maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

220 CHAPITRE 6. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
D’après nos données, la plasticité phénotypique au niveau de la composition en sous-unités n’est
donc pas impliquée dans les réponses à court terme que ce soit chez C. maenas ou S. mesatlantica.
Cependant un stimulus plus long (saison) pourrait avoir un effet chez C. maenas dans l’environnement
naturel.
6.1.5 Evolution de la fonction de transport de l’oxygène chez les pigments respiratoires
Les Hcs d’Arthropode présentent, à partir de structures de base identiques (l’hexamère), une
grande variété de structures quaternaires et de propriétés fonctionnelles. Les différences entre les
structures observées chez les Chélicérates et chez les Crustacés illustrent la souplesse et la plasticité
du système. A travers l’étude des Hcs des Crustacés de différents milieux, la diversification des propriétés
de la forme dodécamérique montre une adaptation des propriétés aux contraintes de chaque
milieu. L’Hc d’Arthropode est une protéine dont les propriétés possèdent un large spectre potentiel
de P 50 et de sensibilité à différents effecteurs allostériques. Ce spectre peut être maintenu large pour
certaines espèces comme chez C. maenas, ou décalé et centré sur une gamme précise (haute affinité
par exemple) comme c’est le cas chez S. mesatlantica. Les Hcs des différentes espèces occupent en
quelque sorte des niches fonctionnelles différentes liées aux conditions du milieu de vie des espèces.
Les autres types de pigments respiratoires présentent également des gammes de P 50 et des propriétés
très différentes. Par exemple, l’affinité de la chlorocruorine est de l’ordre de plusieurs dizaines
de Torr chez Eudistylia vancouverii et celles de l’HBL-Hb est de l’ordre de quelques dixièmes de
Torr chez les Annélides hydrothermaux. D’un point de vue structural, le repliement de type globine
a pu évoluer en des pigments respiratoires très diversifiés (hémoglobines mono et multidomaines,
monomères et complexes).
La diversité actuelle des pigments respiratoires montre ainsi qu’à partir d’éléments de départ différents
(protéine héminique, site CuA de liaison du cuivre) des histoires évolutives indépendantes
peuvent avoir lieu en parallèle et présenter des convergences (haute affinité dans les milieux hydrothermaux).
La présence de groupes possédant des types de pigments différents dans les écosystèmes
extrêmes (Annélides, Crustacés, Mollusques) illustre qu’un même problème physiologique peut avoir
plusieurs solutions aussi performantes les unes que les autres et que la contingence joue un grand rôle
dans l’établissement de tels systèmes biologiques et le "choix" des solutions.
Il est également important de noter que les protéines désignées sous l’appellation de pigments
respiratoires peuvent avoir d’autres fonctions (e.g. détoxification des métaux ou des sulfures, réactions
de défense immunitaire) qui dépassent le cadre de la physiologie respiratoire et qui peuvent elles-aussi
être soumises à sélection. Il est donc important de ne pas perdre de vue dans les études sur les pigments