maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...
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1.3. PIGMENTS RESPIRATOIRES - PRÉSENTATION GÉNÉRALE 37<br />
medicinalis (Vergote et al., 2004). Des protéines proches des hémérythrines ou des myohémérythrines<br />
ont également été mises en évidence chez des bactéries, du corail et une espèce d’amibe pathogène<br />
(French et al., 2008). Un rôle d’une hémérythrine dans la défense anti-bactérienne a été montré chez<br />
l’Annélide Nereis diversicolor (Deloffre et al., 2003).<br />
Les hémocyanines<br />
Les hémocyanines sont des pigments liant l’oxygène par deux ions Cu + . On distingue deux gr<strong>and</strong>s<br />
types d’hémocyanines, pour lesquels la structure de la protéine est différente. Ces deux gr<strong>and</strong>s types<br />
correspondent aux hémocyanines de Mollusque et aux hémocyanines d’Arthropode. Chez toutes les<br />
espèces connues possédant une hémocyanine, celle-ci est extracellulaire et librement dissoute dans<br />
l’hémolymphe.<br />
Chez les Mollusques, l’hémocyanine a été observée chez les Polyplacophores, les Gastéropodes,<br />
les Céphalopodes et quelques bivalves Protobranches (van Holde et al., 1992). Chaque monomère de<br />
300 à 450 kDa est composé de 7 à 8 domaines globulaires d’une masse de 50 kDa environ, chaque<br />
domaine possédant un site actif avec deux ions Cu + (figure 1.17(a)). Les monomères s’associent<br />
en décamères de 3-4 MDa ayant une forme de tonnelet (Céphalopodes et Polyplacophores) ou en<br />
didécamères de 8-10 MDa résultant de l’association de deux dodécamères en tonnelet (Gastéropodes)<br />
(figure 1.17(b)). Une recherche de séquences d’ADN codant des hémocyanines a récemment montré<br />
l’absence de séquences de type hémocyanine chez les Scaphopodes et les Solénogastres, mais leur<br />
présence chez les Caudofovéates (Lieb et Todt, 2008).<br />
Les hémocyanines d’Arthropodes seront présentées en détail dans la partie 1.4. Brièvement, ces<br />
hémocyanines sont formées par l’assemblage de sous-unités monodomaines de 75 kDa environ. Les<br />
complexes formés sont des hexamères ou des multiples d’hexamères. On observe principalement des<br />
hexamères et des dodécamères chez les Crustacés, et des 24-mères dans un groupe (Thalassinidés).<br />
Les complexes observés chez les Chélicérates sont des 24-mères et des 48-mères. Récemment, des<br />
hémocyanines ont été mises en évidence chez des Insectes (Hagner-Holler et al., 2004, Pick et al.,<br />
2008).<br />
1.3.3 Le transport de l’oxygène par les pigments respiratoires<br />
Coopérativité et liaison de l’oxygène<br />
Les pigments respiratoires circulants sont généralement des enzymes multimériques qui présentent<br />
la plupart du temps un comportement allostérique. Les pigments allostériques fixent de manière<br />
coopérative l’oxygène sur leurs sites : la fixation d’une molécule d’oxygène sur un site facilite