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maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

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1.4. L’HÉMOCYANINE DES CRUSTACÉS 53<br />

Autres effecteurs<br />

La différence d’affinité existant entre un échantillon d’hémolymphe natif et un échantillon dialysé<br />

ne peut pas toujours être entièrement expliquée par l’ensemble des effecteurs cités plus hauts. Cela<br />

a conduit à proposer l’existence d’autres effecteurs, de faible masse moléculaire, dont la nature reste<br />

à déterminer. Les neurohormones de type monoamines, relargués par le péricarde pendant un stress,<br />

peuvent augmenter l’affinité de l’hémocyanine mais possède une durée de vie limitée dans l’hémolymphe<br />

(Bridges, 2001). Chez Rimicaris exoculata et Cyanagraea predator, un facteur inconnu diminue<br />

l’affinité de l’hémocyanine (Lallier et Truchot, 1997, Lallier et al., 1998). Un facteur diminuant<br />

l’affinité de l’hémocyanine est également présent chez les crabes terrestres et semi-terrestres Bigrus<br />

latro et Ocypode sp. (Bridges, 2001).<br />

Plasticité phénotypique<br />

Comme décrit dans la partie 1.4.1, les hémocyanines de Crustacés présentent une gr<strong>and</strong>e plasticité<br />

phénotypique potentielle, due à l’existence de différents types de sous-unités homologues et<br />

d’assemblages non-covalent de plusieurs types (dodécamères, hexamères). Cette diversité permet en<br />

théorie une gr<strong>and</strong>e plasticité des combinaisons possibles. Si les sous-unités ou les assemblages ont<br />

des propriétés différentes, ces combinaisons peuvent avoir un rôle physiologique.<br />

Il a par exemple été montré chez l’écrevisse Astacus leptodactylus qu’une acclimation à différentes<br />

températures induisait un changement de la proportion des complexes d’hémocyanine : des<br />

températures croissantes favorisent la formation d’hexamères. De plus, les hexamères de cette espèce<br />

ont une affinité plus élevée pour l’oxygène (Decker et Foll, 2000). Dans ce cas, la plasticité<br />

phénotypique s’exprime au niveau des complexes et semble avoir un effet physiologique.<br />

La plasticité au niveau des sous-unités peut également jouer un rôle. Elle a été observé au cours<br />

du développement chez Cancer magister et Cancer productus pour lesquels des types différents de<br />

sous-unités sont exprimés entre les différents stades, de la larve à l’adulte (Terwilliger et Terwilliger,<br />

1982, Wache et al., 1988, Terwilliger et Dumler, 2001). Des changements d’expression des sousunités<br />

chez l’adulte en fonction des conditions d’acclimatation ont été observés chez le crabe bleu<br />

Callinectes sapidus et chez la langouste Panulirus elephas (Bellelli et al., 1988, Mangum, 1994). Ces<br />

changements de composition ont un effet sur les propriétés fonctionnelles du pigment au moins chez<br />

C. sapidus, P. elephas et P. mauritanicus (Mangum et Rainer, 1988, Bellelli et al., 1988, Condó et al.,<br />

1991).

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