maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

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218 CHAPITRE 6. CONCLUSION ET PERSPECTIVES 6.1.3 Adaptation respiratoire à court terme et plasticité phénotypique chez Segonzacia mesatlantica Les expériences réalisées en acclimatation avec Segonzacia mesatlantica ont permis de mettre en évidence des caractéristiques originales de son Hc et de ses réponses aux stress respiratoires. Certaines sont communes aux espèces hydrothermales : forte affinité du pigment pour l’oxygène et fort effet Bohr par exemple, ainsi qu’une forte proportion d’hexamère d’Hc chez les Crustacés Décapodes hydrothermaux. D’autres sont plus spécifiques : Segonzacia mesatlantica présente ainsi une forte réponse en urate à l’acclimatation alors que son Hc y est insensible, et une absence de réponse en L- lactate avec un niveau basal déjà élevé alors que son Hc y est très sensible. Ces résultats, associés à des observations chez d’autres espèces de crabes hydrothermaux, suggèrent l’existence d’un découplage fonctionnel entre les modulateurs organiques et les propriétés de l’Hc dû à l’absence de réponse en concentration de modulateur ou à l’absence de sensibilité de l’Hc au modulateur. Ce phénomène est différent de ce qui est observé chez de nombreuses espèces littorales où les stress respiratoires induisent une réponse en concentration des modulateurs organiques qui ont eux-mêmes un effet sur l’affinité du pigment. Dans les conditions testées (16 h), aucune plasticité phénotypique au niveau des sous-unités n’a pu être mise en évidence chez Segonzacia mesatlantica. Ces résultats rejoignent ceux concernant Carcinus maenas pour la réponse à court terme. En revanche, il semblerait que les proportions des complexes soient affectées par les conditions d’acclimatation. Afin de vérifier la pertinence physiologique de cette observation, il serait nécessaire de purifier suffisamment de complexes à partir d’un individu pour pouvoir caractériser leurs propriétés de liaison à l’oxygène. Les mécanismes mis en jeu chez Segonzacia mesatlantica sont donc pratiquement indépendants des effecteurs organiques et la plasticité au niveau des sous-unités n’est pas impliquée. Son Hc présente constitutivement une affinité forte et principalement modifiée par le pH et la température, ainsi que par un effet éventuel des proportions des complexes. 6.1.4 Comparaison entre les milieux hypervariables : le côtier face à l’hydrothermal Les deux environnements étudiés sont tous deux hypervariables ; les conditions physiques et chimiques déterminant la disponibilité de l’oxygène pour les animaux qui y vivent varient dans une gamme très large et rapidement. Les mécanismes d’adaptation à court terme dans les deux espèces modèles étudiées ne font pas intervenir la plasticité phénotypique au niveau des sous-unités. Chez C. maenas, la réponse à court terme est donc essentiellement hémolymphatique. Chez Segonzacia me-
6.1. CONCLUSION GÉNÉRALE 219 satlantica, de manière étonnante, le découplage fonctionnel observé entre les effecteurs organiques et l’Hc suggèrent que la réponse hémolymphatique joue un rôle faible. Les deux espèces modèles différent beaucoup par cet aspect. Quelle peut être la raison de cette différence ? Les deux milieux étudiés sont hypervariables mais présentent des caractéristiques différentes : en milieu intertidal, les périodes d’immersion à marée haute correspondent à des périodes de repos respiratoire dans la mesure où l’eau est tamponnée en température, en salinité et en oxygénation. C. maenas rencontre donc des périodes sans stress respiratoire lié à son environnement. De plus, si les périodes d’émersion peuvent présenter des variations apériodiques et imprévisibles des conditions rencontrées (pluie, vent, soleil), les périodes régulières d’immersion permettent un retour à des conditions stables. Dans le milieu hydrothermal, il n’existe pas de période récurrente similaire de trêve respiratoire pour les individus ; ils peuvent éventuellement s’éloigner des zones d’émission pour aller vers l’eau de mer du fond mais leurs activités de nourrissage nécessitent une présence fréquente dans la zone de mélange. Les observations au fond révèlent également que les crabes sont présents le plus souvent au niveau de cette zone. Le temps effectif passé dans des conditions de stress respiratoire doit donc être plus important pour S. mesatlantica. L’affinité intrinsèque plus forte de l’Hc et le niveau basal élevé de L-lactate observé confortent cette hypothèse. C. maenas présente donc plutôt une stratégie lui permettant de s’adapter périodiquement, de manière rapide, à des épisodes de stress respiratoire. Les propriétés de l’Hc peuvent être modulées sur une large gamme par différents effecteurs et une grande plasticité fonctionnelle existe. S. mesatlantica présenterait plutôt une stratégie de réponse permanente à un stress respiratoire de l’environnement. L’Hc est très affine mais la plasticité fonctionnelle est moindre ; dans ce cas, il semble y avoir désactivation de certains mécanismes augmentant l’affinité de l’Hc en conditions difficiles (réponse lactate, effet urate) ce qui permettrait d’éviter d’empêcher le relargage au niveau des tissus. Le fort effet Bohr est alors important pour favoriser le chargement aux branchies et le déchargement aux tissus. On peut schématiser ces adaptations en distinguant trois niveaux successifs dans les contraintes imposées par le milieu : le premier niveau est un milieu parfaitement tamponné et oxygéné, dans lequel l’affinité du pigment reste relativement faible en raison de l’absence d’épisode hypoxique. C’est le cas des espèces vivant dans la zone infralittorale par exemple. Le deuxième niveau est un milieu hypervariable avec des périodes régulières de "sauvetage" par l’eau libre, dans lequel l’affinité du pigment est régulée sur une large gamme de P 50 par des mécanismes rapides. C’est le cas de C. maenas et des espèces intertidales en général. Le troisième niveau est un milieu hypervariable sans période régulière de "sauvetage" et présentant des gammes de conditions physiques et chimiques très contraignantes, dans lequel l’affinité du pigment est constitutivement haute et serait peu régulée face aux variations du milieu sauf à l’échelle des organes grâce à un fort effet Bohr. C’est le cas de Segonzacia mesatlantica.
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THESE DE DOCTORAT DE L’UNIVERSITE
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