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46 CHAPITRE 1. INTRODUCTION FIG. 1.21 – Structure cristallographique d’une sous-unité de l’hémocyanine de Panulirus interruptus (PDB 1HCY, (Volbeda et Hol, 1989)). En cyan, domaine 1 ; en vert, domaine 2 ; en orange, domaine 3. Les deux atomes de cuivre sont représentés en violet. Les chaînes latérales des histidines coordinant les atomes de cuivre sont également représentées. Image générée avec le logiciel UCSF Chimera FIG. 1.22 – Représentation stéréoscopique du site actif de l’hémocyanine de P. interruptus (1HCY). Les numéros des résidus histidine correspondent à la numérotation du fichier pdb. Afin de distinguer les chaînes latérales impliquées dans la complexation des atomes de cuivre, l’orientation de la molécule est différente de celle de la figure 1.21. Image générée avec le logiciel UCSF Chimera.
1.4. L’HÉMOCYANINE DES CRUSTACÉS 47 Structure quaternaire Les assemblages observés chez les Crustacés Malacostracés sont des oligo-hexamères : hexamères chez les Isopodes, le krill (Euphausiacées), les crevettes (Caridés et Dendrobranchiates), les langoustes (Palinuridés) et dodécamères chez les crabes Brachyoures, les homards et les langoustines (Astacidés), les pagures (Anomoures) (Markl, 1986, Markl et Decker, 1992). Chez les Thalassinidés, une structure particulière en 4×6-mères existe (Miller et al., 1977, Taylor et al., 2000). Les structures observées chez les autres Arthropodes présentent la même organisation : 6×6-mères chez les Myriapodes, 8×6-mères chez les Limules (Xiphosures), 4×6-mères chez les Arachnides (également 2×6-mères et 6-mère chez certaines espèces) (Burmester, 2004) (figure 1.23). Ces assemblages de haut poids moléculaire (450kDa et 900kDa pour un hexamère et un dodécamère) sont librement dissous dans le sang. Les concentrations observées chez les organismes vont de 10-20 mg/ml à 140/160 mg/ml. Des concentrations supérieures à 200 mg/ml ont également été observées ponctuellement chez l’espèce hydrothermale Segonzacia mesatlantica (observation personnelle). Des approches de microscopie et de cryomicroscopie électronique ont permis d’obtenir la structure tridimensionnelle des complexes. La structure de l’hexamère de Palinurus elephas est ainsi disponible (Meissner et al., 2003). Récemment, la structure du 48-mères de Limule a pu être obtenue et la nature des contacts entre sous-unités a été déterminée grâce à des approches de modélisation moléculaire à l’intérieur du volume obtenu en cryomicroscopie (Martin et al., 2007). Un hexamère présente une symétrie diédrique D2. Trois monomères sont disposés dans un même plan, le domaine 2 tourné vers l’intérieur et définissant ainsi une première symétrie centrale d’ordre 3 (C3). Les trois autres monomères font face aux trois premiers sur un plan parallèle, de manière décalée. Au vu des interactions existant entre les monomères, il est plus juste de parler d’un trimère de dimères que d’un dimère de trimères. Les 6 sous-unités définissent un canal central dont l’ouverture est modifiée en fonction de l’oxygénation de la molécule : d’après des données de microscopie électronique, ce canal central est ouvert chez Panulirus interruptus en l’absence d’oxygène et fermé quand la protéine est oxygénée. Les dimensions extérieures du complexe restent inchangées, ce qui suggère un mécanisme semblable à celui du diaphragme d’un appareil photo (Haas et al., 1993). Deux hexamères s’assemblent en dodécamères chez les espèces qui en possédent (figure 1.24). Dans une telle structure, les deux hexamères sont en contact par leur tranche, l’un étant tourné d’environ 180° par rapport à l’autre dans le cas des Crustacés (sauf chez un Stomatopode, voir figure 1.23). Selon les espèces, des homohexamères peuvent être produits à partir de sous-unités purifiées mais l’association en dodécamères fait intervenir des sous-unités particulières qui interagissent de manière non-covalente (Stöcker et al., 1988). Deux sous-unités peuvent également être liées par un pont disul-
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