Biologie - Dunod

Sous la direction de
Daniel Richard
Nathalie Giraud,
Thierry Soubaya,
Patrick Chevalet,
Fabienne Pradere
BioLogie
276 Fiches de cours
700 Schémas
260 QCM corrigés
Sujets de synthèse
Glossaire
français-anglais
Licence
tout le cours en fiches

LA COMMUNICATION
HORMONALE 4.3
P
L
A
N
Fiche 152 Les messagers hormonaux :
de la synthèse à la cellule cible
Fiche 153 Le système hypothalamo-hypophysaire
chez l’Homme
Fiche 154 Corticosurrénales et corticostéroïdes
Fiche 155 Médullosurrénales et catécholamines
Fiche 156 Thyroïde et hormones thyroïdiennes
Fiche 157 Pancréas et hormones pancréatiques
Fiche 158 Glandes et hormones
agissant sur la calcémie
Fiche 159 Les phytohormones, messagers
des végétaux
Fiche 160 Caractéristiques
des principales phytohormones
Fiche 161 Mode d’action des phytohormones
sur les cellules
Fiche 162 Interactions phytohormonales
et contôle de la germination
Fiche 163 Les phytohormones et le développement
de l’appareil végétatif
Fiche 164 L’auxine et le grandissement
cellulaire
607

fiche
156
MÉDULLOSURRÉNALES ET CATÉCHOLAMINES
Les médullosurrénales constituent l’une des composantes des glandes surrénales, l’autre composante
étant formée par les corticosurrénales. Cette glande d’origine ectodermique synthétise et sécrète les
catécholamines, hormones particulièrement impliquées dans la phase d’alarme du stress.
Voir corticosurrénales
1 Anatomie et histologie de la médullosurrénale
La médullosurrénale (ou médulla) occupe la partie centrale de la surrénale et est entourée par le
cortex surrénalien. Une organisation vasculaire particulière permet une communication entre les
deux glandes. En effet, la vascularisation de la médulla est partiellement couplée à celle du cortex
par un système complexe de vaisseaux.
À partir de l’artère capsulaire, naissent deux types de vaisseaux : les artérioles corticales et
les artérioles médullaires (figure 1). Les artérioles corticales irriguent le cortex en cheminant du
plexus capsulaire au plexus réticulaire. Certains vaisseaux droits dérivés des artérioles capsulaires
s’anastomosent directement au niveau du plexus réticulaire. Tous ces vaisseaux du plexus réticulaire
aboutissent ensuite au plexus médullaire et irriguent ainsi la médulla. Les artérioles médullaires,
quant à elles, pénètrent le cortex et irriguent directement le tissu médullaire. La médulla
possède donc une double vascularisation, une systémique par les atérioles médullaires et une
seconde, organisée en système porte dérivée des capillaires corticaux.
Artère capsulaire
Plexus sous-capsullaire
Capsule
Zone glomérulée
Capillaire droit
Artériole médullaire
Zone fasciculée
Corticosurrénale
Plexus réticulaire
Zone réticulée
Plexus médullaire
Médullosurrénale
Veine médullaire
Figure 1 Localisation et vascularisation de la médullosurrénale
La médulla est constituée de cellules dites chromaffines car colorées par les sels de chrome. Ces
cellules médullaires sont l’équivalent de neurones sympathiques ganglionnaires modifiés. Tout
comme les ganglions sympathiques, elles sont innervées par des neurones préganglionnaires cholinergiques
et synthétisent et sécrètent des catécholamines. La principale différence est qu’elles
sont dépourvues d’axones et que la sécrétion se fait en direction du sang et non de l’espace synaptique
ganglionnaire (figure 2).
408

a
Neurone préganglionnaire
Ganglion
Neurone postganglionnaire
Effecteur
Ach
Noradrénaline
b
Neurone préganglionnaire
Vaisseau sanguin
Ach
Adrénaline
Noradrénaline
Médullosurrénale
Figure 2 Comparaison entre système nerveux orthosympathique et médullosurrénale
2 Synthèse des hormones
médullosurrénaliennes
La médullosurrénale synthétise deux hormones de la famille
des catécholamines, l’adrénaline et la noradrénaline. La synthèse
s’effectue à partir de la tyrosine. Dans certaines cellules la
synthèse s’arrête à la noradrénaline tandis que d’autres cellules
possédant une enzyme supplémentaire (la N-méthyl-transférase)
peuvent synthétiser l’adrénaline ; la production est inégale entre
adrénaline (80 %) et noradrénaline (20 %). Ces hormones sont
stockées dans des granules cytoplasmiques et leur libération est
stimulée par les terminaisons nerveuses préganglionnaires du
système sympathique.
3 Effets physiologiques des catécholamines
medullaires
Comme les neuromédiateurs adrénergiques, les catécholamines
surrénaliennes se fixent sur des récepteurs α et β adrénergiques.
Les effets des deux hormones sont du même type, cependant
l’adrénaline est plus efficace sur les récepteurs β alors que la
noradrénaline a une efficacité accrue sur les récepteurs α. La
noradrénaline a essentiellement des effets vasculaires : elle
provoque une vasoconstriction conduisant à une hypertension.
L’adrénaline a des effets à la fois sympathomimétiques et métaboliques
: augmentation du débit cardiaque, redistribution de la
masse sanguine par des vasoconstrictions localisées, bronchodilatation,
hyperglycémie par glycogénolyse hépatique. Ces
deux hormones provoquent globalement un effet hypertenseur et
une mobilisation des réserves glucidiques. Elles sont impliquées
dans l’adaptation à l’effort et dans les réactions au stress.
HO
CH2
CH
COOH
NH2
O 2
DOPA
HO
HO
CH2 CH NH2
COOH
CO 2
HO
HO
HO
HO
O 2
HO
CH 3
HO
Tyrosine
Dopamine
CH2
OH
CH
CH
CH2
Noradrénaline
OH
CH2
Adrénaline
CH2
NH2
NH2
N
H
CH3
Figure 3 Voie de synthèse
des hormones de la
médullosurrénale
Voir neuromédiateurs
Voir système
nerveux autonome
409

fiche
157
THYROÏDE ET HORMONES THYROÏDIENNES
La glande thyroïde se démarque des autres glandes endocrines par sa dépendance à l’iode dont
l’apport est strictement alimentaire. La faible disponibilité de cet oligo-élément explique la remarquable
capacité de stockage et de récupération des iodures par cette glande. Les liens entre l’iode
et la thyroïde ont été mis en évidence depuis longtemps par l’établissement de relations entre des
pathologies telles le crétinisme et les carences en iode constatées dans certaines régions du globe.
1 La thyroïde : une organisation glandulaire particulière
La thyroïde est une glande bilobée située
sur la partie antérieure du cou. Elle est
richement vascularisée et possède une
innervation afférente et efférente.
L’unité fonctionnelle est une structure
Thyroïde
originale appelée follicule thyroïdien. Il
est composé de thyréocytes organisés en
épithélium et arrangés en forme de sac
sphérique (figure 1). La lumière contient
une substance gélatineuse, la colloïde,
essentiellement composée de thyroglobuline.
Les dimensions des follicules thyroïdiens
vont de 20 à 500 µm et l’épaisseur
de l’épithélium est variable selon
l’activité de la glande.
2 Les hormones thyroïdiennes
a) Structures et synthèse des hormones thyroïdiennes
Deux hormones sont synthétisées et sécrétées par la thyroïde : la tri-iodothyronine (T3) et la tétraiodothyronine
(T4 ou thyroxine).
Tri-iodothyronine
Tétra-iodothyronine
Colloïde
Thyréocyte
Figure 1 Localisation et organisation
de la glande thyroïde
Capillaire
sanguin
Cellule
parafolliculaire
Follicule actif
Follicule inactif
HO
5'
3'
O
I
5
3
COOH
CH 2 CH
NH 2
HO
I
5'
3'
O
I
5
3
COOH
CH 2 CH
NH 2
I
I
Figure 2 Les hormones thyroïdiennes
La synthèse des hormones thyroïdiennes s’effectue en quatre temps (figure 3) :
• lors de la première étape, le thyréocyte capte activement les ions iodures (I - ) du liquide interstitiel
par la mise en jeu d’une pompe à iodures ATP dépendante ;
• les iodures transitent vers le pôle apical est sont oxydés en iode organique (I 2
) par des peroxydases
de la membrane apicale, c’est l’organification de l’iode ;
• les molécules d’iode ainsi formées permettent l’iodation de certains résidus tyrosyl de la thyroglobuline
et conduisent à des mono-iodotyrosines (MIT) et di-iodotyrosines (DIT). Ces éléments
peuvent ensuite se condenser pour former des résidus T3 (MIT + DIT) ou T4 (DIT +
DIT). Ces dernières restent fixées à la thyroglobuline et peuvent ainsi être stockées dans la
colloïde plusieurs mois.
I
I
410

• la colloïde subit ensuite une endocytose et une internalisation dans des vacuoles. Les vacuoles
fusionnent alors avec des lysosomes et l’action de protéases permet la séparation des hormones
T3 et T4, qui sont ensuite sécrétées au pôle basal en direction du sang. La sécrétion thyroïdienne
se fait principalement sous forme de T4. Les résidus MIT et DIT sont recyclés et alimentent à
nouveau le pool d’iodures intracellulaires.
Sang
T3
T4
acides aminés
I - Thyroglobuline
I - I -
ADP
ATP
T3
T4
MIT
DIT
MIT
DIT
T3
T4
Vésicule
Lysosome
I 2
I
DIT
O
CH 2
CO CH NH
NH CO
Thyréoglobuline
iodée
Colloïde
I
Thyréocyte
Figure 3 Synthèse des hormones thyroïdiennes
b) Contrôle de la sécrétion thyroïdienne
L’activité de la glande thyroïde est contrôlée par l’axe hypothalamo-hypophysaire.
L’hypothalamus sécrète la thyréolibérine (TRH) qui agit sur l’adénohypophyse
en stimulant la sécrétion de thyrotropine (TSH). La TSH agit
directement sur la thyroïde et stimule la sécrétion de T3 et T4 (figure 4). Les
hormones thyroïdiennes exercent un rétrocontrôle négatif sur les sécrétions
de TRH et de TSH.
_
_
Hypothalamus
TRH
Hypophyse
TSH
Thyroïde
3 Effets physiologiques des hormones
thyroïdiennes
a) Mode d’action des hormones thyroïdiennes
T3 - T4
Figure 4 Contrôle de la
sécrétion thyroïdienne
Dans la cellule cible, la T4 est transformée en T3, forme active de l’hormone, par une 5’ désiodase.
Elle agit sur des récepteurs nucléaires et induit des effets transcriptionnels. Au niveau de
l’organisme, on retient en général deux grands types d’effets : développementaux et métaboliques.
b) Effets développementaux
Les hormones thyroïdiennes agissent sur le développement, la différenciation et la croissance au
niveau de l’ensemble des tissus de l’organisme. Des effets marqués existent sur la croissance osseuse
chez l’enfant et également sur le développement précoce du système nerveux central. Une carence
en hormones thyroïdiennes dans les premières années de la vie conduit à un défaut de connexion
neuronale et de maturation du SNC se traduisant par une arriération mentale, le crétinisme.
Chez les Batraciens, la thyroïde joue un rôle essentiel dans le contrôle de la métamorphose.
c) Effets métaboliques
Les hormones thyroïdiennes provoquent une augmentation du métabolisme basal qui s’accompagne
d’une augmentation de la consommation de dioxygène. Elles conduisent également à une augmentation
de la production de chaleur (thermogenèse), notamment par stimulation de la pompe Na/K.
411

fiche
158
PANCRÉAS ET HORMONES PANCRÉATIQUES
Le pancréas est une glande mixte exocrine et endocrine. La partie exocrine sécrète des enzymes
digestives et participe ainsi aux processus de la digestion tandis que la partie endocrine a un rôle
essentiel dans le métabolisme énergétique en sécrétant les principales hormones de la régulation
de la glycémie.
Voir îlot de
Langerhans
(cahier
couleurs)
1 Structure du pancréas endocrine
Le pancréas est un organe situé à proximité de l’estomac et du duodénum. La plus grande partie
de sa masse est constituée d’acini et de canaux participant à la production du suc pancréatique. Le
tissu endocrine, qui ne représente qu’un pour cent de sa masse, est constitué d’amas cellulaires
disséminés dans le tissu exocrine : les îlots de Langerhans. Ces îlots ont une irrigation importante
et une innervation sympathique.
Les techniques d’immunofluorescence ont permis de distinguer au moins quatre types de cellules
: les cellules A (ou α), B (ou β), D (ou δ) et PP (ou F) qui sécrètent respectivement le glucagon,
l’insuline, la somatostatine et le polypeptide pancréatique. La régionalisation particulière et
la proximité entre ces types cellulaires permet d’envisager des effets paracrines.
2 La sécretion des hormones pancréatiques
Les hormones sécrétées par le pancréas sont toutes des polypeptides, leur synthèse suit le schéma
classique de la synthèse protéique. L’insuline et le glucagon sont synthétisés sous forme de prépro-hormones,
la transformation en hormone définitive s’achevant dans les vésicules sécrétoires.
Plusieurs facteurs participent au contrôle des sécrétions d’insuline et de glucagon. Le principal
facteur est le taux plasmatique de glucose, ou glycémie. Cet effet glucose passe dans les deux cas
par une utilisation métabolique du glucose par les cellules sécrétrices. D’autres facteurs nerveux,
hormonaux ou humoraux influencent également la sécrétion de ces hormones (tableau 1).
Tableau 1 Facteurs impliqués dans le contrôle des sécrétions d’insuline et de glucagon
Hormone facteurs stimulants Facteurs inhibiteurs
Insuline
Glucagon
Glycémie élevée
Acides aminés plasmatiques
Gastrine, sécrétine, cholécystokinine
Glucagon
Innervation parasympathique
Glycémie basse
Acides aminés plasmatiques
Innervation parasympathique
Innervation orthosympathique (β)
Stress, adrénaline
Glycémie basse
Somatostatine
Innervation orthosympathique (β)
Stress
Glycémie élevée
Somatostatine
3 Les effets physiologiques des hormones pancreatiques
a) Les effets de l’insuline
L’insuline peut agir sur la plupart des tissus mais son action porte principalement sur le muscle, le
tissu adipeux et le foie. Elle a des effets essentiellement métaboliques.
412

L’insuline a un effet global hypoglycémiant qui résulte de plusieurs actions :
• elle stimule l’entrée de glucose dans les cellules, par recrutement des transporteurs du glucose
(GluT4) et par la stimulation de kinases intracellulaires ;
• elle stimule la transformation du glucose cellulaire en induisant un stockage sous forme de
glycogène (glycogénogenèse) ou en induisant un catabolisme du glucose (glycolyse) (figure 1) ;
• les autres effets anaboliques de l’insuline portent sur la synthèse des protéines, des acides gras
et des triglycérides. Dans le même temps l’insuline inhibe toutes les voies inverses (glycogénolyse,
lipolyse, protéolyse).
Insuline
Glycogène
Glycogène
+
+
+
Glucose-P
Glucose
+
Pyruvate
+
GluT4
Glucose plasmatique
+ Glucose-P
Glucose
+
Pyruvate
Hépatocyte
Myocyte
Glucose
Glucagon
Acétyl CoA
+
Acides gras
+
Adipocyte
Figure 1 Principaux effets métaboliques de l’insuline et du glucagon
b) Effets du glucagon
Le glucagon agit préférentiellement sur le foie et ses effets sont opposés à ceux de l’insuline. Le
glucagon est une hormone hyperglycémiante. Cet effet global résulte de plusieurs actions particulières
:
• il stimule la glycogénolyse ainsi que la néoglucogenèse hépatique (figure 1) ;
• il induit une augmentation de la concentration plasmatique des acides gras par action sur la
lipase hormonosensible ;
• il stimule la β-oxydation pour la fourniture énergétique des cellules et permet ainsi une épargne
du glucose.
c) Effets de la somatostatine
La somatostatine est une hormone globalement inhibitrice. Elle inhibe à la fois la sécrétion de
glucagon et la sécrétion d’insuline.
413

fiche
159
GLANDES ET HORMONES
AGISSANT SUR LA CALCÉMIE
Le taux de calcium plasmatique, ou calcémie, doit être stable et nécessite une régulation précise.
Les parathyroïdes participent à cette régulation par les effets hypercalcémiants de la parathormone.
Cependant la régulation implique d’autres hormones comme la calcitonine et le calcitriol.
Les parathyroïdes n’apparaissent que chez les Vertébrés terrestres, c’est-à-dire chez les Vertébrés
qui sont confrontés à un milieu pauvre en calcium.
1 Structure des parathyroîdes et des cellules C thyroïdiennes
Les parathyroïdes sont au nombre de quatre, elles sont situées dans la partie postérieure des lobes
thyroïdiens. Deux sont en position inférieure et deux en position supérieure (figure 1). Elles sont
vascularisées par des branches terminales des artères thyroïdiennes. On distingue deux types de
cellules parathyroïdiennes : les cellules principales, qui sécrètent la parathormone, et les cellules
oxyphiles dont le rôle est inconnu.
Les cellules C thyroïdiennes (C pour claires), ou cellules parafolliculaires, sont des cellules
isolées, d’origine neurodermique, intercalées entre les follicules thyroïdiens d’origine endodermique.
Ces cellules sécrètent la calcitonine.
Pharynx
(face postérieure)
Glande thyroïde
Glandes
parathyroïdes
Œsophage
Trachée
Figure 1 Localisation des glandes parathyroïdes
2 Structure et synthèse des hormones jouant sur la calcémie
La calcitonine et la parathormone (PTH) sont des hormones peptidiques. La première est constituée
de 32 acides aminés, la PTH de 84. La PTH est synthétisée sous la forme d’un précurseur
plus volumineux, la pré-pro-PTH. La sécrétion de la PTH est stimulée par une diminution du taux
plasmatique de calcium ionisé (hypocalcémie) tandis que celle de la calcitonine est déclenchée par
une élévation de ce taux (hypercalcémie).
Les vitamines D sont des substances liposolubles, dérivées des stérols, apportées par l’alimentation
(vitamines D2 et D3). Elles peuvent également provenir d’une synthèse endogène (vitamine
D3). La formation endogène a lieu au niveau de la peau, suite à l’irradiation ultraviolette qui
transforme le 7-déhydrocholestérol en vitamine D3 ou cholécalciférol (figure 2). La vitamine D3
doit subir deux hydroxylations avant d’acquérir un réel effet biologique. La première hydroxylation
sur le carbone 25 se produit dans le foie tandis que la seconde a lieu au niveau du rein sur le
premier carbone. L’hormone active est donc un 1, 25-dihydroxycholécalciférol également appelé
calcitriol. La formation du calcitriol se fait sous l’action permissive de la PTH et également sous
l’effet d’une hypophosphatémie.
414

Apport alimentaire
Foie
Vitamine D 3
UV
(Cholécalciférol)
Peau
Pré-vitamine D 3 25(OH) -D 3
Pro-vitamine D 3
1-a-hydroxylase
CALCITRIOL
1,25 (OH) 2 Cholécalciférol
Rein
Figure 2 Les étapes de la synthèse du calcitriol
3 Les effets biologiques de la pth, de la calcitonine et du calcitriol
La PTH induit une élévation du taux de calcium plasmatique par action sur deux cibles principales,
le rein et l’os. Au niveau de l’os, la PTH induit l’ostéolyse en stimulant indirectement
l’activité des ostéoclastes, ce qui induit une libération du calcium par l’os. Au niveau rénal, la
PTH exerce un double effet stimulant sur l’excrétion et sur la réabsorption du calcium. L’effet
global est donc composite, il va souvent dans le sens d’une réabsorption nette de calcium. La
PTH stimule également l’excrétion urinaire des phosphates, ce qui augmente indirectement le
taux de calcium plasmatique. La PTH stimule l’hydroxylation rénale de la vitamine D qui aboutit
à la synthèse du calcitriol.
L’effet principal du calcitriol est la stimulation de l’absorption intestinale du calcium et des
phosphates. Au niveau rénal, le calcitriol stimule la réabsorption du calcium. L’effet du calcitriol
sur l’os est plus complexe. Il est apparemment dépendant de la dose et peut, soit stimuler l’ostéolyse
et participer à la libération de calcium, soit avoir un effet minéralisant induisant une diminution
du calcium plasmatique.
La calcitonine inhibe l’ostéolyse, par inhibition directe des ostéoclastes, sans modifier l’ostéogenèse.
Elle stimule également l’excrétion urinaire du calcium. Globalement son effet est donc
hypocalcémiant.
Ces trois hormones sont essentielles à la régulation de la calcémie, même si d’autres substances
comme les hormones thyroïdiennes, les oestrogènes ou le glucagon participent secondairement à
cette régulation.
415

fiche
160
LES PHYTOHORMONES, MESSAGERS DES VÉGÉTAUX
Les plantes sont des organismes pluricellulaires chez lesquels le développement et les adaptations
aux changements des conditions environnementales sont contrôlés par des messagers chimiques
intercellulaires que sont les phytohormones.
1 La notion de phytohormone
Les phytohormones sont des molécules organiques synthétisées par la plante, qui interviennent
à de faibles concentrations dans la communication intercellulaire lors de processus organogènes
(caulogenèse, rhizogenèse, etc.) et physiologiques (stress hydrique, défense, etc.).
Cependant, au-delà de cette définition qui est commune à celle des hormones animales, les phytohormones
présentent un certain nombre de spécificités illustrées par le tableau 1.
Tableau 1 Comparaison entre phytohormones et hormones
Site de
production
Site d’action
Nature chimique
Transport
Action
Chez les végétaux
Cellules plus ou moins regroupées, voire
diffuses au sein de la plante et non organisées
en glandes.
Action à distance sur des organes éloignés,
mais action également sur le site de production,
voire même sur la cellule productrice des
messagers.
Grande variété chimique, mais toujours
constitué de petites molécules (dérivés d’acide
aminé, stéroïdes, etc.).
Transport par voies xylémiennes
et phloèmiennes ainsi par voie intercellulaire.
Nombre des effets très important pour une
même phytohormone. De plus, interactions
entre phytohormones multiples et complexes.
Chez les animaux
Cellules regroupées, en général,
en glandes endocrines.
Action à distance sur des organes
plus ou moins éloignés.
Grande variété chimique, certaines
molécules pouvant être de grande
taille, comme les peptides.
Transport par le système sanguin.
Effets relativement limités sur
les cellules cibles et interactions
limitées.
Les caractéristiques
des
phytohormones
2 Action des phytohormones sur les tissus
Les hormones sont des molécules oligodynamiques et leur effet est fonction de la quantité de messagers
libres présents dans le milieu. Cette quantité est fonction du niveau de synthèse, de celui de
la dégradation, et de celui de la conjugaison (association avec d’autres molécules).
Dans les tissus végétaux, trois paramètres sont importants pour déterminer le rôle joué par une
hormone :
• l’environnement hormonal ; c’est-à-dire l’influence des autres hormones qui agissent sur le
tissu lors d’un phénomène de réponses croisées. Cette interaction peut être de type :
– additif lorsque deux ou plusieurs hormones renforcent réciproquement leur effet (effet auxinique
renforcé par les gibbérellines au niveau du limbe) ;
– antagoniste lorsque les hormones ont des effets opposés sur le tissu cible (auxine qui retarde
la chute des feuilles alors que l’éthylène l’accélère) ;
– en synergie lorsque les hormones se complètent pour la réalisation d’un effet (auxine et cytokinines
pour la division des cellules et la néoformation des bourgeons).
416

• la concentration de l’hormone qui peut avoir des effets inverses à forte ou faible concentration ;
c’est le principe de la dose-réponse vis-à-vis du tissu cible (effet auxinique au niveau racinaire
et caulinaire).
• la sensibilité du tissu en fonction de son âge et sa localisation ceci en relation avec la présence
de récepteurs et des voies de signalisation intracellulaire.
Tableau 2 Les fonctions des phytohormones
Les phytohormones
et
le développement
de
l’appareil
végétatif
Famille des auxines
- Permet la croissance cellulaire et différenciation tissulaire (xylémienne)
- Stimule l’activité mitotique cambiale
- Contrôle la croissance des bourgeons axillaires et la dominance apicale
- Retarde l’abscission des feuilles
- Phototropisme et gravitropisme
- Allonge la racine et de la tige par auxèse
- Active la rhizogenèse
- Détermine la dominance apicale
- Permet le développement des fleurs et des fruits
Famille des Gibbérellines
- Favorise la croissance cellulaire
- Détermine l’allongement par déboîtement des entre-nœuds de la tige
- Permet parfois la levée de dormance
- Intervient lors de la germination des graines
- Active la montaison qui déclenche la mise à fleur
Acide abscissique
- Gère le stress hydrique en contrôlant l’ouverture stomatique
- Contribue à la chute des feuilles
- Détermine la dormance de la graine
- Inhibe la levée de dormance
Famille des Cytokinines
- Active les divisions et la croissance cellulaires
- Stimule la néoformation des bourgeons latéraux
- Retarde la sénescence des feuilles
- Permet le débourrement des bourgeons
Ethylène
- Active la floraison
- Déclenche l’abscission foliaire
- Contrôle la maturation et le développement des fruits
Famille des Brassinostéroïdes
- Stimule l’élongation des organes caulinaires (tiges et feuilles)
- Participe à la division cellulaire avec l’auxine
- Intervient dans la sénescence
- Favorise la floraison
Acide jasmonique
- Est mise en jeu lors de réactions de défense et de stress
- Permet le développement du pollen
Acide salicylique
- Participe aux processus de résistance systémique acquise
- Intervient dans la thermogenèse
417

fiche
161
CARACTÉRISTIQUES
DES PRINCIPALES PHYTOHORMONES
Les hormones végétales sont regroupées en cinq familles principales auxquelles s’ajoutent
d’autres groupes qui interviennent également dans le contrôle du développement de la plante.
Ces hormones appartiennent à des familles chimiques très variées et peuvent avoir des fonctions
multiples.
Voir fiche :
La notion de
phytohormone
1 La diversité des familles de phytohormones
Les premières molécules identifiées ont été les auxines, les gibbérellines, l’acide abscissique, les
cytokinines, l’éthylène et depuis peu d’autres molécules comme les brassinostéroïdes, l’acide jasmonique,
l’acide salicylique ou encore des prolamines et des oligosaccharides (figure 1).
Auxines Gibbérellines Cytokines Acide abscissique
H
CH OH 2
C C
CH CH
CH
3
3
HN CH CH3
3
C
C
2
C CH C
C C C C
C
CH COOH
O
C C CH CH
C 2
O
C
N
OH
C C
C
N C
HO C C C C
COOH
OH
C
C C C
CH
C C
C C
HC
C
N
C
CH 3
C
CH CH
N
O
N
3 2
H O
COOH
H
Acide (S)-abscissique
Acide indole-3-acétique
GA3 (Acide gibbérellique)
Trans-zéatine
Éthylène Acide jasmonique Acide salicylique Brassinostéroïdes
OH
CH 3
CH
O
3
CH 3
CH 2
CH CH
2
3
C
H
H
C
CH CH
C
CH OH CH
C C
3
C C COOH
3
H 3 C
C
H
H
C COOH
HO
C
Ethylène
CH C C OH
2
C
O
HO
Brassinolide
Acide jasmonique
Acide salicylique
O
Figure 1 Formules chimiques de quelques phytohormones
2 Les formes principales et la production des phytohormones
Au sein de la plante, on peut distinguer une forme chimique prédominante de messager hormonal
pour chacune des familles (figure 1). Cette forme est associée à des intermédiaires de biosynthèse,
chimiquement proches et qui peuvent agir de la même manière.
La synthèse des phytohormones a lieu dans différents organes de l’appareil végétatif et dans les
organes reproducteurs. Leur action peut se faire in situ, ou suite à un transport sur des distances
plus ou moins longues. La distribution des messagers entre les organes se fait majoritairement par
les liquides qui circulent dans les tissus conducteurs du phloème et du xylème. Le déplacement
peut être polarisé, comme dans le cas de l’auxine. Par ailleurs, au cours du transport, les messagers
sont souvent combinés à des molécules qui les stabilisent (tableau 1).
La réponse du tissu peut être due à l’action d’une seule phytohormone ou à celle d’une combinaison
de plusieurs messagers. Cette réponse est fonction du tissu, de la concentration en médiateurs
et du contexte phytohormonal.
Voir mode
d’action des
hormones
3 Le mode d’action des phytohormones
Les phytohormones agissent sur les cellules cibles en se liant à des récepteurs membranaires ou
intracellulaires. Cette interaction active des voies de signalisation intracellulaire à l’origine de
l’amplification du signal qui se traduit, comme dans le règne animal, soit par une modification
rapide du métabolisme de la cellule amenant une réponse immédiate et soit par la modulation de
l’expression de gènes.
418

Tableau 1 Nature et modalités de synthèse et de transport des phytohormones
Nature
Famille des auxines
Dérivés de l’acide indole-3-acétique
(AIA).
Famille des gibbérellines
Dérivés de l’acide gibbérellique (GA 3
)
Acide abscissique
Molécule (ABA) représentée
par plusieurs isomères ayant presque
la même activité.
Famille des cytokinines
Famille comptant environ 200 molécules
(CK).
Éthylène
Molécule C 2
H 4
sous forme de gaz.
Famille des brassinostéroïdes
Environ 40 molécules de phytostérols
représentées par le brassinolide (BR1).
Famille de l’acide jasmonique
Vaste famille représenté par l’acide
jasmonique (AJ).
Acide salicylique
Molécule (AS) présente chez tous les
végétaux.
Biosynthèse et transport
- Synthétisées dans les primordia foliaires et les feuilles à partir
principalement du tryptophane (+ voies accessoires possibles).
- Forme libre ou conjuguée à des acides aminés.
- Transport par le phloème et le parenchyme de manière unidirectionnelle
et basipète.
- Synthétisées dans les jeunes organes en croissance et dans
la graine en germination. Dérivent des composés terpéniques
selon diverses voies en fonction des espèces, donnant un diterpène
tétracyclique.
- Conjuguées à des oses.
- Transport dans les sèves brute et élaborée.
- Sesquiterpène synthétisé au niveau des racines et dans les cellules
stomatiques.
- Conjugué à du glucose.
- Pas de transport, synthèse in situ dans les graines et les feuilles.
- Synthèse racinaire pour laquelle la voie n’est pas clairement
déterminée. Un noyau adénine peut être complété par une
chaîne latérale terpénique, par exemple.
- Combinées à des ribosides pendant le transport.
- Acheminées de manière acropète vers les feuilles, par la sève
brute.
- Synthèse à partir de méthionine au niveau des fruits, des
graines, des fleurs et des feuilles âgées.
- Gaz diffusant dans l’organe, pouvant même s’échapper du tissu
vers l’atmosphère.
- Dérivés terpéniques donnant des stérols différents par les substituants
portés par les cycles.
- Distribution et transport mal connus.
- Dérive des acides gras qui, par cyclisation, donnent un cycle
cyclopentanone portant deux chaînes latérales.
- Molécules proches des prostaglandines des animaux, conjuguées
à des acides aminés ou à des oses.
- Dérive du précurseur aminé, la phénylalanine, qui par une voie
complexe, donne de l’acide salicylique.
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Sous la direction de Daniel Richard
Nathalie Giraud • Thierry Soubaya
Patrick Chevalet • Fabienne Pradere
BioLogie
Licence
tout le cours en fiches
Cet ouvrage est organisé autour des données modernes de la Biologie et
couvre aussi bien les domaines de la biologie moléculaire que ceux de la
systémique. Chaque fois que possible, l’approche est transversale, mettant
en avant les principes fondamentaux de fonctionnement des êtres vivants.
La présentation est adaptée aux besoins des étudiants : fiches synthétiques,
représentation imagée, QCM avec corrections argumentées.
276 fiches regroupés en 26 chapitres abordent l’ensemble des
aspects de la Biologie.
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Le lecteur bénéficie de bonus web sur le site dunod.com : animations
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DANIEL RICHARD
est ancien professeur
de biologie à l’IUFM Midi
Pyrénées (Toulouse).
NaThalIe GIraUd
et FabIeNNe Pradere
sont professeurs agrégés
à l’IUFM Midi-Pyrénées.
ThIerry SoUbaya
est professeur agrégé
en classes préparatoires
bCPST.
PaTrICk ChevaleT
est maître de conférences
à l’IUFM Midi-Pyrénées
(Toulouse).
Public :
Étudiants en Licence de Sciences de la vie
Candidats aux concours d’entrée aux écoles d’ingénieurs
Agro/Véto
Étudiants en Master préparant le CAPES SVT
Sommaire
Structure du vivant • Information génétique • Métabolismes et fonctions
de nutrition • Fonctions de relation • Reproduction et développement
Diversité du vivant et écologie
6688519
ISBN 978-2-10-053449-4
www.dunod.com