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26 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Capacitance d’un gaz dans un milieu Afin de comprendre les mécanismes de transport des gaz entre différents compartiments, il est nécessaire de bien différencier la solubilité physique et la capacitance d’un gaz dans un milieu donné. La solubilité purement physique peut être définie comme étant la quantité de gaz dissoute dans le milieu pour une pression partielle donnée : C gaz = α gaz .P gaz , où C gaz est la concentration en gaz, P gaz la pression partielle du gaz et α gaz est son coefficient de solubilité (dimension : mol.l −1 .Torr −1 ). La capacitance est définie comme étant la variation de concentration du gaz dans le milieu pour une variation de pression partielle donnée : β gaz = dC gaz dP gaz . β gaz a la même dimension que α gaz , mais la signification des deux quantités est différente : alors que α gaz correspond uniquement à la solubilité physique, β gaz englobe la fraction physiquement dissoute dans le milieu et la fraction chimiquement liée, à des protéines de transport par exemple (Dejours, 1988). A titre d’exemple, la capacitance du CO 2 est plus élevée que sa simple solubilité physique dans les milieux tamponnés en raison de son implication dans l’équilibre des carbonates. La solubilité et la capacitance des gaz sont donc équivalentes dans des milieux simples (air, eau pure) mais pas dans les milieux biologiques (sang, hémolymphe). Plus la capacitance est importante, plus la quantité de gaz échangée pour un changement de pression partielle donné est grande. Propriétés physico-chimiques de l’air et de l’eau pour les gaz La nature du milieu extérieur avec lequel ont lieu les échanges gazeux et ses propriétés physicochimiques conditionnent le fonctionnement du système de transport de l’organisme. Les milieux aériens et aquatiques présentent des propriétés très différentes (tableau 1.5). En particulier, la capacitance de l’O 2 est beaucoup plus élevée dans l’air que dans l’eau, alors que celle du CO 2 est pratiquement identique entre les deux milieux. Cette caractéristique a des conséquences importantes sur les respirations aérienne et aquatique. Comme noté précédemment, la capacitance du CO 2 dans l’eau de mer et dans les milieux biologiques est souvent supérieure à la valeur présentée dans le tableau 1.5 car ces solutions sont tamponnées et une partie du dioxyde de carbone entre dans l’équilibre des carbonates. La grande capacitance du CO 2 et la faible capacitance de l’O 2 dans l’eau de mer résultent en général chez les organismes marins en une P CO2 légèrement plus élevée et en une P O2 beaucoup plus basse que celles du milieu pour maintenir des échanges gazeux corrects étant donné les propriétés du milieu extérieur. De plus, une augmentation de température ou de salinité diminue la capacitance des gaz respiratoires dans l’eau de mer tout en agissant sur le métabolisme de l’animal (augmentation avec la température, régulation de l’équilibre ionique). De tels changements nécessitent une réponse physiologique de l’organisme pour maintenir des échanges respiratoires corrects.
1.2. PHYSIOLOGIE RESPIRATOIRE 27 TAB. 1.5 – Propriétés physico-chimiques de l’air et de l’eau pour le transport des gaz respiratoires. Données à 15°C et à une pression de 1 atm ; pris dans (Dejours, 1988) Air Eau Air/eau Coefficient de diffusion (cm 2 .s −1 ) D O2 0,198 2,5.10 −5 8000 D CO2 0,155 1,8.10 −5 9000 Capacitance (µmol.l −1 .Torr −1 ) β O2 54,7 1,82 30 β CO2 54,7 51,4 1 Flux des gaz respiratoires entre les différents compartiments Le moteur du transport des gaz respiratoires est la différence de pression partielle existant pour ces gaz entre deux compartiments adjacents. La pression partielle des gaz, qui équivaut à leur potentiel chimique, doit donc présenter un gradient décroissant continu depuis l’extérieur jusqu’aux tissus pour l’O 2 , et un gradient inverse pour le CO 2 (figure 1.13(b)). La quantité de gaz transportée à chaque étape est déterminée par l’équation de transport : Ṁ gaz = G.∆P gaz où Ṁ gaz est le flux de gaz en mol.s −1 , G est la conductance en mol.s −1 .Torr −1 et ∆P gaz est la différence de pression partielle en Torr pour ce gaz. Cette équation de transport est valable pour tous les transferts de gaz de la chaîne respiratoire d’un organisme. L’expression de la conductance dépend de la nature de la barrière existant entre les compartiments et de la présence éventuelle de fluides en convection. Le tableau 1.6 présente l’expression de cette conductance aux différents niveaux. Lorsque les flux de gaz sont à l’équilibre, toutes les valeurs de Ṁ sont identiques et on peut en déduire une conductance globale de la chaîne, depuis le milieu extérieur jusqu’aux tissus. Pour que les besoins métaboliques de l’organisme soient satisfaits sans recourir à des mécanismes anaérobies, l’offre en oxygène doit être maintenue suffisante. La stabilité de cet équilibre entre offre et demande métabolique est assurée par l’ensemble des processus de transport, depuis la convection ventilatoire jusqu’à la diffusion à travers les membranes mitochondriales. L’équilibre peut être rompu lorsque la demande métabolique augmente (exercice) ou lorsque la quantité d’oxygène disponible dans le milieu diminue (hypoxie environnementale). Dans ce cas, différents mécanismes physiologiques permettent de modifier les flux d’oxygène à différents niveaux de la chaîne de transport pour assurer un approvisionnement correct en O 2 , comme illustré dans le tableau 1.6. On peut observer une régulation au niveau ventilatoire, une régulation de la surface et de l’épaisseur des épithéliums
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26 CHAPITRE 1. INTRODUCTION<br />
Capacitance d’un gaz dans un milieu<br />
Afin de comprendre les mécanismes de transport des gaz entre différents compartiments, il est<br />
nécessaire de bien différencier la solubilité physique et la capacitance d’un gaz dans un milieu donné.<br />
La solubilité purement physique peut être définie comme étant la quantité de gaz dissoute dans le<br />
milieu pour une pression partielle donnée : C gaz = α gaz .P gaz , où C gaz est la concentration en gaz, P gaz<br />
la pression partielle du gaz et α gaz est son coefficient de solubilité (dimension : mol.l −1 .Torr −1 ).<br />
La capacitance est définie comme étant la variation de concentration du gaz dans le milieu pour une<br />
variation de pression partielle donnée : β gaz = dC gaz<br />
dP gaz<br />
.<br />
β gaz a la même dimension que α gaz , mais la signification des deux quantités est différente : alors<br />
que α gaz correspond uniquement à la solubilité physique, β gaz englobe la fraction physiquement dissoute<br />
dans le milieu et la fraction chimiquement liée, à des protéines de transport par exemple (Dejours,<br />
1988). A titre d’exemple, la capacitance du CO 2 est plus élevée que sa simple solubilité physique<br />
dans les milieux tamponnés en raison de son implication dans l’équilibre des carbonates. La<br />
solubilité et la capacitance des gaz sont donc équivalentes dans des milieux simples (air, eau pure)<br />
mais pas dans les milieux biologiques (sang, hémolymphe). Plus la capacitance est importante, plus<br />
la quantité de gaz échangée pour un changement de pression partielle donné est gr<strong>and</strong>e.<br />
Propriétés physico-chimiques de l’air et de l’eau pour les gaz<br />
La nature du milieu extérieur avec lequel ont lieu les échanges gazeux et ses propriétés physicochimiques<br />
conditionnent le fonctionnement du système de transport de l’organisme. Les milieux aériens<br />
et aquatiques présentent des propriétés très différentes (tableau 1.5). En particulier, la capacitance<br />
de l’O 2 est beaucoup plus élevée dans l’air que dans l’eau, alors que celle du CO 2 est pratiquement<br />
identique entre les deux milieux. Cette caractéristique a des conséquences importantes sur<br />
les respirations aérienne et aquatique. Comme noté précédemment, la capacitance du CO 2 dans l’eau<br />
de mer et dans les milieux biologiques est souvent supérieure à la valeur présentée dans le tableau<br />
1.5 car ces solutions sont tamponnées et une partie du dioxyde de carbone entre dans l’équilibre des<br />
carbonates.<br />
La gr<strong>and</strong>e capacitance du CO 2 et la faible capacitance de l’O 2 dans l’eau de mer résultent en<br />
général chez les organismes marins en une P CO2 légèrement plus élevée et en une P O2 beaucoup plus<br />
basse que celles du milieu pour maintenir des échanges gazeux corrects étant donné les propriétés<br />
du milieu extérieur. De plus, une augmentation de température ou de salinité diminue la capacitance<br />
des gaz respiratoires dans l’eau de mer tout en agissant sur le métabolisme de l’animal (augmentation<br />
avec la température, régulation de l’équilibre ionique). De tels changements nécessitent une réponse<br />
physiologique de l’organisme pour maintenir des échanges respiratoires corrects.
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