La floraison, une simple histoire de coïncidence

à maîtriser que les modèles utilisés préalablement.
Il existe aujourd‘hui de très nombreux mutants de
cette espèce permettant de décortiquer de nombreux
phénomènes physiologiques. Aussi, les études de
mutants d’Arabidopsis ont pu montrer, par exemple,
que tous les mutants affectés dans leur rythme circadien
étaient tous aussi affectés dans leur aptitude à
fleurir en réponse à la photopériode externe.
Constans et l’hypothèse de la coïncidence
externe
L’approche par mutants a permis de mieux comprendre
les mécanismes moléculaires impliqués dans
le contrôle de la floraison. Un des mutants qui s’est
révélé essentiel est le mutant nommé constans. En
effet, les plantes ne pouvant synthétiser cette protéine
ne perçoivent pas la photopériode et fleurissent
avec énormément de retard. Au contraire, des plantes
d’Arabidopsis manipulées génétiquement, qui accumulent
artificiellement une très forte quantité de cette
protéine, fleurissent très rapidement dès l’apparition
des deux premières feuilles et ce, quelles que soient
les conditions photopériodiques. L’étude de ce mutant
a permis d’établir des principes de régulation de la
floraison, applicables à de nombreuses espèces. Il a
ainsi été découvert que le gène constans s’exprime de
façon différentielle au cours de la journée. Son expression
est très faible durant la journée, puis augmente
en fin de journée, pour atteindre une expression très
forte durant la nuit. Ces variations sont identiques en
jours longs et en jours courts, et peuvent se poursuivre
lorsque les plantes sont placées à l’obscurité pendant
quelques jours, ce qui démontre une régulation
interne de l’expression de ce gène par l’horloge circadienne,
les variations externes de l’environnement
n’ayant que très peu d’influence sur son expression.
De plus, la protéine CONSTANS, issue de l’expression
du gène, est stabilisée directement par la lumière. Ces
deux phénomènes ont permis d’inférer l’hypothèse
de la coïncidence externe. Ainsi en jours courts, le
gène s’exprime essentiellement durant les périodes
d’obscurité ; la protéine CONSTANS sera alors immédiatement
détruite car non stabilisée par la lumière.
Lorsque les plantes se trouvent en jours longs, il y aura
en fin d’après-midi une période de coïncidence entre
l’expression du gène et la production de la protéine
avec une période de lumière externe. Cette coïncidence
entre les deux phénomènes permet la stabilisation de
la protéine produite pendant la phase lumineuse, qui
va ainsi s’accumuler et activer rapidement la floraison.
FT, un intégrateur de signaux aussi
appelé florigène
La protéine CONSTANS semblait être un très bon
candidat en tant que florigène, cependant cette protéine
ne remplit pas toutes les propriétés attendues et
accordées au florigène. Un des points essentiels était
que l’accumulation de CONSTANS dans le méristème
n’induit pas forcément la floraison et que son effet
est essentiellement observé lorsque cette protéine est
accumulée dans les feuilles. Sur la base de ces observations,
il est alors difficile d’imaginer que cette protéine
soit capable de migrer et de conduire le message
« floraison » des feuilles jusqu’au méristème. La solution
de l’énigme florigène a été résolue avec l’identification
d’une autre protéine appelée Flowering Locus
T (FT) qui, elle, présente les très nombreuses caractéristiques
du florigène. En effet, la protéine FT est
capable de s’accumuler dans les feuilles sous l’action
de la protéine CONSTANS, à savoir pour les plantes
de jours longs en fin de journée, mais à la différence de
CONSTANS, la présence de FT dans les méristèmes
ou dans les feuilles est capable d’induire la floraison.
De plus, l’association de la protéine FT avec des marqueurs
permettant de suivre la localisation de la protéine
dans les tissus a permis de voir que cette protéine
est capable de se déplacer et de migrer dans les tissus
conducteurs de la feuille au méristème. Le florigène,
recherché depuis plus de 70 ans, était enfin identifié.
Conclusion
De nombreuses études sont encore en cours de réalisation
sur cette protéine FT, qui semble aujourd’hui
être sans aucun doute le fameux florigène tant recherché.
Le rôle de cette protéine semble quasi-universel.
Cette protéine jouerait un rôle d’intégrateur de
l’ensemble des signaux contrôlant la floraison. En
effet, si sa découverte a été réalisée via l’étude de la
photopériode, FT semble aussi intégrer les signaux
de la vernalisation décrits précédemment en tant que
cible directe de FLC. De plus, de nombreux signaux
internes tels que l’âge de la plante ou le métabolisme
carboné semblent affecter eux aussi l’accumulation de
cette protéine qui, en intégrant l’ensemble des signaux
internes et externes, serait un véritable interrupteur
permettant l’induction de la floraison chez la plupart
des espèces végétales.
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