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fiche 161 CARACTÉRISTIQUES DES PRINCIPALES PHYTOHORMONES Les hormones végétales sont regroupées en cinq familles principales auxquelles s’ajoutent d’autres groupes qui interviennent également dans le contrôle du développement de la plante. Ces hormones appartiennent à des familles chimiques très variées et peuvent avoir des fonctions multiples. Voir fiche : La notion de phytohormone 1 La diversité des familles de phytohormones Les premières molécules identifiées ont été les auxines, les gibbérellines, l’acide abscissique, les cytokinines, l’éthylène et depuis peu d’autres molécules comme les brassinostéroïdes, l’acide jasmonique, l’acide salicylique ou encore des prolamines et des oligosaccharides (figure 1). Auxines Gibbérellines Cytokines Acide abscissique H CH OH 2 C C CH CH CH 3 3 HN CH CH3 3 C C 2 C CH C C C C C C CH COOH O C C CH CH C 2 O C N OH C C C N C HO C C C C COOH OH C C C C CH C C C C HC C N C CH 3 C CH CH N O N 3 2 H O COOH H Acide (S)-abscissique Acide indole-3-acétique GA3 (Acide gibbérellique) Trans-zéatine Éthylène Acide jasmonique Acide salicylique Brassinostéroïdes OH CH 3 CH O 3 CH 3 CH 2 CH CH 2 3 C H H C CH CH C CH OH CH C C 3 C C COOH 3 H 3 C C H H C COOH HO C Ethylène CH C C OH 2 C O HO Brassinolide Acide jasmonique Acide salicylique O Figure 1 Formules chimiques de quelques phytohormones 2 Les formes principales et la production des phytohormones Au sein de la plante, on peut distinguer une forme chimique prédominante de messager hormonal pour chacune des familles (figure 1). Cette forme est associée à des intermédiaires de biosynthèse, chimiquement proches et qui peuvent agir de la même manière. La synthèse des phytohormones a lieu dans différents organes de l’appareil végétatif et dans les organes reproducteurs. Leur action peut se faire in situ, ou suite à un transport sur des distances plus ou moins longues. La distribution des messagers entre les organes se fait majoritairement par les liquides qui circulent dans les tissus conducteurs du phloème et du xylème. Le déplacement peut être polarisé, comme dans le cas de l’auxine. Par ailleurs, au cours du transport, les messagers sont souvent combinés à des molécules qui les stabilisent (tableau 1). La réponse du tissu peut être due à l’action d’une seule phytohormone ou à celle d’une combinaison de plusieurs messagers. Cette réponse est fonction du tissu, de la concentration en médiateurs et du contexte phytohormonal. Voir mode d’action des hormones 3 Le mode d’action des phytohormones Les phytohormones agissent sur les cellules cibles en se liant à des récepteurs membranaires ou intracellulaires. Cette interaction active des voies de signalisation intracellulaire à l’origine de l’amplification du signal qui se traduit, comme dans le règne animal, soit par une modification rapide du métabolisme de la cellule amenant une réponse immédiate et soit par la modulation de l’expression de gènes. 418
Tableau 1 Nature et modalités de synthèse et de transport des phytohormones Nature Famille des auxines Dérivés de l’acide indole-3-acétique (AIA). Famille des gibbérellines Dérivés de l’acide gibbérellique (GA 3 ) Acide abscissique Molécule (ABA) représentée par plusieurs isomères ayant presque la même activité. Famille des cytokinines Famille comptant environ 200 molécules (CK). Éthylène Molécule C 2 H 4 sous forme de gaz. Famille des brassinostéroïdes Environ 40 molécules de phytostérols représentées par le brassinolide (BR1). Famille de l’acide jasmonique Vaste famille représenté par l’acide jasmonique (AJ). Acide salicylique Molécule (AS) présente chez tous les végétaux. Biosynthèse et transport - Synthétisées dans les primordia foliaires et les feuilles à partir principalement du tryptophane (+ voies accessoires possibles). - Forme libre ou conjuguée à des acides aminés. - Transport par le phloème et le parenchyme de manière unidirectionnelle et basipète. - Synthétisées dans les jeunes organes en croissance et dans la graine en germination. Dérivent des composés terpéniques selon diverses voies en fonction des espèces, donnant un diterpène tétracyclique. - Conjuguées à des oses. - Transport dans les sèves brute et élaborée. - Sesquiterpène synthétisé au niveau des racines et dans les cellules stomatiques. - Conjugué à du glucose. - Pas de transport, synthèse in situ dans les graines et les feuilles. - Synthèse racinaire pour laquelle la voie n’est pas clairement déterminée. Un noyau adénine peut être complété par une chaîne latérale terpénique, par exemple. - Combinées à des ribosides pendant le transport. - Acheminées de manière acropète vers les feuilles, par la sève brute. - Synthèse à partir de méthionine au niveau des fruits, des graines, des fleurs et des feuilles âgées. - Gaz diffusant dans l’organe, pouvant même s’échapper du tissu vers l’atmosphère. - Dérivés terpéniques donnant des stérols différents par les substituants portés par les cycles. - Distribution et transport mal connus. - Dérive des acides gras qui, par cyclisation, donnent un cycle cyclopentanone portant deux chaînes latérales. - Molécules proches des prostaglandines des animaux, conjuguées à des acides aminés ou à des oses. - Dérive du précurseur aminé, la phénylalanine, qui par une voie complexe, donne de l’acide salicylique. 419
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