maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

52 CHAPITRE 1. INTRODUCTION
améliore le chargement aux branchies. Cette fixation se fait de manière stéréospécifique, et les analogues
du L-lactate (et même le D-lactate) n’ont pas un effet aussi important (Johnson et al., 1984).
Chez certaines espèces, la sensibilité au lactate est faible ou nulle : c’est le cas des crevettes Thalassinidés
(Taylor et al., 2000) et de la cigale de mer Scyllarides latus (Sanna et al., 2004). En général
l’effet lactate diminue avec le passage à un mode de vie terrestre et la ventilation aérienne (Bridges,
2001). Un effet inverse a été observé chez le crabe terrestre Gecarcoidea natalis (Adamczewska et
Morris, 1998).
L’urate et de manière plus générale les dérivés de purines augmentent également l’affinité de l’hémocyanine
de Crustacés. Toutes les espèces ne présentent pas cet effet. Comme le L-lactate, l’urate ne
modifie pas la valeur de l’effet Bohr. L’urate est produit par l’activité de la xanthine déshydrogénase et
dégradé par l’uricase. En conditions normoxiques, l’activité de l’uricase est 8 fois plus importante que
celle de la xanthine déshydrogénase ; en hypoxie, l’activité de l’uricase est inhibée par l’absence d’O 2
et l’urate s’accumule (Dykens, 1991). La concentration d’urate dans l’hémolymphe de Carcinus maenas
est effectivement corrélée à l’oxygénation du milieu (Lallier et al., 1987). Par contre, l’exercice
physique n’induit pas forcément une production d’urate (Lallier et Walsh, 1990). L’augmentation de
concentration d’autres dérivés puriques (hypoxanthine et inosine) a été observée chez le crabe d’eau
douce Potamon warreni au cours de l’exercice (Bridges, 2001).
Effet de la température
La température peut également être considérée comme un effecteur (ou modulateur) de l’affinité
de l’hémocyanine. Elle peut agir de deux manières : d’une part par un effet sur le pH de l’hémolymphe,
résultant en une modification de l’affinité due à l’effet Bohr, et d’autre part par un effet thermodynamique
sur la réaction de liaison de l’oxygène qui est généralement exothermique. Lorsque
la température augmente, le pH de l’hémolymphe diminue, induisant une diminution de l’affinité
lorsque l’effet Bohr est normal. Cet effet s’ajoute à la diminution d’affinité causée par l’augmentation
de température dans le cas d’une liaison exothermique.
Chez certaines espèces, la chaleur d’oxygénation ∆H peut être nulle ou positive, résultant en
une absence d’effet température ou en un effet température inverse (augmentation de l’affinité du
pigment avec la température). D’un point de vue physiologique, un tel effet est adaptatif pour des
espèces vivant dans des environnements où les conditions thermiques sont variables ou dans lesquels
une augmentation de température est corrélée avec une diminution de l’oxygénation, comme c’est
le cas dans l’environnement hydrothermal. Les espèces hydrothermales présentent souvent un effet
température faible ou inverse, de même que certaines espèces littorales exposées à des températures
variables (Hourdez et Lallier, 2007).