maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

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20 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Différentes voies biochimiques permettant cette fixation du carbone inorganique ont été mises en évidence dans les écosystèmes hydrothermaux (figure 1.9) : le cycle de Calvin-Benson (également utilisé par les organismes photosynthétiques) utilisé par les ε-protéobactéries et plus récemment le cycle inverse des acides tricarboxyliques (reductive TriCarboxylic Acid cycle, rTCA cycle) utilisé par les γ-protéobactéries, le cycle du 3-hydroxypropionate (3-HP) et la voie réductrice de l’acétyl coenzyme A (acetyl-CoA). Ces voies présentent des rendements énergétiques différents (3 molécules d’ATP par CO 2 fixé avec le cycle de Calvin-Benson, 1 molécule d’ATP par CO 2 fixé avec le cycle rTCA) et certaines de leurs enzymes présentent des sensibilités différentes à l’oxygène. Le cycle rTCA est ainsi utilisé par les bactéries présentes dans les zones anoxique et hypoxique des gradients de mélange fluide/eau de mer du fond et le cycle de Calvin-Benson dans les zones hypoxique et normoxique (Nakagawa et Takai, 2008). Les bactéries sont présentes libres dans l’eau, à la surface des édifices hydrothermaux, ou au sein de symbioses avec des animaux. Ces symbioses sont un des aspects originaux des écosystèmes hydrothermaux et sont présentes dans différents phylums (e.g. Annélide Siboglinidé Riftia pachyptila dont l’endosymbionte possèdent à la fois des enzymes caractéristiques des cycles de Calvin-Benson et rTCA, Annélide Térébellidé Alvinella pompejana, Mollusques Lamellibranches Bathymodiolus sp et Calyptogena magnifica, Crustacé Décapode Rimicaris exoculata). Les consommateurs secondaires peuvent être des brouteurs de bactéries ou des prédateurs (e.g. Gastéropode Alviniconcha hesslerii, Crustacé Décapode Segonzacia mesatlantica). Les communautés hydrothermales, relation avec le milieu, contraintes du milieu pour les organismes Les gradients physiques et chimiques du milieu définissent des ceintures concentriques de répartition des espèces autour du site d’émission, en fonction de leur résistance à la température, à l’hypoxie et aux composés toxiques, de leur besoins métaboliques (approvisionnement des symbiontes) et de la compétition inter-spécifique. On observe ainsi comme sur l’estran une zonation avec des assemblages faunistiques caractéristiques depuis le pôle chaud jusqu’au pôle froid. Des espèces opportunistes bathyales mais non endémiques des sources hydrothermales sont observées à proximité des sites et viennent s’alimenter sur la biomasse locale (e.g. le crabe bathyal Chaceon affinis). Les communautés de la dorsale Médio-Atlantique sont dominées par les crevettes Rimicaris exoculata et les moules Bathymodiolus sp.. Au sein d’un même site, ces espèces se répartissent selon un gradient depuis la zone d’émission et le haut des cheminées, où Rimicaris exoculata est l’espèce la plus abondante (T° max 25°C), jusqu’aux zones plus diluées colonisées par les moulières de Bathymodiolus sp. (T° 6-10°C). Au gradient de température décroissant se superpose un gradient décroissant
1.1. MILIEUX ET MODÈLES 21 (a) (b) FIG. 1.10 – Spécimens de Carcinus maenas. (a) vue dorsale d’un crabe capturé à Roscoff (photo David Busti, ENS Lyon). (b) Juvénile de Carcinus maenas sur un sédiment grossier, à marée basse (île Callot) de sulfures, de CO 2 et de CH 4 et un gradient croissant de pH et d’oxygénation. Les crevettes Mirocaris fortunata, Chorocaris chacei et le crabe Segonzacia mesatlantica sont plus opportunistes et se déplacent sur l’ensemble du gradient. Il existe également une différence de répartition selon la profondeur des sites, les moules étant les plus abondantes sur les sites les moins profonds (Menez Gwen, Lucky Strike) et les crevettes R. exoculata sur les sites les plus profonds (Snake Pit, TAG) (Desbruyères et al., 2001). 1.1.3 Modèles biologiques : les Crustacés Décapodes Brachyoures Modèle littoral : le crabe vert Carcinus maenas Carcinus maenas (crabe vert ou crabe enragé) est un Crustacé Décapode Brachyoure de la famille des Portunidés (figure 1.10). Il s’agit d’une espèce commune originaire des côtes européennes de l’océan Atlantique. Carcinus maenas vit dans la zone intertidale et dans la zone circalittorale. Il est euryhalin, hyperosmorégulateur et supporte très bien l’eau dessalée des estuaires (Péqueux, 1995). Carcinus aestuarii (ou Carcinus mediterraneus) est une espèce proche vivant en Méditerranée. Des études génétiques ont montré qu’il s’agissait bien d’une espèce différente (Geller et al., 1997) ; les individus des deux espèces peuvent être distingués par leur morphologie (Yamada et Hauck, 2001). La taille adulte de Carcinus maenas est d’environ 70-90 mm (largeur du céphalothorax). On peut le trouver à marée basse dans les mares et sous les algues entourant les rochers. Il vit aussi bien sur substrat rocheux que sableux ou vaseux. Sa résistance lui a permis de coloniser de nombreux sites en dehors de son aire de répartition naturelle et il est à présent considéré comme une espèce invasive sur les côte nord-est et nord-ouest des Etats-Unis, en Californie et en Australie (Carlton et Cohen, 2003)
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