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3-2-2-Notion de tribu chez les tortues marines (tableau 2) Les analyses génétiques les plus récentes (Bowen et Carl, 2007) séparent trois lignées au sein des Cheloniidae, correspondant aux « tribus » Natatorini, Cheloniini et Carettini, initialement définies sur des critères morphologiques (Zangerl, 1958 ; Gaffney et Meylan, 1988 ; Zangerl et al., 1988) sans mentionner le niveau hiérarchique intermédiaire de sousfamille, ce qui est incorrect du point de vue nomenclatural. Les Carettini regroupent 4 espèces dont olivacea, déjà rapportée au genre Caretta dans des travaux plus anciens (Deraniyagala, 1934, 1939 ; Carr, 1942) qui faisaient de Caretta un genre polytypique. Aujourd’hui Caretta est défini comme monotypique et les Carettini comme polytypiques, regroupant trois genres : Caretta, Lepidochelys et Eretmochelys. Dutton et al. ont placé (1996) Natator dans les Cheloniini et donc ne reconnaissaient pas les Natatorini. Aujourd’hui, la tribu des Natatorini est adoptée et ne contient qu’un seul genre et une seule espèce (Bowen, 2003, Bowen et Carl, 2007), et les Cheloniini un seul genre et une ou deux espèces. Tableau 2. Nomenclature des six ou sept espèces de tortues marines actuelles appartenant à la famille des Cheloniidae et consensus actuel sur les tribus (Zangerl, 1958 ; Gaffney et Meylan, 1988 ; Zangerl et al., 1988 ; Bowen, 2007). Famille Tribu Genre Espèce Cheloniini Chelonia mydas agassizii kempii Carettini Lepidochelys olivacea Caretta caretta Eretmochelys imbricata Natatorini Natator depressus Cheloniidae 3-2-3-Populations ou sous-espèces ? Si, pour certains genres ou espèces, la taxonomie n’a jamais été sujette à confusion, pour Caretta et Chelonia agassizii, les différents auteurs ne s’entendent pas toujours. Les travaux de Zangerl et Hendrickson (1988) sur Natator depressus montrent que la morphologie 28
fait apparaître de nombreux caractères partagés par différents groupes, la rapprochant pour un caractère donné d’une espèce et pour un second caractère d’une autre. Le caractère monotypique de Caretta vient d’être discuté au paragraphe 3-2-2. Mais au sein même du genre Caretta, monotypique, les différences morphologiques entre des animaux de l’océan Atlantique et de l’océan Indien ont conduit à la nomination de deux sous-espèces, Caretta caretta caretta et Caretta caretta gigas Deraniyagala, 1933. Plus tard d’autres études sur la génétique des populations ont montré que le statut de sous-espèce ne se justifiait pas et qu’il convenait mieux de parler de populations de l’Atlantique et de l’océan Indien (Pritchard et Trebbau, 1984 ; Dodd, 1988, Kamezaki et Matsui, 1997). Le statut du nom Chelonia agassizii fait toujours aujourd’hui partie des débats scientifiques. Baur (Pritchard, 1999) considérait qu’il n’y avait aucun doute sur le fait que les Chelonia du Pacifique constituaient une espèce à part entière. La tortue franche du Pacifique présente une morphologie proche de Chelonia mydas mais montre une plus petite taille, une carapace foncée et souvent voûtée. Son aire de répartition se situe exclusivement dans le Pacifique est et ses migrations sont réduites à quelques centaines de kilomètres. Les débats opposent des systématiciens qui fondent principalement leurs analyses sur des critères génétiques et considèrent Chelonia agassizii comme sous-espèce de Chelonia mydas (Parham et Zug, 1996 ; Karl et Bowen, 1999) et les biologistes morphométriciens qui observent les comportements migrateurs et alimentaires et des caractères morphologiques partagés, et font de agassizii une espèce à part entière du genre Chelonia (Kamezaki et Matsui, 1997 ; Pritchard, 1999 ; López-Mendilaharsu et al., 2003 ; Amorocho et Reina, 2007). Bien que la majorité des chercheurs soit en faveur de sept espèces, il est intéressant de comprendre que l’origine du débat provient du fait qu’au sein même d’une espèce, la variabilité génétique et morphologique entre les populations est telle que l’on discute encore la pertinence de la formulation des rangs de sous-espèce et de sous-population. Les travaux de Kamezaki (1995, 2003) ont mis en évidence cette variabilité de manière quantitative sur la base de mesures biométriques sur les crânes de tortues franches et des caouanes. Karl et Bowen (1999, 2007) ont exposé la complexité de la situation évolutive au sein du genre Chelonia dans les stocks d’une dizaine de régions du monde et de toutes les espèces dans l’Atlantique et la Méditerranée, montrant toute l’importance de mieux connaître le comportement migratoire et de reproduction des populations pour analyser la valeur des données fondées sur des similitudes génomiques. En effet, Bjorndal et al. (2006) ont observé 29
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