maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

50 CHAPITRE 1. INTRODUCTION
fure comme chez l’écrevisse Cherax destructor (Jeffrey et al., 1978).
Les complexes purifiés sont stables et ne tendent pas vers un équilibre des différentes formes
d’oligo-hexamères. Chez une seule espèce (Paralithodes camtschaticae), l’assemblage de dodécamère
à partir d’un seul type de sous-unité a été observé, ainsi qu’un équilibre dynamique entre hexamère
et dodécamère (Molon et al., 2000).
1.4.2 Caractéristiques et modulation des propriétés fonctionnelles des hémocyanines
de Crustacés
La présence de monomères interagissant au sein de complexes permet d’avoir un comportement
coopératif. La figure 1.14(a) montre le chargement de l’oxygène en fonction de la P O2 sur une hémocyanine
de Crustacé. Les propriétés observées pour les hémocyanines de Crustacés sont très variables
selon les espèces, la P 50 pouvant varier de 93,7 Torr (Orchestia gammarellus) à 2,2 Torr (Segonzacia
mesatlantica) (Truchot, 1992, Chausson et al., 2004).
Les propriétés fonctionnelles de ces pigments sont souvent très sensibles à l’action de divers
effecteurs ou modulateurs présents dans l’hémolymphe. D’après la définition de Morris (1990), les
effecteurs sont les espèces présentes en conditions normales dans l’hémolymphe (i.e. constitutives) et
ayant donc une influence constante sur les propriétés fonctionnelles. Les modulateurs sont les espèces
présentes en réponse à des conditions environnementales particulières ou à un stress (i.e. inductibles)
et modifient les propriétés de l’hémocyanine par rapport à celles dans l’hémolymphe au repos.
Effet du pH
La plupart des hémocyanines de Crustacés présentent un effet Bohr normal correspondant à une
augmentation de l’affinité pour l’oxygène avec le pH ( ∆P 50
∆pH
< 0). L’intensité de l’effet Bohr varie
selon les espèces et selon la gamme de pH considérée. Il est généralement fort comparé aux valeurs
observées pour les hémoglobines.
D’un point de vue physiologique, le pH de l’hémolymphe peut être modifié en particulier en
condition d’hypoxie environnementale ou d’activité physique. L’hypoxie tissulaire résultant de telles
conditions induit un métabolisme anaérobie dont les produits acidifient le milieu intérieur. D’autre
part, l’hyperventilation provoquée par une hypoxie environnementale conduit à une baisse de la P CO2
de l’hémolymphe et à une alcalose respiratoire. Une telle réaction permet d’augmenter l’affinité d’un
pigment présentant un effet Bohr normal et d’améliorer le chargement du pigment aux branchies.
Un effet facilitateur de l’acidification liée au métabolisme des tissus actifs pour le déchargement de
l’oxygène peut exister si les pH artériels et veineux sont suffisamment différents ; cependant cette
différence est généralement faible chez les Crustacés.