Premiers - Outil de Suivi des Contrats
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II – Les tortues à tempes rouges, des populations qui peuvent s’établir en France ? _____________________________________________ Des modèles théoriques supposant la sélection de sex-ratios biaisés dans les populations ont été proposés (Bull et Charnov 1988, Ewert et Nelson 1991, Woodward et Murray 1993, Freedberg et Wade 2001). Toutefois, le modèle théorique qui apparaît le plus robuste est le modèle de valeur sélective différentielle, proposé par Charnov et Bull en 1977 : dans le cas d’espèces à TSD, la température d’un même environnement durant l’incubation affecterait alors de façon différentielle les mâles et les femelles et ce différemment entre les divers environnements. Ce modèle prédit ainsi un avantage sélectif de TSD face à GSD sous trois conditions : (i) l’existence d’un environnement hétérogène par patch (dans le temps et l’espace), (ii) l’impossibilité pour les individus de choisir leur environnement et (iii) une reproduction aléatoire des individus au sein de chacun de ces environnements. Diverses sous-hypothèses de ce modèle ont suivi, proposant l’influence différentielle de la température (ou de l’environnement) sur un trait supposé corrélé à la fitness des individus. Ainsi les influences de l’environnement sur les effets maternels (Roosenburg 1996, Reinhold 1998, Julliard 2000), les traits relatifs à la fécondité (Conover et Kynard 1981, Head et al. 1987, Webb et al. 1987) ou encore ceux relatifs à la survie (Burger et Zappalorti 1988) ont été proposés pour expliquer l’origine et le maintien de TSD. 3. Les processus biologiques sous-jacents à TSD 3.1. Une période de sensibilité à la température Chez les espèces à TSD, le sexe de l’embryon n’est pas déterminé à la conception mais durant une certaine période de l’embryogénèse que l’on nomme la période thermosensible ou TSP pour ThermoSensitive Period (Pieau et Dorizzi 1981, Mrosovsky et Pieau 1991). Durant cette période, et celle-là seulement, la température va pouvoir influencer la différenciation du sexe des embryons (Mrosovsky et Pieau 1991). La TSP correspond aux premiers stades de la gonadogénèse (différenciation des gonades) et se termine par la 41
II – Les tortues à tempes rouges, des populations qui peuvent s’établir en France ? _____________________________________________ détermination irréversible du sexe de l’embryon en conditions naturelles (Pieau et Dorizzi 1981, Raynaud et Pieau 1985). Cette période a été bien définie chez plusieurs espèces, en conditions contrôlées de températures constantes, selon trois types de méthodes (Mrosovsky et Pieau 1991). La première méthode consiste à effectuer un transfert des œufs incubés d’une température féminisante à une température masculinisante ou vice versa et ce pour des œufs pris à différents stades embryonnaires (Pieau et Dorizzi 1981). Dans ce cas, la TSP sera définie comme la durée d’exposition minimale nécessaire pour obtenir une inversion totale du sexe des embryons. La deuxième méthode consiste en une exposition plus ou moins prolongée à une température masculinisante d’œufs pris à différents stades embryonnaires et incubés initialement à une température féminisante ou vice versa (Yntema et Mrosovsky 1982). La TSP sera alors définie comme la période durant laquelle la manipulation de la température affecte le sex-ratio de quelque façon que ce soit. Enfin, la TSP peut également être définie comme la période pendant laquelle une modification de l’activité aromatase par la température est possible (Desvages et al. 1993). Dans ces conditions de températures constantes, il a été montré que la TSP durait de 10 à 15 jours, recouvrait approximativement le second tiers de la période d’incubation, ainsi que des stades précis du développement embryonnaire, ces stades étant approximativement les mêmes quelle que soit l’espèce étudiée (Yntema 1979, Pieau et Dorizzi 1981, Yntema et Mrosovsky 1982, Ferguson et Joanen 1983, Bull 1987, Webb et al. 1987, Mrosovsky et Pieau 1991, Lang et Andrews 1994). 3.2. La différenciation gonadique Les grandes étapes de la différenciation morphologique des gonades durant l’embryogénèse sont assez semblables chez tous les Sauropsides (Raynaud et Pieau 1985, 42
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détermination irréversible du sexe <strong>de</strong> l’embryon en conditions naturelles (Pieau et Dorizzi<br />
1981, Raynaud et Pieau 1985).<br />
Cette pério<strong>de</strong> a été bien définie chez plusieurs espèces, en conditions contrôlées <strong>de</strong><br />
températures constantes, selon trois types <strong>de</strong> métho<strong>de</strong>s (Mrosovsky et Pieau 1991). La<br />
première métho<strong>de</strong> consiste à effectuer un transfert <strong>de</strong>s œufs incubés d’une température<br />
féminisante à une température masculinisante ou vice versa et ce pour <strong>de</strong>s œufs pris à<br />
différents sta<strong>de</strong>s embryonnaires (Pieau et Dorizzi 1981). Dans ce cas, la TSP sera définie<br />
comme la durée d’exposition minimale nécessaire pour obtenir une inversion totale du sexe<br />
<strong>de</strong>s embryons. La <strong>de</strong>uxième métho<strong>de</strong> consiste en une exposition plus ou moins prolongée à<br />
une température masculinisante d’œufs pris à différents sta<strong>de</strong>s embryonnaires et incubés<br />
initialement à une température féminisante ou vice versa (Yntema et Mrosovsky 1982). La<br />
TSP sera alors définie comme la pério<strong>de</strong> durant laquelle la manipulation <strong>de</strong> la température<br />
affecte le sex-ratio <strong>de</strong> quelque façon que ce soit. Enfin, la TSP peut également être définie<br />
comme la pério<strong>de</strong> pendant laquelle une modification <strong>de</strong> l’activité aromatase par la<br />
température est possible (Desvages et al. 1993).<br />
Dans ces conditions <strong>de</strong> températures constantes, il a été montré que la TSP durait <strong>de</strong> 10 à 15<br />
jours, recouvrait approximativement le second tiers <strong>de</strong> la pério<strong>de</strong> d’incubation, ainsi que <strong>de</strong>s<br />
sta<strong>de</strong>s précis du développement embryonnaire, ces sta<strong>de</strong>s étant approximativement les mêmes<br />
quelle que soit l’espèce étudiée (Yntema 1979, Pieau et Dorizzi 1981, Yntema et Mrosovsky<br />
1982, Ferguson et Joanen 1983, Bull 1987, Webb et al. 1987, Mrosovsky et Pieau 1991, Lang<br />
et Andrews 1994).<br />
3.2. La différenciation gonadique<br />
Les gran<strong>de</strong>s étapes <strong>de</strong> la différenciation morphologique <strong>de</strong>s gona<strong>de</strong>s durant<br />
l’embryogénèse sont assez semblables chez tous les Sauropsi<strong>de</strong>s (Raynaud et Pieau 1985,<br />
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