maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

44 CHAPITRE 1. INTRODUCTION
affecter de manière marquée l’affinité de la forme R (figure 1.20(b)).
Le modèle à deux états MWC n’est pas toujours suffisant pour décrire les effets des effecteurs
allostériques et dans le cas de grands complexes faisant intervenir plusieurs niveaux structuraux (tétramère
d’hexamères chez Limulus polyphemus, dodécamère de dodécamères pour les hémoglobines
géantes d’Annélides). Des modèles intermédiaires ont été proposés, faisant intervenir les deux états
T et R mais avec une transition par forcément simultanée pour toutes les sous-unités. En particulier,
dans le cas des hémocyanines d’Arthropodes de plus de 12 sous-unités, la notion d’allostérie
emboîtée propose l’existence de différents niveaux hiérarchiques des transitions allostériques, depuis
l’hexamère jusqu’au 48-mère. Cette notion est particulièrement intéressante car elle relie un modèle
théorique de l’allostérie à une réalité structurale des pigments.
Conséquences physiologiques de la présence de pigments respiratoires allostériques
Comme expliqué précédemment (partie 1.2.2), la présence de pigments respiratoires allostériques
a plusieurs conséquences fonctionnelles sur la physiologie du transport de l’oxygène : elle permet
d’augmenter fortement la capacité oxyphorique du fluide circulant par rapport à une dissolution purement
physique (figure 1.14(a)) et elle augmente la capacitance du fluide circulant, en particulier pour
des P O2 proches de la P 50 du pigment (figure 1.14(b)). Un pigment coopératif augmente les performances
respiratoires en permettant un chargement plus efficace au niveau de l’organe respiratoire, un
transport d’une quantité plus importante d’oxygène à débit circulatoire constant et un déchargement
plus efficace aux tissus si les pressions partielles d’oxygène artérielle et veineuse encadrent la P 50 .
1.4 L’hémocyanine des Crustacés
Toutes les hémocyanines d’Arthropodes possédent une structure similaire basée sur l’assemblage
de sous-unités de 75 kDa présentant un site actif à deux atomes de cuivre. Chacune peut fixer une molécule
de dioxygène sur ce site et les sous-unités s’assemblent en hexamères ou en oligo-hexamères.
Les hémocyanines sont présentes chez les Crustacés Malacostracés, les Chélicérates (Arachnides, Xiphosures),
les Onychophores, les Myriapodes et chez quelques Hexapodes basaux. Les hémocyanines
appartiennent à une superfamille contenant des phénoloxydases d’Arthropodes ayant un rôle dans la
sclérotisation de la cuticule et la défense immunitaire, les cryptocyanines et les hexamèrines d’Insectes.
Ces deux dernières familles ne fixent pas le cuivre et sont considérées comme des protéines de
réserve. Les hexamèrines pourraient aussi être impliquées dans la réponse immunitaire, le transport
d’hormone ou d’autres processus (Burmester, 2004).