La floraison, une simple histoire de coïncidence

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La vernalisation
Au travers de l’exemple des blés, la vernalisation peut
être définie comme l’action d’une période de froid sur
une plante à l’état végétatif permettant à cette dernière
de devenir apte à fleurir. La notion d’aptitude à fleurir et
non de floraison est importante, car si la vernalisation
peut accélérer la floraison, elle n’est que rarement
essentielle. D’un point de vue biologique, un autre
point important peut être perçu au travers de l’exemple
du blé, car il montre que les plantes ont la capacité
à garder en mémoire la période de froid traversée.
En effet, les jeunes plants ayant traversé l’hiver vont
poursuivre leur développement végétatif, et les cellules
ayant subi cette période de vernalisation ne seront pas
directement impliquées dans la formation des fleurs.
Un autre exemple permettant de montrer cette capacité
à garder en mémoire la vernalisation concerne
les plantes bisannuelles. Ces plantes ont, la première
année, un développement uniquement végétatif et
sont incapables de fleurir. Ce n’est qu’après avoir passé
l’hiver sous forme d’organes « de réserves » tels que
des bulbes, qu’elles pourront à nouveau reprendre un
développement végétatif et fleurir lors de la deuxième
année de leur développement. Une courte période de
froid n’aura aucun effet sur l’aptitude à fleurir et seule
une période de froid relativement longue, plusieurs
semaines, ce qui correspond véritablement à l’hiver,
aura un effet positif sur la floraison. Plusieurs questions
se posent au regard de ces exemples. Comment
les plantes peuvent-elles percevoir cette période de
froid, estimer sa durée et transmettre l’information
aux cellules qui formeront les futures fleurs ?
En comparant des plantes de mêmes espèces sensibles
ou insensibles à la vernalisation, il a été mis en évidence
que la vernalisation est essentiellement contrôlée
par une protéine appelée FLC (Flowering Locus C),
un inhibiteur de la floraison. La quantité de cette protéine
dans les diverses espèces est directement corrélée
au besoin de vernalisation pour induire l’aptitude à
fleurir. Ainsi, des espèces insensibles à la vernalisation
n’expriment pas, dans la grande majorité des cas, cette
protéine, ou bien expriment une forme mutée sans
effet sur l’aptitude à fleurir. De même, pour les espèces
sensibles, la quantité de cette protéine, présente dans
les cellules, est inversement proportionnelle à leur
capacité à fleurir. Une plante n’ayant pas subi de vernalisation
aura donc une quantité importante de FLC,
ralentissant ainsi la transition florale ; au contraire,
une plante ayant traversé une période hivernale aura
une quantité très faible de FLC, lui permettant de fleurir
plus rapidement. L’action de cette protéine se fait en
régulant directement l’expression d’autres protéines
qui permettent la mise en place de la fleur. De ce fait,
en présence de la protéine FLC, les acteurs nécessaires
à la formation de la fleur ne peuvent pas s’accumuler
et la mise à fleur est alors difficile. La régulation de la
quantité de la protéine FLC est elle-même relativement
complexe et fait appel à des modifications de structure
de l’ADN (support de l’information génétique) qui sont
transmises de cellules en cellules au cours de leur multiplication
dans le méristème (zone de division cellulaire).
Selon ces modifications, la protéine FLC pourra
s’accumuler, avant vernalisation, ou au contraire
ne pourra plus s’accumuler, après vernalisation.
Ces modifications de l’ADN, contrôlées par le froid,
permettent ainsi d’enregistrer le message « hivernal »
au travers de l’accumulation plus ou moins importante
de la protéine FLC, message qui sera transmis
aux nouvelles cellules en formation dans le méristème.
La photopériode
Si certaines espèces ne forment leurs fleurs que sous
un traitement thermique approprié, d’autres ne sont
mises à fleur qu’après avoir subi pendant une durée et
à un moment précis une certaine photopériode, c’està-dire
une certaine longueur relative de jour et de nuit
dans le cadre des cycles naturels de 24 heures. Nous
pouvons définir deux catégories d’espèces selon la
dépendance de leur mise à fleur vis-à-vis de la photopériode.
On parlera alors de plantes photoapériodiques
et de plantes photopériodiques. Les plantes photoapériodiques
correspondent aux plantes dont la floraison
est indifférente à la photopériode. Ces espèces ne sont
toutefois pas toutes complètement indépendantes des
conditions d’éclairement car, dans de nombreux cas,
elles ont besoin pour croître et fleurir d’une quantité
minimale de lumière pour assurer un minimum trophique
lié à la photosynthèse. Une fois cette durée
d’éclairement quotidienne assurée, ces espèces, telles
que le lilas, pourront fleurir quelle que soit la durée
de jour. Les espèces photopériodiques, dont la floraison
dépend de la longueur du jour, peuvent être quant
à elles subdivisées en trois catégories : les plantes
héméropériodiques ou de jours longs, les plantes
nyctipériodiques ou de jours courts et les plantes
amphipériodiques ou intermédiaires. Dans l’ensemble
de ces cas, la floraison sera essentiellement contrôlée
par la durée du jour : les plantes de jours longs, telles
que l’épinard ou la bruyère, seront induites lorsque le
jour aura dépassé une certaine valeur critique et la floraison
sera accélérée par l’augmentation de la période
de lumière au cours de la journée. Au contraire, dans
ces mêmes conditions de jours longs, cette floraison
sera retardée et mauvaise pour les plantes dites de
jours courts tel le chrysanthème.
La classification de la capacité des plantes à fleurir
selon la photopériode montre une très grande diversité,
surtout si l’on considère le nombre de cycles (jours)
pendant lesquels la photopériode doit être maintenue
pour favoriser la floraison. Certaines espèces,
telles que la lampourde (Xanthium pennsylvaticum),
n’exigent qu’une journée dans les bonnes conditions
pour induire la mise à fleur. Le fait que la photopériode