
l’échelle de <strong>la</strong> vallée, un <strong>la</strong>ngage de programmation sera nettement plus efficace. En effet,<br />
sous VENSIM, pour modéliser l’alternance culture/jachère, nous avons été amenés <strong>à</strong><br />
additionner <strong>des</strong> zéros pour le modèle de jachère pendant <strong>la</strong> période de culture, et vice versa.<br />
Au cours du développement du modèle, on a parfois l’impression de refaire sans arrêt<br />
les mêmes simu<strong>la</strong>tions : <strong>à</strong> chaque fois que l’on modifie une équation ou qu’on affine<br />
l’estimation d’un paramètre, on doit recommencer l’étude du comportement du modèle. Il<br />
faudrait tout simplement pouvoir tout faire <strong>à</strong> <strong>la</strong> fin ! Mais on a besoin de résultats au cours du<br />
développement et c’est <strong>à</strong> partir de ces résultats et de leur discussion qu’on améliore <strong>la</strong><br />
version courante du modèle.<br />
Gestion de projet<br />
Notre travail s’est intégré dans le cadre du projet TROPANDES mais il a commencé<br />
au milieu du projet, alors que les principales orientations avaient été prises, avec leurs<br />
conséquences sur le travail de terrain. Nous avons donc dû pour l’essentiel nous contenter <strong>des</strong><br />
mesures effectuées, sans pouvoir réellement interagir avec les expérimentateurs pour<br />
compléter ces mesures dans un sens utile <strong>à</strong> notre modélisation. Ainsi le modèle FAPROM<br />
nous a révélé l’importance <strong>des</strong> paramètres de mortalité et de reproduction (production et<br />
dissémination <strong>des</strong> graines) mais nous avons dû déterminer ces paramètres par calibration du<br />
modèle, faute d’en avoir <strong>des</strong> mesures sur le terrain. Pour valider notre modèle, il nous aurait<br />
fallu un suivi aussi complet que possible de <strong>la</strong> biomasse par espèce tout au long de <strong>la</strong><br />
succession. Certaines de ces données existent mais n’ont pas encore été dépouillées. Elles<br />
nous sont restées inaccessibles, faute d’avoir réussi, en dépit de nos efforts répétés, <strong>à</strong><br />
convaincre les expérimentateurs de l’intérêt de collecter ces mesures ou de les exploiter en<br />
commun pour en tirer le meilleur parti.<br />
Il faut reconnaître que le travail de terrain est lourd et contraignant. Ainsi, un suivi de<br />
biomasse sur 6 parcelles pendant 2 années au Venezue<strong>la</strong> nécessite trois années complètes de<br />
travail pour une personne (cf. annexe 2). On peut comprendre que les expérimentateurs aient<br />
quelque réticence <strong>à</strong> ajouter <strong>des</strong> mesures <strong>à</strong> leur protocole et <strong>à</strong> <strong>la</strong>isser d’autres personnes<br />
88
exploiter leurs données. Mais le projet dans son ensemble aurait gagné <strong>à</strong> ce que les<br />
discussions entre modélisateurs et expérimentateurs aient lieu assez tôt dans le projet (ce fut<br />
partiellement le cas), et surtout aient continué de façon régulière au fur et <strong>à</strong> mesure que les<br />
données arrivaient et que les modèles progressaient. Peut-être ce dialogue permanent n’est-t-il<br />
possible que lorsque le modélisateur est intégré dans une équipe d’expérimentateurs ; nos<br />
courrier électroniques, complétés par plusieurs visites, ont permis d’avancer dans l’échange<br />
mais de nombreuses données restent <strong>à</strong> exploiter.<br />
C’est en coup<strong>la</strong>nt les modèles de jachère, de culture et de matière organique du sol que<br />
nous avons réalisé l’importance du bi<strong>la</strong>n d’azote, pour les modèles comme pour les mesures.<br />
La première version du modèle de matière organique du sol donnait <strong>des</strong> flux d’azote minéral<br />
beaucoup trop élevés qui modifiaient de façon irréaliste <strong>la</strong> dynamique de succession pendant<br />
<strong>la</strong> jachère et qui n’étaient pas limitants pour <strong>la</strong> culture. Nous nous sommes alors tournés vers<br />
les mesures pour valider ce bi<strong>la</strong>n d’azote, ce qui a été possible au Venezue<strong>la</strong> mais pas en<br />
Bolivie où il manquait les pertes d’azote par lessivage.<br />
Coup<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> modèles<br />
Beaucoup d’énergie a été dépensée dans le coup<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> modèles. Un premier<br />
coup<strong>la</strong>ge opérationnel a été réalisé re<strong>la</strong>tivement rapidement mais <strong>la</strong> mise <strong>à</strong> jour séparée <strong>des</strong><br />
modèles a nécessité de refaire le coup<strong>la</strong>ge <strong>à</strong> plusieurs reprises. Le coup<strong>la</strong>ge a révélé <strong>des</strong><br />
différences d’approche de modélisation et <strong>des</strong> points d’intérêt non systématiquement<br />
convergents. Par exemple, le modèle agronomique est basé sur le calcul <strong>des</strong> efficiences<br />
d’utilisation de <strong>la</strong> lumière, de l’eau et de l’azote et calcule tout en kg ha -1 de matière sèche<br />
puis définit les contenus de carbone et d’azote ; alors que le modèle écologique décrit les<br />
cycles du carbone et de l’azote et calcule tous les stocks en g m -2 et les flux en g m -2 d -1 . Il a<br />
donc fallu ajouter une vue de synthèse qui permettent d’échanger les variables entre les<br />
différents sous-modèles, vérifier l’homogénéité <strong>des</strong> unités et compléter le bi<strong>la</strong>n d’azote<br />
minéral <strong>à</strong> l’échelle de <strong>la</strong> parcelle.<br />
A ce jour, le modèle couplé n’est toujours pas opérationnel : il nécessite encore <strong>la</strong><br />
validation complète de chacun <strong>des</strong> éléments et <strong>la</strong> validation globale du modèle de<br />
fonctionnement de <strong>la</strong> parcelle sur un cycle culture / jachère.<br />
89
3.3 - REFLEXIONS PERSONNELLES ET PERSPECTIVES<br />
3.3.1 - De <strong>la</strong> multiplicité <strong>des</strong> métiers du chercheur<br />
Je quitte quelques instants le nous conventionnel pour analyser <strong>la</strong> façon dont j’ai vécu<br />
ce travail de thèse et <strong>la</strong> double dimension ingénierie / recherche du projet.<br />
Ce travail de thèse aurait requis les compétences d’un chercheur, d’un ingénieur, d’un<br />
programmeur, d’un consultant, d’un enseignant, d’un rédacteur, d’un graphiste et d’un<br />
voyageur. La variété <strong>des</strong> activités du recherche fait sans doute <strong>la</strong> richesse de ce métier mais<br />
l’aide de « professionnels » aurait souvent amélioré l’efficacité du travail. Une <strong>des</strong><br />
compétences acquise au cours de <strong>la</strong> thèse est de savoir repérer <strong>des</strong> amateurs plus éc<strong>la</strong>irés<br />
dans les domaines abordés et de tisser parmi eux son réseau de conseillers : un<br />
mathématicien, un statisticien, un programmeur, un informaticien, un physiologiste, un<br />
lecteur critique, un béotien, un assistant conception graphique et un traducteur spécialisé.<br />
Le travail mené relève <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois de l’ingénierie et de <strong>la</strong> recherche : le développement<br />
du modèle nécessite de mettre les mains dans le cambouis, de se fixer <strong>des</strong> objectifs et d’être<br />
pragmatique (tout paramètre se doit d’être identifié) ; <strong>la</strong> recherche scientifique avance en<br />
posant sans cesse de nouvelles questions, dans un état de remise en cause permanent. Je<br />
regrette de n’avoir pas su me détacher davantage de l’aspect technique du travail et de<br />
n’avoir pas toujours su prendre du recul par rapport au développement du modèle, pour le<br />
considérer réellement comme un outil et l’utiliser pour analyser les questions scientifiques. Il<br />
faut savoir abandonner par moment le développement de l’outil pour pouvoir s’en servir<br />
sereinement. Et il faut s’en servir pour pouvoir améliorer son développement. Quand le<br />
concepteur et l’utilisateur sont bel et bien <strong>la</strong> même personne, il est difficile de mettre <strong>des</strong><br />
frontières entre ces deux activités.<br />
3.3.2 - Avenir du modèle FAPROM<br />
Nous terminons notre synthèse en évoquant l’avenir du modèle FAPROM : poursuite<br />
de <strong>la</strong> validation sur les données vénézuéliennes, application <strong>à</strong> de nouveaux sites, les friches<br />
méditerranéennes par exemple, et utilisation du modèle pour tester les re<strong>la</strong>tions entre diversité<br />
<strong>des</strong> communautés et fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes.<br />
90
Validation complète sur les données vénézuéliennes<br />
Le modèle FAPROM devrait être utilisé par le partenaire vénézuélien qui pourra le<br />
valider avec les séries de données diachroniques de biovolume. Dans ce but, nous animons en<br />
juillet 2004 <strong>à</strong> l’Universidad de los An<strong>des</strong> (Mérida, Venezue<strong>la</strong>) un atelier de modélisation qui a<br />
pour double objectif de familiariser les participants <strong>à</strong> <strong>la</strong> modélisation <strong>des</strong> systèmes<br />
dynamiques en écologie et de transmettre <strong>la</strong> dernière version du modèle FAPROM. Nous<br />
espérons que le partenaire vénézuélien utilisera le modèle FAPROM, qu’il en poursuivra le<br />
développement et que notre col<strong>la</strong>boration se poursuivra longtemps.<br />
Adaptation aux écosystèmes méditerranéens<br />
Eric Garnier (directeur de recherche CNRS au CEFE <strong>à</strong> Montpellier) a proposé en 2004<br />
un sujet de thèse qui vise <strong>à</strong> étudier les conséquences écologiques de <strong>la</strong> déprise agricole en<br />
région méditerranéenne, dans le cas de l’abandon progressif de <strong>la</strong> vigne au cours du 20 ème<br />
siècle. Cet abandon a créé une mosaïque d’habitats, correspondant <strong>à</strong> <strong>des</strong> parcelles<br />
abandonnées <strong>à</strong> <strong>des</strong> moments divers représentant <strong>des</strong> états successionnels différents. L’objectif<br />
est d’é<strong>la</strong>borer un outil de prédiction <strong>des</strong> patrons de succession végétale et <strong>des</strong> conséquences<br />
sur le fonctionnement <strong>des</strong> écosystèmes en adaptant le modèle FAPROM au milieu<br />
méditerranéen. Le modèle devrait être paramétré pour une vingtaine d’espèces végétales,<br />
grâce aux données recueillies par l’équipe ECOPAR du CEFE dans un système de douze<br />
friches proches de Montpellier et <strong>à</strong> <strong>des</strong> expérimentations complémentaires, notamment sur <strong>la</strong><br />
niche de régénération.<br />
Utilisation du modèle dans l’étude <strong>des</strong> liens entre diversité et fonctionnement<br />
Au cours de <strong>la</strong> dernière décennie, de nombreuses expérimentations ont eu pour<br />
objectif de tester les re<strong>la</strong>tions entre diversité <strong>des</strong> communautés et fonctionnement <strong>des</strong><br />
écosystèmes. De nombreuses expériences ont utilisé <strong>des</strong> communautés assemblées au hasard<br />
pour montrer que <strong>la</strong> richesse spécifique et <strong>la</strong> richesse en groupes fonctionnels <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes ont<br />
un effet positif sur <strong>la</strong> production primaire et <strong>la</strong> rétention <strong>des</strong> nutriments. Les expériences du<br />
projet BIODEPTH (Hector et al. 1999) ont démontré <strong>des</strong> effets positifs de <strong>la</strong> diversité<br />
végétale sur <strong>la</strong> production de biomasse aérienne sur un ensemble de 8 sites en Europe. Mais<br />
l’interprétation de ces expériences a fait l’objet d’une controverse (Huston et al. 2000, Hector<br />
et al. 2000) du fait que leurs résultats peuvent être générés par différents mécanismes.<br />
Ce type d’expériences présente un jeu de données rêvé pour <strong>la</strong> validation du modèle<br />
FAPROM : les suivis de biomasses de monocultures et de mé<strong>la</strong>nges en conditions semi-<br />
91
contrôlées. L’utilisation du modèle en contrepartie peut permettre de faire l’étude exhaustive<br />
de toutes les combinaisons d’assemb<strong>la</strong>ges d’espèces pour contrôler l’effet d’échantillonnage.<br />
Le modèle permet en outre d’estimer <strong>la</strong> production primaire nette et non pas seulement <strong>la</strong><br />
biomasse aérienne. Le modèle peut être intéressant pour généraliser les résultats de ces<br />
expériences. Des contacts préliminaires ont été pris avec Nina Buchmann (expérimentations <strong>à</strong><br />
l’Institut Max P<strong>la</strong>nck, Jena, Allemagne).<br />
92
Conclusion<br />
93
Nous souhaitons conclure en mettant en exergue les fruits de notre travail, les résultats<br />
de notre recherche et les idées que nous souhaitons faire passer. Ces éléments de conclusion<br />
rassemblent deux types de résultats : <strong>des</strong> résultats d’ordre méthodologique ou technique (1-4)<br />
et <strong>des</strong> résultats centrés sur notre problématique, <strong>la</strong> gestion durable du système de culture <strong>à</strong><br />
jachère <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales (5-8).<br />
(1) Nous avons développé un modèle biogéochimique de succession végétale qui lie<br />
écophysiologie et écologie <strong>des</strong> communautés. Son originalité est d’assurer le coup<strong>la</strong>ge entre<br />
processus instantanés et dynamique de <strong>la</strong> végétation et d’intégrer tous les compartiments<br />
mesurés en identifiant <strong>des</strong> liens mécanistes entre eux. Il permet <strong>à</strong> <strong>la</strong> fois d’établir <strong>la</strong> réponse<br />
<strong>des</strong> végétaux au cours de <strong>la</strong> succession et d’étudier l’effet <strong>des</strong> végétaux sur le fonctionnement<br />
<strong>des</strong> écosystèmes. Disponible sur demande 25 , <strong>la</strong> dernière version est épurée et documentée.<br />
(2) Nous avons mis en évidence l’existence de flux cachés de l’écosystème et montré que <strong>la</strong><br />
biomasse aérienne n’est pas une estimation fiable de <strong>la</strong> productivité primaire nette de<br />
l’écosystème, en particulier, dans les écosystèmes herbacés tropicaux au turn-over rapide.<br />
(3) Le modèle montre l’importance de prendre en compte le turn-over de <strong>la</strong> matière organique<br />
dans <strong>la</strong> modélisation <strong>des</strong> dynamiques écologiques :<br />
• A l’échelle d’une espèce, le turn-over est responsable <strong>des</strong> déca<strong>la</strong>ges temporels et se traduit<br />
dans l’asymétrie <strong>des</strong> courbes de croissance.<br />
• A l’échelle de <strong>la</strong> communauté, le turn-over <strong>des</strong> espèces joue un rôle prépondérant dans les<br />
processus de compétition, en particulier dans les milieux pauvres en nutriments.<br />
• A l’échelle de <strong>la</strong> parcelle, le turn-over est impliqué dans <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> fertilité du sol.<br />
(4) Nous avons montré l’intérêt <strong>des</strong> modèles de simu<strong>la</strong>tions en complément <strong>des</strong> modèles<br />
d’analyse mathématique (caractérisant les équilibres) pour comprendre <strong>la</strong> dynamique <strong>des</strong><br />
systèmes complexes. La prise en compte <strong>des</strong> effets indirects conduit parfois <strong>à</strong> <strong>des</strong> résultats<br />
contre intuitifs (comme <strong>la</strong> baisse de production lorsque les ressources augmentent, cf. p.63).<br />
La modélisation multi-agent <strong>des</strong> systèmes complexes offre <strong>des</strong> perspectives intéressantes dans<br />
l’étude <strong>des</strong> dynamiques écologiques.<br />
25 yann.martineau@m4x.org<br />
94
(5) La durée optimale de <strong>la</strong> jachère fait l’objet de compromis entre les différentes fonctions de<br />
<strong>la</strong> jachère : constitution d’un stock de matière organique, fixation symbiotique d’azote, qualité<br />
de <strong>la</strong> litière incorporée dans le sol, lutte contre les adventices. Elle n’est pas nécessairement<br />
très longue pour son rôle agro-écologique 26 mais d’autres usages (comme <strong>la</strong> production de<br />
bois de feu en Bolivie) peuvent requérir plus de temps.<br />
(6) La jachère améliorée par semis de légumineuses offre de fortes potentialités (mais il<br />
faudrait inclure le cycle du phosphore dans le modèle pour pouvoir prédire l’efficacité réelle<br />
de <strong>la</strong> fixation).<br />
(7) Le modèle FAPROM est fortement sensible aux conditions initiales ce qui doit encourager<br />
l’étude <strong>des</strong> cycles reproductifs <strong>des</strong> espèces considérées (banque de graines, dormance et<br />
pluies de graines).<br />
(8) Le développement du modèle et l’analyse <strong>des</strong> résultats incitent <strong>à</strong> compléter les étu<strong>des</strong><br />
entreprises sur les sites d’applications, en particulier, en ce qui concerne les graines, <strong>la</strong><br />
mortalité, l’estimation du SRL (longueur de racine par unité de masse), <strong>la</strong> fixation<br />
symbiotique et le cycle du phosphore, <strong>la</strong> structure du couvert, le bi<strong>la</strong>n hydrique et le bi<strong>la</strong>n<br />
d’azote pendant <strong>la</strong> jachère, et le bi<strong>la</strong>n de carbone <strong>à</strong> l’échelle de l’écosystème.<br />
26 Les simu<strong>la</strong>tions montrent une stabilisation de <strong>la</strong> biomasse totale après 5 ans de jachère. Le modèle requiert<br />
encore néanmoins une validation plus approfondie pour améliorer <strong>la</strong> confiance dans les prédictions, notamment<br />
sur <strong>la</strong> vitesse d’établissement de <strong>la</strong> végétation.<br />
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105
Table <strong>des</strong> illustrations<br />
106
TABLEAUX<br />
T 1 : Partenaires du projet TROPANDES.<br />
T 2 : Activités du projet TROPANDES.<br />
T 3 : Caractéristiques <strong>des</strong> sites étudiés.<br />
T 4 : Paramètres utilisés dans le modèle FAPROM, données vénézuéliennes.<br />
T 5 : Equations du modèle FAPROM.<br />
T 6 : Variables d’intérêt et sorties « réfutables » du modèle FAPROM.<br />
T 7 : Variables échangées entre les modèles.<br />
T 8 : Paramètres utilisées dans le modèle FAPROM, données boliviennes.<br />
T 9 : Caractéristiques de croissance et statut de succession <strong>des</strong> espèces étudiées.<br />
T10 : Dégradation du modèle FAPROM (équations, paramètres).<br />
T11 : Décomposition et/ou disparition de litière.<br />
T12 : Estimation de <strong>la</strong> production primaire nette aérienne.<br />
T13 : Bi<strong>la</strong>n de carbone de <strong>la</strong> parcelle.<br />
T14 : Conditions initiales optimisées pour deux parcelles boliviennes.<br />
T15 : Bi<strong>la</strong>n d’azote sous différents scénarios de jachère.<br />
5<br />
5<br />
8<br />
22<br />
24<br />
33<br />
35<br />
39<br />
40<br />
45<br />
50<br />
51<br />
53<br />
68<br />
72<br />
FIGURES<br />
F 1 : Situation géographique et diagrammes climatiques <strong>des</strong> sites d’étude.<br />
F 2 : Courbes de dilution en azote (Greenwood et al. 1990 ; Sarmiento 1995).<br />
F 3 : C<strong>la</strong>ssification <strong>des</strong> modèles écologiques.<br />
F 4 : <strong>Modélisation</strong> <strong>des</strong> cycles du carbone et de l’azote.<br />
F 5 : <strong>Modélisation</strong> de l’allocation (Hypericum <strong>la</strong>ricifolium).<br />
F 6 : Processus de modélisation.<br />
F 7 : Intégration <strong>des</strong> modèles du projet TROPANDES.<br />
F 8 : Chronogramme <strong>des</strong> activités agricoles.<br />
F 9 : Patron de croissance <strong>des</strong> 12 espèces paramétrées.<br />
F10 : E<strong>la</strong>sticité <strong>des</strong> paramètres de sortie r et K <strong>à</strong> différents traits <strong>des</strong> espèces.<br />
F11 : Dégradation du modèle FAPROM (mécanismes de <strong>la</strong> croissance).<br />
6<br />
10<br />
18<br />
20<br />
28<br />
32<br />
34<br />
35<br />
38<br />
41<br />
43<br />
107
F12 : Phytomasse de racines et production souterraine (Sarmiento et al. 2004).<br />
F13 : Suivis de biomasse aérienne (Sarmiento et al. 2004).<br />
F14 : Production primaire nette journalière et flux simulés.<br />
F15 : Dynamique de <strong>la</strong> communauté végétale.<br />
F16 : Fonctionnement de l’écosystème.<br />
F17 : Sensibilité du modèle aux conditions initiales.<br />
F18 : Sensibilité du modèle aux paramètres H max et SRL.<br />
F19 : Sensibilité du modèle au niveau de ressources (eau et azote).<br />
F20 : Réponse de <strong>la</strong> communauté végétale au niveau de ressources (eau et azote).<br />
F21 : E<strong>la</strong>sticité de <strong>la</strong> biomasse aux paramètres H max et SRL.<br />
F22 : Biovolume par groupe fonctionnel sur deux parcelles boliviennes.<br />
F23 : Biovolume simulé versus mesuré sur deux parcelles boliviennes.<br />
F24 : Dynamique du contenu en azote au cours de <strong>la</strong> jachère.<br />
F25 : Effet du pâturage sur <strong>la</strong> productivité de l’écosystème.<br />
F26 : Effet de <strong>la</strong> perte de diversité sur le fonctionnement de <strong>la</strong> communauté.<br />
48<br />
49<br />
52<br />
56<br />
57<br />
60<br />
62<br />
63<br />
64<br />
65<br />
67<br />
68<br />
71<br />
76<br />
78<br />
108
Table <strong>des</strong> matières<br />
109
I<br />
II<br />
III<br />
1<br />
2<br />
3<br />
3<br />
4<br />
7<br />
7<br />
9<br />
11<br />
11<br />
12<br />
Financement du travail<br />
Dédicace<br />
Remerciements<br />
Sommaire<br />
Introduction<br />
Des systèmes de culture <strong>à</strong> jachère<br />
Des <strong>successions</strong> <strong>post</strong>-<strong>culturales</strong><br />
Du projet TROPANDES<br />
Des sites d’étude<br />
Des rotations <strong>culturales</strong> andines<br />
Des sols et de <strong>la</strong> fertilité<br />
De <strong>la</strong> production végétale au cours de <strong>la</strong> succession <strong>post</strong>-culturale<br />
Du modèle FAPROM et <strong>des</strong> questions étudiées<br />
De l’articu<strong>la</strong>tion du travail et du p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> synthèse<br />
14<br />
15<br />
15<br />
16<br />
16<br />
18<br />
18<br />
19<br />
21<br />
21<br />
21<br />
26<br />
26<br />
27<br />
28<br />
29<br />
29<br />
30<br />
30<br />
30<br />
31<br />
33<br />
34<br />
1 - Développement d’un modèle mécaniste de succession<br />
végétale (FAPROM)<br />
1.1 - POURQUOI MODELISER <br />
1.1.1 - Qu’est-ce qu’un modèle <br />
1.1.2 - Le modèle répond <strong>à</strong> <strong>des</strong> objectifs scientifiques généraux.<br />
1.1.3 - Le modèle apporte son concours aux étu<strong>des</strong> de terrain.<br />
12 - À PARTIR DE QUOI MODELISER <br />
1.2.1 - Quel type de modèle est-il adapté <strong>à</strong> nos objectifs <br />
1.2.2 - Le modèle est construit sur <strong>des</strong> hypothèses simplificatrices.<br />
13 - COMMENT MODELISER <br />
1.3.1 - Le modèle conceptuel repose sur les mécanismes écophysiologiques.<br />
Architecture du couvert<br />
Compétition pour <strong>la</strong> lumière et photosynthèse potentielle<br />
Respiration <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes<br />
Absorption d’azote et assimi<strong>la</strong>tion réalisée<br />
Allocation <strong>des</strong> assimi<strong>la</strong>ts<br />
Sénescence <strong>des</strong> organes<br />
Matière organique du sol<br />
Cycle reproductif<br />
Pâturage et cueillette<br />
1.3.2 - Le modèle est paramétré <strong>à</strong> partir d’observations et de mesures de terrain.<br />
1.3.3 - Le modèle informatique a été développé en FORTRAN puis VENSIM.<br />
1.3.4 - Le modèle est utilisé pour estimer <strong>la</strong> dynamique de l’écosystème.<br />
1.3.5 - Le modèle est couplé <strong>à</strong> <strong>des</strong> modèles de sol et de culture.<br />
110
36<br />
37<br />
37<br />
40<br />
41<br />
43<br />
47<br />
53<br />
55<br />
55<br />
58<br />
60<br />
60<br />
63<br />
65<br />
65<br />
66<br />
66<br />
67<br />
67<br />
69<br />
70<br />
71<br />
71<br />
73<br />
74<br />
75<br />
76<br />
77<br />
2 - <strong>Application</strong>s du modèle, de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nte <strong>à</strong> l’écosystème<br />
2.1 - CROISSANCE D’UN COUVERT VEGETAL MONOSPECIFIQUE<br />
2.1.1 - Patron de croissance végétale, statut de succession et traits <strong>des</strong> espèces<br />
Patron de croissance et statut de succession<br />
Patron de croissance et traits <strong>des</strong> espèces (étude de sensibilité I)<br />
Patron de croissance et mécanismes<br />
2.1.2 - <strong>Application</strong> <strong>à</strong> l’estimation de <strong>la</strong> production primaire nette<br />
Que nous apprend le suivi de biomasse <strong>des</strong> parcelles vénézuéliennes <br />
2.2 - DYNAMIQUE DE LA COMMUNAUTE VEGETALE<br />
2.2.1 - Fonctionnement du modèle avec six espèces en interaction<br />
2.2.2 - Le modèle surestime les vitesses de croissance et de disparition <strong>des</strong> espèces.<br />
2.2.3 - Etu<strong>des</strong> de sensibilité II<br />
Sensibilité aux conditions initiales<br />
Réponse de l’écosystème au niveau de ressources (azote et eau)<br />
2.2.4 - Compétition et coexistence<br />
Sensibilité aux paramètres H max et SRL (étude de sensibilité III)<br />
Rôle de <strong>la</strong> compétition dans le patron de succession<br />
Conditions de coexistence<br />
Modèle mécaniste simplifié<br />
2.2.5 - Tentative de validation du modèle sur les parcelles boliviennes<br />
2.2.6 - Combien d’espèces et quelles espèces faut-il prendre en compte <br />
Comment gérer <strong>la</strong> sensibilité aux conditions initiales <br />
2.3 - ROLE DE LA JACHERE DANS L’AGRO-ECOSYSTEME<br />
2.3.1 - Cycle de l’azote au cours de <strong>la</strong> jachère, potentialité de <strong>la</strong> jachère améliorée<br />
Quelles sont les fonctions agro-écologiques de <strong>la</strong> jachère <br />
Proposition de gestion durable de l’agro-écosystème<br />
A quelle distance sommes-nous d’un modèle d’aide <strong>à</strong> <strong>la</strong> décision <br />
2.3.2 - Impact du pâturage<br />
2.3.3 - Diversité <strong>des</strong> communautés et fonctionnement de l’écosystème<br />
80<br />
81<br />
81<br />
81<br />
81<br />
83<br />
83<br />
85<br />
86<br />
86<br />
86<br />
86<br />
87<br />
3 - Bi<strong>la</strong>n critique et perspectives<br />
3.1 - HYPOTHESES DU MODELE<br />
3.1.1 - Intérêt du modèle, synthèse <strong>des</strong> résultats obtenus<br />
But du modèle<br />
Thèses développées<br />
3.1.2 - Critique <strong>des</strong> hypothèses et perspectives de prolongement<br />
Limites du modèle<br />
Quel modèle choisir <br />
3.2 - PROJET DE THESE<br />
3.2.1 - Dynamique du projet TROPANDES, travail en équipe<br />
3.2.2 - Evaluation critique du travail<br />
Dans quelle mesure les objectifs ont-ils été atteints <br />
Analyse <strong>des</strong> difficultés rencontrées<br />
111
90<br />
90<br />
90<br />
91<br />
91<br />
91<br />
3.3 - REFLEXIONS PERSONNELLES ET PERSPECTIVES<br />
3.3.1 - De <strong>la</strong> multiplicité <strong>des</strong> métiers du chercheur<br />
3.3.2 - Avenir du modèle FAPROM<br />
Validation complète sur les données vénézuéliennes<br />
Adaptation aux écosystèmes méditerranéens<br />
Utilisation du modèle dans les étu<strong>des</strong> ‘diversité et fonctionnement’<br />
93<br />
Conclusion<br />
96<br />
Références<br />
106<br />
Table <strong>des</strong> illustrations<br />
109<br />
Table <strong>des</strong> matières<br />
A1<br />
A2<br />
A40<br />
A75<br />
A96<br />
Annexes<br />
1 A process-based model of old-field succession linking ecosystem and community<br />
ecology. Martineau Y, Saugier B. Article soumis.<br />
2 Evidence of hidden fluxes in the estimation of Net Primary Production in<br />
herbaceous ecosystems. Sarmiento L, Martineau Y, Acevedo D, Coûteaux MM,<br />
Saugier B, Escalona A. Article en préparation.<br />
3 Uses and abuses of logistic growth: considering turnover to avoid biological<br />
nonsense in ecological modelling. Martineau Y, Deredec A, Genton B, Saugier<br />
B. Projet d’article.<br />
4 Modèle mécaniste simplifié de succession secondaire. Piste d’étude.<br />
3°<br />
4°<br />
4°<br />
Resumen en español<br />
Résumé en français<br />
Abstract in English<br />
carte<br />
Equations et paramètres du modèle<br />
112
Resumen<br />
El sistema agríco<strong>la</strong> tradicional de los altos An<strong>des</strong> tropicales alterna cortos períodos de<br />
cultivo y barbechos <strong>la</strong>rgos. El crecimiento demográfico induce una intensificación de<br />
consecuencias arriesgadas (pérdida de fertilidad y de biodiversidad). El proyecto europeo<br />
TROPANDES estudió los procesos agro-ecológicos que contro<strong>la</strong>n <strong>la</strong> fertilidad del suelo para<br />
proponer una alternativa duradera a <strong>la</strong> intensificación. La vegetación natural que coloniza <strong>la</strong>s<br />
parce<strong>la</strong>s abandonadas se incorpora a <strong>la</strong> tierra en el momento de romper el barbecho.<br />
Desarrol<strong>la</strong>mos un modelo biogeoquímico de sucesión vegetal que permite cuantificar <strong>la</strong><br />
acumu<strong>la</strong>ción de biomasa durante el barbecho. FAPROM (Fallow Production Model) <strong>des</strong>cribe<br />
una mezc<strong>la</strong> con varias capas de seis especies en competencia por <strong>la</strong> luz y el nitrógeno mineral.<br />
Simu<strong>la</strong> distintos procesos: fotosíntesis en intervalos de una hora; asignación del carbono,<br />
respiración, senecencia, absorción y fijación de nitrógeno en intervalos diarios; y<br />
reproducción en intervalos anuales. El modelo se aplicó a dos lugares particu<strong>la</strong>res: el paramo<br />
húmedo (Venezue<strong>la</strong>) y <strong>la</strong> puna semiárida (Bolivia). Se obtuvieron distintos resultados: (1)<br />
Nuestras simu<strong>la</strong>ciones muestran <strong>la</strong> importancia del turn-over de <strong>la</strong> materia (respiración,<br />
senescencia) para considerar el crecimiento, <strong>la</strong> dinámica de <strong>la</strong> vegetación y <strong>la</strong> producción<br />
primaria del ecosistema. (2) La dinámica de <strong>la</strong> vegetación y el funcionamiento del ecosistema<br />
dependen estrechamente de <strong>la</strong>s condiciones iniciales (semil<strong>la</strong>s) y de los recursos (agua,<br />
nitrógeno). (3) El modelo permite cuantificar <strong>la</strong> importancia re<strong>la</strong>tiva de los procesos que<br />
contro<strong>la</strong>n el ba<strong>la</strong>nce nitrogenado bajo distintas situaciones (con o sin leguminosas).<br />
Pa<strong>la</strong>bras c<strong>la</strong>ve: Bolivia; Carbono; Dinámica de <strong>la</strong> vegetación; Fotosíntesis; Funcionamiento<br />
del ecosistema; Nitrógeno; Páramo; Producción primaria; Puna; Venezue<strong>la</strong>.
Résumé<br />
Le système agricole traditionnel <strong>des</strong> hautes An<strong>des</strong> tropicales alterne courtes pério<strong>des</strong><br />
de culture et jachères longues. La croissance démographique <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions locales induit<br />
une intensification aux conséquences risquées (perte de fertilité et de biodiversité). Le projet<br />
européen TROPANDES a étudié les processus agro-écologiques qui contrôlent <strong>la</strong> fertilité du<br />
sol pour proposer une alternative durable <strong>à</strong> l’intensification. La végétation naturelle qui<br />
colonise les parcelles abandonnées est incorporée <strong>à</strong> <strong>la</strong> terre au moment de rompre <strong>la</strong> jachère.<br />
Aussi avons-nous développé un modèle biogéochimique de succession végétale qui permet de<br />
quantifier l’accumu<strong>la</strong>tion de biomasse pendant <strong>la</strong> jachère. FAPROM (Fallow Production<br />
Model) décrit un mé<strong>la</strong>nge multicouche de six espèces en compétition pour <strong>la</strong> lumière et<br />
l’azote minéral. Il simule divers processus : photosynthèse au pas de temps horaire ; allocation<br />
du carbone, respiration, sénescence, absorption et fixation d'azote au pas de temps journalier ;<br />
et reproduction au pas de temps annuel. Le modèle a été appliqué <strong>à</strong> deux sites particuliers : le<br />
paramo humide (Venezue<strong>la</strong>) et <strong>la</strong> puna semi-aride (Bolivie). Nos simu<strong>la</strong>tions montrent<br />
l’importance du turn-over de <strong>la</strong> matière (respiration, sénescence) pour estimer <strong>la</strong> croissance<br />
<strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes, <strong>la</strong> dynamique de <strong>la</strong> végétation et <strong>la</strong> production primaire de l’écosystème. La<br />
dynamique de <strong>la</strong> végétation et le fonctionnement de l’écosystème dépendent étroitement <strong>des</strong><br />
conditions initiales (graines) et <strong>des</strong> ressources (eau et azote). Le modèle permet en outre de<br />
quantifier l’importance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> processus qui contrôlent le bi<strong>la</strong>n azoté sous différents<br />
scénarios (avec ou sans légumineuses).<br />
Mots clefs : Azote ; Bolivie ; Carbone ; Dynamique de <strong>la</strong> végétation ; Fonctionnement de<br />
l’écosystème ; Paramo ; Photosynthèse ; Production primaire ; Puna ; Venezue<strong>la</strong>.<br />
Abstract<br />
The traditional cropping system of the high tropical An<strong>des</strong> alternates short cropping<br />
periods and long fallows. Demographic growth induced an intensification with hazardous<br />
consequences (loss of fertility and biodiversity). The European project TROPANDES studied<br />
the agro-ecological processes that control soil fertility to give a basis for a sustainable<br />
alternative. The natural vegetation colonizing fallow plots is incorporated to the ground at<br />
crop start. Therefore we built a biogeochemical model of p<strong>la</strong>nt succession to account for the<br />
accumu<strong>la</strong>tion of biomass during fallow. FAPROM (Fallow Production Model) <strong>des</strong>cribes a<br />
multi-<strong>la</strong>yer mixture of six species in competition for light and mineral nitrogen. It simu<strong>la</strong>tes<br />
various processes: photosynthesis at a hourly time step; assimi<strong>la</strong>tes allocation, respiration,<br />
tissue mortality, nitrogen absorption and nitrogen fixation at a daily time-step; and<br />
reproduction at a yearly time step. The model was applied to two particu<strong>la</strong>r sites: the wet<br />
paramo (Venezue<strong>la</strong>) and the semi-arid puna (Bolivia). Simu<strong>la</strong>tions show the importance of<br />
matter turnover (respiration, senescence) to estimate p<strong>la</strong>nt growth, vegetation dynamics and<br />
ecosystem primary production. Vegetation dynamics and ecosystem functioning depend on<br />
initial conditions (seed bank) and on resources (water and nitrogen). The model helps<br />
quantifying the re<strong>la</strong>tive importance of the processes that control the nitrogen ba<strong>la</strong>nce under<br />
several scenarios (with or without legumes).<br />
Keywords: Bolivia; Carbon; Ecosystem functioning; Nitrogen; Paramo; Photosynthesis;<br />
Primary production; Puna; Vegetation dynamics ; Venezue<strong>la</strong>.