Premiers - Outil de Suivi des Contrats

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II – Les tortues à tempes rouges, des populations qui peuvent s’établir en France ? _____________________________________________ s’avèrerait particulièrement commode pour l’étude de la dynamique des populations d’espèces à TSD, pour lesquelles les pontes sont souvent de petite taille ou dans les cas particuliers d’espèces protégées. 4.1. Les premiers modèles proposés Les premières observations de sex-ratios faites en nature tendaient à montrer que les femelles émergeaient généralement des nids chauds et très exposés au soleil alors que les mâles provenaient des nids ombragés et plus frais (Bull et Vogt 1979, Morreale et al. 1982, Wilhoft et al. 1983). Ces résultats étaient confortés par les sex-ratios obtenus pour de nombreuses incubations d’œufs de tortues réalisées au laboratoire en températures constantes, où les femelles étaient produites à hautes températures et les mâles à basses températures (profil de type TSD Ia). Bull propose alors la température moyenne journalière dans la TSP comme un bon indicateur du sexe des embryons (Bull 1980). Les femelles seraient ainsi produites pour une température moyenne supérieure à la température pivot P estimée de l’espèce, alors que les mâles seraient produits pour une température moyenne inférieure à P. Cette proposition fut très vite rejetée suite à la publication de résultats d’incubation de nids naturels d’Emys orbicularis présentant un fort biais de sex-ratio en faveur des femelles avec, pourtant, une moyenne de température enregistrée bien inférieure à la température pivot estimée de l’espèce (Pieau 1982). Ce type de résultats contradictoires souligne le rôle important des fluctuations de température, dans les nids naturels, sur la détermination du sexe. D’autres auteurs proposent une corrélation entre le temps passé au-dessus et en-dessous de la température pivot et le sex-ratio chez Chrysemys picta (Schwartzkopf et Brooks 1985), ou bien encore la durée d’incubation comme prédicteur du sex-ratio chez une tortue marine, Caretta caretta (Marcovaldi et al. 1997). Tous ces indicateurs, souvent inspirés des résultats de sex-ratios obtenus en températures constantes, se sont toutefois avérés non généralisables à 49

II – Les tortues à tempes rouges, des populations qui peuvent s’établir en France ? _____________________________________________ toutes les espèces et souvent inefficaces pour prédire les sex-ratios de nids naturels (Georges et al. 2004). Bull observait déjà en 1985 qu’il est indispensable de prendre en compte à la fois la moyenne et la variance thermique pour prédire le sex-ratio chez une tortue du genre Graptemys (Bull 1985). En effet, il avait observé que l’augmentation de la variance, pour une même moyenne, s’accompagnait d’une plus forte féminisation des pontes. L’intégration des fluctuations de températures apparaît donc une étape essentielle pour prédire correctement un sex-ratio en conditions naturelles. 4.2. Des modèles plus réalistes Un des problèmes majeurs des indicateurs proposés précédemment est probablement l’absence de prise en compte des effets différentiels des hautes et des basses températures sur les taux de développement embryonnaire (Bull et Vogt 1981, Pieau 1982). En effet, une heure passée à haute température ne correspond pas à une heure passée à basse température en termes de développement (i.e. proportion de développement plus faible à basse température). Considérer ces taux de développement différentiels est notamment indispensable pour délimiter correctement la TSP durant l’incubation (voir paragraphe 3.5.). Le découplage total entre la durée de la TSP, les stades embryonnaires et la durée totale d’incubation sous un régime de température fluctuante, invalide notamment la durée d’incubation comme prédicteur du sex-ratio (Georges et al. 2004). Georges propose alors de considérer la proportion journalière de développement passée au-dessus et au-dessous de la température pivot comme prédicteur du sexe (Georges 1989). Les femelles seraient donc produites si plus de la moitié du développement embryonnaire a lieu au-dessus de la température pivot chaque jour, dans le cas inverse, les mâles seraient produits. Si les proportions de développement journalières sont les mêmes au-dessous et au-dessus de la température pivot, les deux sexes pourront être produits. Georges prédit également l’augmentation de la féminisation avec 50

II – Les tortues à tempes rouges, <strong>de</strong>s populations qui peuvent s’établir en France ?<br />

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toutes les espèces et souvent inefficaces pour prédire les sex-ratios <strong>de</strong> nids naturels (Georges<br />

et al. 2004). Bull observait déjà en 1985 qu’il est indispensable <strong>de</strong> prendre en compte à la fois<br />

la moyenne et la variance thermique pour prédire le sex-ratio chez une tortue du genre<br />

Graptemys (Bull 1985). En effet, il avait observé que l’augmentation <strong>de</strong> la variance, pour une<br />

même moyenne, s’accompagnait d’une plus forte féminisation <strong>de</strong>s pontes. L’intégration <strong>de</strong>s<br />

fluctuations <strong>de</strong> températures apparaît donc une étape essentielle pour prédire correctement un<br />

sex-ratio en conditions naturelles.<br />

4.2. Des modèles plus réalistes<br />

Un <strong>de</strong>s problèmes majeurs <strong>de</strong>s indicateurs proposés précé<strong>de</strong>mment est probablement<br />

l’absence <strong>de</strong> prise en compte <strong>de</strong>s effets différentiels <strong>de</strong>s hautes et <strong>de</strong>s basses températures sur<br />

les taux <strong>de</strong> développement embryonnaire (Bull et Vogt 1981, Pieau 1982). En effet, une heure<br />

passée à haute température ne correspond pas à une heure passée à basse température en<br />

termes <strong>de</strong> développement (i.e. proportion <strong>de</strong> développement plus faible à basse température).<br />

Considérer ces taux <strong>de</strong> développement différentiels est notamment indispensable pour<br />

délimiter correctement la TSP durant l’incubation (voir paragraphe 3.5.). Le découplage total<br />

entre la durée <strong>de</strong> la TSP, les sta<strong>de</strong>s embryonnaires et la durée totale d’incubation sous un<br />

régime <strong>de</strong> température fluctuante, invali<strong>de</strong> notamment la durée d’incubation comme<br />

prédicteur du sex-ratio (Georges et al. 2004). Georges propose alors <strong>de</strong> considérer la<br />

proportion journalière <strong>de</strong> développement passée au-<strong>de</strong>ssus et au-<strong>de</strong>ssous <strong>de</strong> la température<br />

pivot comme prédicteur du sexe (Georges 1989). Les femelles seraient donc produites si plus<br />

<strong>de</strong> la moitié du développement embryonnaire a lieu au-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong> la température pivot chaque<br />

jour, dans le cas inverse, les mâles seraient produits. Si les proportions <strong>de</strong> développement<br />

journalières sont les mêmes au-<strong>de</strong>ssous et au-<strong>de</strong>ssus <strong>de</strong> la température pivot, les <strong>de</strong>ux sexes<br />

pourront être produits. Georges prédit également l’augmentation <strong>de</strong> la féminisation avec<br />

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