maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

20 CHAPITRE 1. INTRODUCTION
Différentes voies biochimiques permettant cette fixation du carbone inorganique ont été mises en
évidence dans les écosystèmes hydrothermaux (figure 1.9) : le cycle de Calvin-Benson (également
utilisé par les organismes photosynthétiques) utilisé par les ε-protéobactéries et plus récemment le
cycle inverse des acides tricarboxyliques (reductive TriCarboxylic Acid cycle, rTCA cycle) utilisé
par les γ-protéobactéries, le cycle du 3-hydroxypropionate (3-HP) et la voie réductrice de l’acétyl
coenzyme A (acetyl-CoA). Ces voies présentent des rendements énergétiques différents (3 molécules
d’ATP par CO 2 fixé avec le cycle de Calvin-Benson, 1 molécule d’ATP par CO 2 fixé avec le cycle
rTCA) et certaines de leurs enzymes présentent des sensibilités différentes à l’oxygène. Le cycle
rTCA est ainsi utilisé par les bactéries présentes dans les zones anoxique et hypoxique des gradients
de mélange fluide/eau de mer du fond et le cycle de Calvin-Benson dans les zones hypoxique et
normoxique (Nakagawa et Takai, 2008).
Les bactéries sont présentes libres dans l’eau, à la surface des édifices hydrothermaux, ou au
sein de symbioses avec des animaux. Ces symbioses sont un des aspects originaux des écosystèmes
hydrothermaux et sont présentes dans différents phylums (e.g. Annélide Siboglinidé Riftia pachyptila
dont l’endosymbionte possèdent à la fois des enzymes caractéristiques des cycles de Calvin-Benson
et rTCA, Annélide Térébellidé Alvinella pompejana, Mollusques Lamellibranches Bathymodiolus sp
et Calyptogena magnifica, Crustacé Décapode Rimicaris exoculata). Les consommateurs secondaires
peuvent être des brouteurs de bactéries ou des prédateurs (e.g. Gastéropode Alviniconcha hesslerii,
Crustacé Décapode Segonzacia mesatlantica).
Les communautés hydrothermales, relation avec le milieu, contraintes du milieu pour les organismes
Les gradients physiques et chimiques du milieu définissent des ceintures concentriques de répartition
des espèces autour du site d’émission, en fonction de leur résistance à la température, à l’hypoxie
et aux composés toxiques, de leur besoins métaboliques (approvisionnement des symbiontes) et de la
compétition inter-spécifique. On observe ainsi comme sur l’estran une zonation avec des assemblages
faunistiques caractéristiques depuis le pôle chaud jusqu’au pôle froid. Des espèces opportunistes bathyales
mais non endémiques des sources hydrothermales sont observées à proximité des sites et
viennent s’alimenter sur la biomasse locale (e.g. le crabe bathyal Chaceon affinis).
Les communautés de la dorsale Médio-Atlantique sont dominées par les crevettes Rimicaris exoculata
et les moules Bathymodiolus sp.. Au sein d’un même site, ces espèces se répartissent selon un
gradient depuis la zone d’émission et le haut des cheminées, où Rimicaris exoculata est l’espèce la
plus abondante (T° max 25°C), jusqu’aux zones plus diluées colonisées par les moulières de Bathymodiolus
sp. (T° 6-10°C). Au gradient de température décroissant se superpose un gradient décroissant