maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...
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216 CHAPITRE 6. CONCLUSION ET PERSPECTIVES 6.1 Conclusion générale Les travaux réalisés pendant cette thèse avaient pour objectif de répondre à plusieurs questions concernant les adaptations respiratoires à court terme et au niveau moléculaire des Crustacés Décapodes, à travers l’étude de l’hémocyanine. La première question concernait l’aspect structural et biochimique : quelles sont les modalités de l’interaction entre l’Hc et ses effecteurs allostériques ? La deuxième question concernait l’aspect physiologique : quelles sont les réponses adaptatives à court terme chez Carcinus maenas et Segonzacia mesatlantica face à des conditions environnementales difficiles ? En particulier, la plasticité phénotypique des Hc est-elle impliquée dans l’adaptation aux milieux hypervariables ? 6.1.1 Interactions entre l’Hc et ses effecteurs A travers les études réalisées en ESI-MS chez Carcinus maenas, plusieurs caractéristiques structurales de l’Hc ont été déterminées. Les résultats obtenus mettent en évidence des rôles différents de chacune des sous-unités impliquées dans la formation des complexes d’Hc. Une sous-unité spécifique est impliquée dans la formation du dodécamère chez C. maenas. Cette sous-unité est nécessaire pour former les dodécamères et n’est pas présente dans les hexamères. De même, deux sous-unités spécifiques du dodécamère ont été observées chez Segonzacia mesatlantica. Deux autres sous-unités légères interagissent spécifiquement avec le L-lactate chezC. maenas. Le site de fixation du L-lactate est formé par l’assemblage des sous-unités en complexe : le L-lactate ne peut pas se fixer sur une sous-unité isolée. L’analyse des masses des hexamères révèle que les sous-unités lourdes sont préférentiellement incorporées dans l’hexamère chez C. maenas. Les cations divalents jouent un rôle important dans l’assemblage des sous-unités en complexes. La formation de dodécamère est plus dépendante de ces ions que celle d’hexamère, soit à cause d’une affinité moindre des sites de fixation de ces cations entre deux hexamères, soit à cause d’une incorporation diminuée de la sous-unité spécifique du dodécamère dans les structures hexamériques pour de faibles concentrations de cations divalents. L’interaction entre le L-lactate et les sous-unités légères est peu dépendante de la concentration en cations divalents. La diversité des sous-unités existantes dans les Hcs semble donc liée à l’existence de propriétés différentes d’une sous-unité à l’autre. Les données disponibles chez d’autres Crustacés ont également montré l’existence d’une spécificité pour la sensibilité au lactate, l’incorporation dans le dodécamère
6.1. CONCLUSION GÉNÉRALE 217 ou des affinités différentes pour l’oxygène. Le maintien de cette diversité de sous-unité au cours de l’évolution peut être dû à la sélection d’un système souple et plastique dont les propriétés globales (celles du complexe) peuvent être modifiées par ajustement de la composition en sous-unités, comme cela a été observé chez Callinectes sapidus ou chez Cancer magister pendant le développement par exemple. Les études structurales nous ont permis de mettre en évidence la diversité de fonction des sousunités chez Carcinus maenas. Pour comprendre la physiologie respiratoire de cette espèce, ces résultats biochimiques doivent être intégrés au niveau de la réponse globale lors d’un stress environnemental afin de faire ressortir leur signification adaptative. 6.1.2 Adaptations respiratoires à court terme et plasticité phénotypique chez Carcinus maenas Les expériences réalisées montrent que la proportion des complexes d’Hc chez C. maenas n’est pas modifiée à court ou à plus long terme lors d’une réponse à des changements de salinité ou à une hypoxie. La plasticité phénotypique au niveau des sous-unités n’est pas non-plus impliquée dans la réponse à des variations de salinité ou à une oxygénation variable. En revanche, la plasticité phénotypique intervient lors d’une acclimatation à plus long terme à l’hypoxie (quelques jours) et se traduit par une augmentation de l’abondance relative d’une sous-unité légère, les proportions des complexes restant inchangées. Les données biochimiques acquises dans la première partie indiquent que cette sous-unité interagit avec le L-lactate. Ce changement de composition peut ainsi avoir un effet physiologique à l’échelle du transport de l’oxygène dans l’organisme en rendant l’Hc plus sensible au L-lactate en hypoxie longue. L’interprétation complète et fine au niveau physiologique nécessitera de déterminer les propriétés de fixation de l’oxygène pour ces complexes enrichis en sous-unités légères. Le schéma global qui se dégage pour Carcinus maenas est donc plutôt une réponse aux stress respiratoires à court terme par un ajustement ventilatoire, circulatoire, métabolique et au niveau du pigment par une modulation par des effecteurs hémolymphatiques. La plasticité phénotypique ne serait mise en route qu’à partir d’une certaine durée du stress, de l’ordre de quelques jours. Les mécanismes observés pour Carcinus maenas correspondent à des adaptations sélectionnées dans un environnement hypervariable côtier. L’approche comparée avec Segonzacia mesatlantica permet de déterminer si ces mécanismes sont aussi mis en jeu dans un environnement hypervariable hydrothermal.
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6.1 Conclusion générale<br />
Les travaux réalisés pendant cette thèse avaient pour objectif de répondre à plusieurs questions<br />
concernant les adaptations respiratoires à court terme et au niveau moléculaire des Crustacés Décapodes,<br />
à travers l’étude de l’hémocyanine. La première question concernait l’aspect structural et<br />
biochimique : quelles sont les modalités de l’interaction entre l’Hc et ses effecteurs allostériques ? La<br />
deuxième question concernait l’aspect physiologique : quelles sont les réponses adaptatives à court<br />
terme chez Carcinus <strong>maenas</strong> et <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong> face à des conditions environnementales<br />
difficiles ? En particulier, la plasticité phénotypique des Hc est-elle impliquée dans l’adaptation aux<br />
milieux hypervariables ?<br />
6.1.1 Interactions entre l’Hc et ses effecteurs<br />
A travers les études réalisées en ESI-MS chez Carcinus <strong>maenas</strong>, plusieurs caractéristiques structurales<br />
de l’Hc ont été déterminées. Les résultats obtenus mettent en évidence des rôles différents de<br />
chacune des sous-unités impliquées dans la formation des complexes d’Hc.<br />
Une sous-unité spécifique est impliquée dans la formation du dodécamère chez C. <strong>maenas</strong>. Cette<br />
sous-unité est nécessaire pour former les dodécamères et n’est pas présente dans les hexamères. De<br />
même, deux sous-unités spécifiques du dodécamère ont été observées chez <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong>.<br />
Deux autres sous-unités légères interagissent spécifiquement avec le L-lactate chezC. <strong>maenas</strong>. Le site<br />
de fixation du L-lactate est formé par l’assemblage des sous-unités en complexe : le L-lactate ne peut<br />
pas se fixer sur une sous-unité isolée. L’analyse des masses des hexamères révèle que les sous-unités<br />
lourdes sont préférentiellement incorporées dans l’hexamère chez C. <strong>maenas</strong>.<br />
Les cations divalents jouent un rôle important dans l’assemblage des sous-unités en complexes.<br />
La formation de dodécamère est plus dépendante de ces ions que celle d’hexamère, soit à cause<br />
d’une affinité moindre des sites de fixation de ces cations entre deux hexamères, soit à cause d’une<br />
incorporation diminuée de la sous-unité spécifique du dodécamère dans les structures hexamériques<br />
pour de faibles concentrations de cations divalents. L’interaction entre le L-lactate et les sous-unités<br />
légères est peu dépendante de la concentration en cations divalents.<br />
La diversité des sous-unités existantes dans les Hcs semble donc liée à l’existence de propriétés<br />
différentes d’une sous-unité à l’autre. Les données disponibles chez d’autres Crustacés ont également<br />
montré l’existence d’une spécificité pour la sensibilité au lactate, l’incorporation dans le dodécamère