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220 CHAPITRE 6. CONCLUSION ET PERSPECTIVES D’après nos données, la plasticité phénotypique au niveau de la composition en sous-unités n’est donc pas impliquée dans les réponses à court terme que ce soit chez C. maenas ou S. mesatlantica. Cependant un stimulus plus long (saison) pourrait avoir un effet chez C. maenas dans l’environnement naturel. 6.1.5 Evolution de la fonction de transport de l’oxygène chez les pigments respiratoires Les Hcs d’Arthropode présentent, à partir de structures de base identiques (l’hexamère), une grande variété de structures quaternaires et de propriétés fonctionnelles. Les différences entre les structures observées chez les Chélicérates et chez les Crustacés illustrent la souplesse et la plasticité du système. A travers l’étude des Hcs des Crustacés de différents milieux, la diversification des propriétés de la forme dodécamérique montre une adaptation des propriétés aux contraintes de chaque milieu. L’Hc d’Arthropode est une protéine dont les propriétés possèdent un large spectre potentiel de P 50 et de sensibilité à différents effecteurs allostériques. Ce spectre peut être maintenu large pour certaines espèces comme chez C. maenas, ou décalé et centré sur une gamme précise (haute affinité par exemple) comme c’est le cas chez S. mesatlantica. Les Hcs des différentes espèces occupent en quelque sorte des niches fonctionnelles différentes liées aux conditions du milieu de vie des espèces. Les autres types de pigments respiratoires présentent également des gammes de P 50 et des propriétés très différentes. Par exemple, l’affinité de la chlorocruorine est de l’ordre de plusieurs dizaines de Torr chez Eudistylia vancouverii et celles de l’HBL-Hb est de l’ordre de quelques dixièmes de Torr chez les Annélides hydrothermaux. D’un point de vue structural, le repliement de type globine a pu évoluer en des pigments respiratoires très diversifiés (hémoglobines mono et multidomaines, monomères et complexes). La diversité actuelle des pigments respiratoires montre ainsi qu’à partir d’éléments de départ différents (protéine héminique, site CuA de liaison du cuivre) des histoires évolutives indépendantes peuvent avoir lieu en parallèle et présenter des convergences (haute affinité dans les milieux hydrothermaux). La présence de groupes possédant des types de pigments différents dans les écosystèmes extrêmes (Annélides, Crustacés, Mollusques) illustre qu’un même problème physiologique peut avoir plusieurs solutions aussi performantes les unes que les autres et que la contingence joue un grand rôle dans l’établissement de tels systèmes biologiques et le "choix" des solutions. Il est également important de noter que les protéines désignées sous l’appellation de pigments respiratoires peuvent avoir d’autres fonctions (e.g. détoxification des métaux ou des sulfures, réactions de défense immunitaire) qui dépassent le cadre de la physiologie respiratoire et qui peuvent elles-aussi être soumises à sélection. Il est donc important de ne pas perdre de vue dans les études sur les pigments
6.2. PERSPECTIVES 221 respiratoires que d’autres fonctions physiologiques peuvent aussi entrer en jeu et être régulées par ces protéines. 6.2 Perspectives 6.2.1 Mécanismes moléculaires de la modulation de l’affinité Afin de caractériser plus précisément les mécanismes moléculaires modifiant l’affinité de l’Hc, des expériences de reconstruction tridimensionnelle en cryomicroscopie (cryoEM) du dodécamère d’Hc dans différentes conditions (pH différents, avec et sans lactate) ont été entreprises en collaboration avec Patrick Bron et l’équipe SDM dirigée par Daniel Thomas (UMR6026, CNRS Rennes I). Un premier objectif est de déterminer s’il est techniquement possible de reconstituer un volume à partir de préparations très salines (tampons physiologiques) au lieu des tampons peu salins habituellement utilisés en cryoEM. Les premières analyses ont montré qu’il était possible de réaliser des images, d’extraire des particules et de corriger correctement le signal malgré le bruit de fond dû aux sels. Des reconstructions sont actuellement en cours pour répondre à la question biologique et des clichés ont été réalisés pour 3 conditions : pH 7,8 sans lactate, pH 7,8 avec lactate, pH 8,2 sans lactate à 15°C. 6.2.2 Pourquoi une telle diversité de sous-unités ? La plasticité phénotypique ne semble pas avoir de rôle à court terme dans les milieux hypervariables ; pourtant une grande diversité des sous-unités existe. Pour quelle raison cette diversité est-elle maintenue au cours de l’évolution ? Les études structurales de la première partie et celles réalisées chez d’autres espèces ont montré que les sous-unités ne sont pas interchangeables et ont des propriétés différentes. La diversité permet donc de maintenir un ensemble de propriétés qui ne sont pas présentes chez une seule sous-unité. Cette diversité permet également des réponses par plasticité phénotypique sur le long terme (saison). Le maintien de cette diversité permet a posteriori aux espèces de coloniser d’autres milieux et de présenter une plus large gamme de sous-unités à la sélection. Pour tester l’hypothèse d’une sélection d’un système plastique par la nécessité d’ajuster les propriétés du pigment, il serait intéressant de comparer la diversité des sous-unités entre espèces vivant dans des milieux très tamponnés (espèces abyssales) et celles vivant dans des milieux variables. Il n’existe pas de corrélation entre le profil de sous-unités et les taxa des espèces ; peut-être existe-il une corrélation entre la complexité des profils et la variabilité des environnements ? Les expériences de type dissociation / purification des sous-unités et réassociation en complexes homogènes permettent également de caractériser fonctionnellement les sous-unités et de préciser les
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Afin de caractériser plus précisément les mécanismes moléculaires modifiant l’affinité de l’Hc, des<br />
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dans différentes conditions (pH différents, avec et sans lactate) ont été entreprises en collaboration<br />
avec Patrick Bron et l’équipe SDM dirigée par Daniel Thomas (UMR6026, CNRS Rennes I). Un<br />
premier objectif est de déterminer s’il est techniquement possible de reconstituer un volume à partir<br />
de préparations très salines (tampons physiologiques) au lieu des tampons peu salins habituellement<br />
utilisés en cryoEM. Les premières analyses ont montré qu’il était possible de réaliser des images,<br />
d’extraire des particules et de corriger correctement le signal malgré le bruit de fond dû aux sels. Des<br />
reconstructions sont actuellement en cours pour répondre à la question biologique et des clichés ont<br />
été réalisés pour 3 conditions : pH 7,8 sans lactate, pH 7,8 avec lactate, pH 8,2 sans lactate à 15°C.<br />
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La plasticité phénotypique ne semble pas avoir de rôle à court terme dans les milieux hypervariables<br />
; pourtant une gr<strong>and</strong>e diversité des sous-unités existe. Pour quelle raison cette diversité est-elle<br />
maintenue au cours de l’évolution ?<br />
Les études structurales de la première partie et celles réalisées chez d’autres espèces ont montré<br />
que les sous-unités ne sont pas interchangeables et ont des propriétés différentes. La diversité permet<br />
donc de maintenir un ensemble de propriétés qui ne sont pas présentes chez une seule sous-unité.<br />
Cette diversité permet également des réponses par plasticité phénotypique sur le long terme (saison).<br />
Le maintien de cette diversité permet a posteriori aux espèces de coloniser d’autres milieux et de<br />
présenter une plus large gamme de sous-unités à la sélection. Pour tester l’hypothèse d’une sélection<br />
d’un système plastique par la nécessité d’ajuster les propriétés du pigment, il serait intéressant de<br />
comparer la diversité des sous-unités entre espèces vivant dans des milieux très tamponnés (espèces<br />
abyssales) et celles vivant dans des milieux variables. Il n’existe pas de corrélation entre le profil de<br />
sous-unités et les taxa des espèces ; peut-être existe-il une corrélation entre la complexité des profils<br />
et la variabilité des environnements ?<br />
Les expériences de type dissociation / purification des sous-unités et réassociation en complexes<br />
homogènes permettent également de caractériser fonctionnellement les sous-unités et de préciser les