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28 CHAPITRE 1. INTRODUCTION TAB. 1.6 – Equations décrivant le transfert des gaz aux différents niveaux de la chaîne respiratoire, du milieu vers les tissus, dans le cas d’un organisme marin possédant un système vasculaire. Composé à partir de Dejours (1988). Compartiment Flux Conductance Adaptations potentielles à l’hypoxie eau branchiale Ṁ = G edm .∆P I/E G edm = ˙V edm .β edm augmentation du débit ventilatoire branchies Ṁ = G br .∆P E/a G br = D br . S br e br .β br augmentation de la surface branchiale diminution de l’épaisseur de l’épithélium branchial sang Ṁ = G sg .∆P a/v G sg = ˙V sg .β sg augmentation du débit circulatoire augmentation de la capacitance du sang tissus Ṁ = G tis .∆P v/tis G tis = D tis . S tis e br .β br diminution de l’épaisseur tissulaire à traverser Global Ṁ = G tot .∆P I/tis G tot = 1 1 G + 1 edm G + 1 br Gsg + G 1 tis (à l’équilibre, tous les Ṁ sont égaux et l’expression de G tot peut en être déduite) Quantité Unité Signification Ṁ mol.s −1 flux du gaz entre deux compartiments G edm , G br , G sg , G tis , G tot mol.s −1 .Torr −1 conductance de l’eau de mer, des branchies, du sang, du tissu et globale respectivement ∆P x/y Torr différence de pression partielle du gaz entre les deux compartiments x et y ˙V edm , ˙V sg m 3 .s −1 débit ventilatoire et circulatoire respectivement D br ,D tis m 2 .s −1 constante de diffusion à travers l’épithélium branchial et les tissus respectivement S br ,S tis m 2 surface de l’épithélium branchial et des tissus impliqués dans l’échange e br ,e tis m épaisseur de l’épithélium branchial et des tissus à franchir β edm ,β br ,β sg ,β tis mol.m −3 .Torr −1 capacitance de l’eau de mer, des branchies, du sang et des tissus NB : les unités utilisées ici sont celles du système international, sauf pour la pression exprimée en Torr au lieu de Pa ; pour convertir les volumes on utilise la relation l → dm 3 Notation I,E a,v tis Compartiment eau inspirée, eau expirée sang artériel, sang veineux (au sens du chargement en oxygène) tissus consommateurs d’oxygène
1.3. PIGMENTS RESPIRATOIRES - PRÉSENTATION GÉNÉRALE 29 d’échange séparant le milieu extérieur du milieu intérieur, la régulation circulatoire d’un éventuel milieu circulant et faisant le lien entre les organes d’échange et les tissus, la diffusion facilitée depuis ce milieu vers les mitochondries (e.g. présence éventuelle de myoglobine tissulaire). Effet de la présence d’un pigment respiratoire circulant La présence de pigments respiratoires dans les milieux intérieurs (liquide vasculaire ou coelomique) permet d’augmenter leur capacité oxyphorique par rapport à une dissolution purement physique de l’O 2 dans le fluide, la solubilité de l’O 2 dans ces milieux étant peu élevée (figure 1.14(a)). L’augmentation de concentration en oxygène qui en résulte est très importante, en particulier pour des P O2 faibles et des pigments à forte affinité. La présence de pigments coopératifs permet également d’augmenter la capacitance de l’hémolymphe autour de la P 50 du pigment (figure 1.14(b)). La quantité d’oxygène transporté par volume d’hémolymphe peut alors être calculé en connaissant P a,O2 et P v,O2 : ∆C O2a,v = ∫ Pa,O2 P v,O2 β totale dP O2 Cette quantité correspond à l’aire sous la courbe de capacitance comprise entre les valeurs de P a,O2 et P v,O2 . Lorsque les valeurs encadrent la P 50 , la quantité d’oxygène transportée est augmentée car la saturation du pigment varie beaucoup pour un faible changement de P O2 en raison de la coopérativité du pigment. Selon la demande métabolique, la consommation d’O 2 au niveau cellulaire varie. Le métabolisme peut être influencé par l’état de jeûne, l’exercice musculaire, la température, la salinité (osmorégulation). Une hypoxie environnementale peut également provoquer une diminution de la quantité d’O 2 transportée dans l’hémolymphe. La modulation des propriétés de fixation de l’O 2 des pigments respiratoires par des facteurs intrinsèques (e.g. plasticité phénotypique) ou extrinsèques (e.g. effet du pH, du lactate) permet une réponse physiologique face à de telles variations (Bridges, 2001, Giomi et Beltramini, 2007). 1.3 Pigments respiratoires - présentation générale 1.3.1 Propriétés générales des pigments respiratoires Historique Les pigments respiratoires ont d’abord été décrits comme des substances colorées présentes dans le sang ou les fluides corporels de différents groupes d’animaux, d’où le terme de pigment. Les dif-
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milieu vers les tissus, dans le cas d’un organisme marin possédant un système vasculaire. Composé à<br />
partir de Dejours (1988).<br />
Compartiment Flux Conductance Adaptations potentielles à l’hypoxie<br />
eau branchiale Ṁ = G edm .∆P I/E G edm = ˙V edm .β edm augmentation du débit ventilatoire<br />
branchies Ṁ = G br .∆P E/a G br = D br . S br<br />
e br<br />
.β br augmentation de la surface branchiale<br />
diminution de l’épaisseur de l’épithélium branchial<br />
sang Ṁ = G sg .∆P a/v G sg = ˙V sg .β sg augmentation du débit circulatoire<br />
augmentation de la capacitance du sang<br />
tissus Ṁ = G tis .∆P v/tis G tis = D tis . S tis<br />
e br<br />
.β br diminution de l’épaisseur tissulaire à traverser<br />
Global Ṁ = G tot .∆P I/tis G tot =<br />
1<br />
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G + 1<br />
edm G + 1<br />
br Gsg + G 1<br />
tis<br />
(à l’équilibre, tous les Ṁ sont égaux et l’expression<br />
de G tot peut en être déduite)<br />
Quantité Unité Signification<br />
Ṁ mol.s −1 flux du gaz entre deux compartiments<br />
G edm , G br , G sg , G tis , G tot mol.s −1 .Torr −1 conductance de l’eau de mer, des branchies, du sang, du<br />
tissu et globale respectivement<br />
∆P x/y Torr différence de pression partielle du gaz entre les deux<br />
compartiments x et y<br />
˙V edm , ˙V sg m 3 .s −1 débit ventilatoire et circulatoire respectivement<br />
D br ,D tis m 2 .s −1 constante de diffusion à travers l’épithélium branchial et<br />
les tissus respectivement<br />
S br ,S tis m 2 surface de l’épithélium branchial et des tissus impliqués<br />
dans l’échange<br />
e br ,e tis m épaisseur de l’épithélium branchial et des tissus à franchir<br />
β edm ,β br ,β sg ,β tis mol.m −3 .Torr −1 capacitance de l’eau de mer, des branchies, du sang et des<br />
tissus<br />
NB : les unités utilisées ici sont celles du système international, sauf pour la pression exprimée en Torr au<br />
lieu de Pa ; pour convertir les volumes on utilise la relation l → dm 3<br />
Notation<br />
I,E<br />
a,v<br />
tis<br />
Compartiment<br />
eau inspirée, eau expirée<br />
sang artériel, sang veineux (au sens du chargement en oxygène)<br />
tissus consommateurs d’oxygène
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