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24.06.2014 Views

Photos de couverture : Carcinus maenas (David Busti, ENS Lyon) et Segonzacia mesatlantica (Patrick Briand, Ifremer).

i Résumé / Abstract Réponse adaptative à court terme et plasticité phénotypique des hémocyanines de Crustacés Décapodes : l’exemple de Carcinus maenas et Segonzacia mesatlantica Les hémocyanines (Hcs) des Crustacés Décapodes sont des pigments respiratoires formés de 6 ou 12 sousunités de 75 kDa. L’existence de différents types de sous-unités et d’effecteurs allostériques permet une grande plasticité structurale et fonctionnelle des Hcs face aux changements de conditions du milieu. L’objectif de cette thèse était de caractériser les adaptations respiratoires à court terme au niveau de l’Hc chez deux crabes vivant dans des milieux hypervariables, Carcinus maenas (en zone intertidale) et Segonzacia mesatlantica (près des sources hydrothermales profondes). L’interaction de l’Hc de C. maenas avec certains effecteurs physiologiques (L-lactate, cations divalents) a été caractérisée par spectrométrie de masse supramoléculaire. Des sous-unités spécifiques interagissent avec le L-lactate et toutes les sous-unités ne jouent pas le même rôle dans l’assemblage du complexe d’Hc. Chez C. maenas, la plasticité phénotypique de l’Hc n’est pas impliquée dans les adaptations à un changement de salinité ou à l’hypoxie à court terme. En revanche, les sous-unités interagissant avec le L-lactate sont plus abondantes après une hypoxie longue (quelques jours). Chez S. mesatlantica, l’Hc est intrinsèquement très affine pour l’oxygène et présente un fort effet Bohr, mais le L-lactate et l’urate ne modulent que faiblement l’affinité de l’Hc. La plasticité phénotypique n’est pas impliquée dans la réponse à nos conditions d’acclimatation. Les résultats obtenus suggèrent que les adaptations respiratoires à court terme ne sont pas les mêmes dans les deux milieux hypervariables étudiés : l’affinité de l’Hc est modulée par des effecteurs hémolymphatiques chez C. maenas alors qu’elle est constitutivement très forte et peu modulée chez S. mesatlantica. Mots-clés : Carcinus maenas, hémocyanine, milieu hydrothermal, physiologie respiratoire, pigment respiratoire, plasticité phénotypique, Segonzacia mesatlantica, zone intertidale Short-term adaptive response and phenotypic plasticity of decapod crustacean hemocyanins : the example of Carcinus maenas and Segonzacia mesatlantica Decapod crustacean hemocyanins (Hcs) are respiratory pigments made of 6 or 12 subunits of 75 kDa each. Several subunit types and allosteric effectors exist, thus permitting a very high structural and functional plasticity in order to cope with changes in environmental conditions. Our aim was to characterize short-term respiratory adaptations at the Hc level in two crab species living in hypervariable environment : Carcinus maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica (deep-sea hydrothermal vents). The interaction between C. maenas Hc and some of its physiological effectors (L-lactate and divalents cations) was studied by supramolecular ESI-MS. Specific subunits interact with L-lactate and subunits have different roles in the complex association. For C. maenas, phenotypic plasticity of Hc is not involved in the response to changes in salinity or to shortterm hypoxia. However, L-lactate sensitive subunits were more abundant after several days under hypoxia. For S. mesatlantica, Hc affinity for oxygen is very high with a strong Bohr effect but only a low modulation by L-lactate and urate. Phenotypic plasticity response was not observed under our acclimation conditions. These results suggest that short-term adaptations are different in the two studied hypervariable environments : Hc affinity is modulated by hemolymphatic effectors for C. maenas whereas it is constitutively very high and only slightly modulated for S. mesatlantica. Keywords : Carcinus maenas, deep-sea hydrothermal vents, hemocyanin, intertidal zone, Segonzacia mesatlantica, respiratory physiology, respiratory pigment, phenotypic plasticity

i<br />

Résumé / Abstract<br />

Réponse adaptative à court terme et plasticité phénotypique des hémocyanines de Crustacés<br />

Décapodes : l’exemple de Carcinus <strong>maenas</strong> et <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong><br />

Les hémocyanines (Hcs) des Crustacés Décapodes sont des pigments respiratoires formés de 6 ou 12 sousunités<br />

de 75 kDa. L’existence de différents types de sous-unités et d’effecteurs allostériques permet une gr<strong>and</strong>e<br />

plasticité structurale et fonctionnelle des Hcs face aux changements de conditions du milieu. L’objectif de cette<br />

thèse était de caractériser les adaptations respiratoires à court terme au niveau de l’Hc chez deux crabes vivant<br />

dans des milieux hypervariables, Carcinus <strong>maenas</strong> (en <strong>zone</strong> <strong>intertidal</strong>e) et <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong> (près des<br />

sources hydrothermales profondes).<br />

L’interaction de l’Hc de C. <strong>maenas</strong> avec certains effecteurs physiologiques (L-lactate, cations divalents) a<br />

été caractérisée par spectrométrie de masse supramoléculaire. Des sous-unités spécifiques interagissent avec le<br />

L-lactate et toutes les sous-unités ne jouent pas le même rôle dans l’assemblage du complexe d’Hc.<br />

Chez C. <strong>maenas</strong>, la plasticité phénotypique de l’Hc n’est pas impliquée dans les adaptations à un changement<br />

de salinité ou à l’hypoxie à court terme. En revanche, les sous-unités interagissant avec le L-lactate sont<br />

plus abondantes après une hypoxie longue (quelques jours).<br />

Chez S. <strong>mesatlantica</strong>, l’Hc est intrinsèquement très affine pour l’oxygène et présente un fort effet Bohr,<br />

mais le L-lactate et l’urate ne modulent que faiblement l’affinité de l’Hc. La plasticité phénotypique n’est pas<br />

impliquée dans la réponse à nos conditions d’acclimatation.<br />

Les résultats obtenus suggèrent que les adaptations respiratoires à court terme ne sont pas les mêmes dans<br />

les deux milieux hypervariables étudiés : l’affinité de l’Hc est modulée par des effecteurs hémolymphatiques<br />

chez C. <strong>maenas</strong> alors qu’elle est constitutivement très forte et peu modulée chez S. <strong>mesatlantica</strong>.<br />

Mots-clés : Carcinus <strong>maenas</strong>, hémocyanine, milieu hydrothermal, physiologie respiratoire, pigment respiratoire,<br />

plasticité phénotypique, <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong>, <strong>zone</strong> <strong>intertidal</strong>e<br />

Short-term adaptive response <strong>and</strong> phenotypic plasticity of decapod crustacean hemocyanins : the<br />

example of Carcinus <strong>maenas</strong> <strong>and</strong> <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong><br />

Decapod crustacean hemocyanins (Hcs) are respiratory pigments made of 6 or 12 subunits of 75 kDa<br />

each. Several subunit types <strong>and</strong> allosteric effectors exist, thus permitting a very high structural <strong>and</strong> functional<br />

plasticity in order to cope with changes in environmental conditions. Our aim was to characterize short-term<br />

respiratory adaptations at the Hc level in two crab species living in hypervariable environment : Carcinus<br />

<strong>maenas</strong> (<strong>intertidal</strong> <strong>zone</strong>) <strong>and</strong> <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong> (deep-sea hydrothermal vents).<br />

The interaction between C. <strong>maenas</strong> Hc <strong>and</strong> some of its physiological effectors (L-lactate <strong>and</strong> divalents<br />

cations) was studied by supramolecular ESI-MS. Specific subunits interact with L-lactate <strong>and</strong> subunits have<br />

different roles in the complex association.<br />

For C. <strong>maenas</strong>, phenotypic plasticity of Hc is not involved in the response to changes in salinity or to shortterm<br />

hypoxia. However, L-lactate sensitive subunits were more abundant after several days under hypoxia.<br />

For S. <strong>mesatlantica</strong>, Hc affinity for oxygen is very high with a strong Bohr effect but only a low modulation<br />

by L-lactate <strong>and</strong> urate. Phenotypic plasticity response was not observed under our acclimation conditions.<br />

These results suggest that short-term adaptations are different in the two studied hypervariable environments<br />

: Hc affinity is modulated by hemolymphatic effectors for C. <strong>maenas</strong> whereas it is constitutively very<br />

high <strong>and</strong> only slightly modulated for S. <strong>mesatlantica</strong>.<br />

Keywords : Carcinus <strong>maenas</strong>, deep-sea hydrothermal vents, hemocyanin, <strong>intertidal</strong> <strong>zone</strong>, <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong>,<br />

respiratory physiology, respiratory pigment, phenotypic plasticity

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