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172 CHAPITRE 5. ADAPTATIONS RESPIRATOIRES DE S. MESATLANTICA En comparaison avec le milieu côtier, relativement peu d’espèces de crabes hydrothermaux ont été décrites jusqu’à présent (56 espèces de Crustacés Décapodes observés sur les sites hydrothermaux d’après Desbruyères et al. (2006), dont seulement 13 Brachyoures réellement inféodés au milieu hydrothermal, tous de la famille des Bythograeidae). Quelques études de physiologie respiratoire déjà réalisées sur certaines d’entre elles ont permis de mettre en évidence des adaptations particulières des propriétés de l’Hc de ces crabes au milieu hydrothermal ; cependant les études sur les réponses de l’animal à différentes conditions d’acclimatation sont encore peu nombreuses. Segonzacia mesatlantica est l’unique crabe hydrothermal présent sur la dorsale Médio-Atlantique et des expériences d’acclimatation à l’hypoxie et à l’hyperoxie ont déjà été réalisées sur cette espèce : la caractérisation de pools d’Hc issus de ces individus a suggéré que la plasticité phénotypique pourrait être impliqué dans la réponse aux différentes conditions (Chausson et al., 2004). Afin d’établir plus précisément si la plasticité phénotypique est mise en oeuvre lors de la réponse à l’hypoxie ainsi que les réponses hémolymphatiques aux stress environnementaux, il est nécessaire de pouvoir travailler sur des échantillons séparés pour chaque individu. L’opportunité d’une campagne sur la dorsale Médio-Atlantique et la possibilité d’utiliser des enceintes pressurisées couplées à un système de régulation de la composition de l’eau de mer a permis de réaliser des expériences d’acclimatation sur S. mesatlantica et d’analyser les échantillons individuellement afin de caractériser la réponse physiologique de cette espèce aux variations de son environnement, à la fois en terme de composition de l’hémolymphe et de structure de l’Hc. Les propriétés de l’Hc ont également été caractérisées. 5.1 Segonzacia mesatlantica et le contexte hydrothermal 5.1.1 Micro-environnement de Segonzacia mesatlantica L’espèce modèle Segonzacia mesatlantica a été décrite dans la partie 1.1.3 (page 22). Segonzacia mesatlantica est la seule espèce de crabe hydrothermal endémique de la MAR. Il n’a pas été observé sur les autres dorsales et les autres espèces de crabes observées à proximité des sites Atlantique sont des espèces bathyales opportunistes (Chaceon affinis). S. mesatlantica est très actif sur les édifices hydrothermaux et il a été observé depuis la zone meuble entourant les édifices hors de l’influence du fluide hydrothermal jusqu’à proximité immédiate des zones d’émission (crabes couverts de bactéries filamenteuses) mais non dans le fluide (réflexe de
5.1. SEGONZACIA MESATLANTICA ET LE CONTEXTE HYDROTHERMAL 173 TAB. 5.1 – Caractéristiques des micro-environnements rencontrés par S. mesatlantica (pris dans Chausson (2001)). Les valeurs présentées ici sont celles qui ont pu être mesurées. La présence de S. mesatlantica près des zones d’émission et celle de bactéries filamenteuses sur sa carapace indique qu’il doit subir des températures et des teneurs en CO 2 et en H 2 S plus élevées, et un pH et une teneur en O 2 plus bas que ceux présentés ici. Vers le fluide vers l’eau de mer Température (°C) 27 4 pH 6,3 8 H 2 S (µM) 75 0,4 CO 2 (µM) 3100 1700 O 2 (µM) 0-50 250 Cu (µM) 12,5 0 Pb (µM) 0,53 0 Cd (µM) 0,12 0 retrait des pattes au contact du fluide) (Chausson, 2001). Il a été observé sur tous les sites hydrothermaux de la dorsale Médio-Atlantique entre l’équateur et les Açores, depuis Menez Gwen (850 m) jusqu’aux sites les plus profonds (TAG, 3650 m). Il est donc exposé à des pressions comprises entre 85 et 365 bars. Les données chimiques des micro-environnements rencontrés par S. mesatlantica ont été compilées par Fabienne Chausson (tableau 5.1) (Chausson, 2001). S. mesatlantica peut supporter une très large gamme de conditions physiques et chimiques ; il est mobile et peut changer rapidement de localisation et donc d’environnement (figure 5.1). 5.1.2 Adaptations respiratoires dans les environnements hydrothermaux profonds Adaptations fonctionnelles et hémolymphatiques Des études physiologiques ont déjà été réalisées chez des Crustacés hydrothermaux, notamment les crabes Bythograea thermydron, Cyanagraea praedator, et les crevettes Rimicaris exoculata, Chorocaris chacei et Mirocaris fortunata. Des études sur la régulation du rythme cardiaque chez B. thermydron ont montré que le rythme cardiaque dépendait de la température et de l’oxygénation et que lorsque la pression hydrostatique diminue, des troubles cardiaques apparaissent. Ces troubles sont sans doute liés à des modifications de la fluidité et de la perméabilité des membranes des cellules nerveuses. Des études portant sur l’hémolymphe des Crustacés hydrothermaux ont montré que les concen-
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En comparaison avec le milieu côtier, relativement peu d’espèces de crabes hydrothermaux ont<br />
été décrites jusqu’à présent (56 espèces de Crustacés Décapodes observés sur les sites hydrothermaux<br />
d’après Desbruyères et al. (2006), dont seulement 13 Brachyoures réellement inféodés au milieu hydrothermal,<br />
tous de la famille des Bythograeidae). Quelques études de physiologie respiratoire déjà<br />
réalisées sur certaines d’entre elles ont permis de mettre en évidence des adaptations particulières<br />
des propriétés de l’Hc de ces crabes au milieu hydrothermal ; cependant les études sur les réponses<br />
de l’animal à différentes conditions d’acclimatation sont encore peu nombreuses. <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong><br />
est l’unique crabe hydrothermal présent sur la dorsale Médio-Atlantique et des expériences<br />
d’acclimatation à l’hypoxie et à l’hyperoxie ont déjà été réalisées sur cette espèce : la caractérisation<br />
de pools d’Hc issus de ces individus a suggéré que la plasticité phénotypique pourrait être impliqué<br />
dans la réponse aux différentes conditions (Chausson et al., 2004).<br />
Afin d’établir plus précisément si la plasticité phénotypique est mise en oeuvre lors de la réponse<br />
à l’hypoxie ainsi que les réponses hémolymphatiques aux stress environnementaux, il est nécessaire<br />
de pouvoir travailler sur des échantillons séparés pour chaque individu. L’opportunité d’une campagne<br />
sur la dorsale Médio-Atlantique et la possibilité d’utiliser des enceintes pressurisées couplées<br />
à un système de régulation de la composition de l’eau de mer a permis de réaliser des expériences<br />
d’acclimatation sur S. <strong>mesatlantica</strong> et d’analyser les échantillons individuellement afin de caractériser<br />
la réponse physiologique de cette espèce aux variations de son environnement, à la fois en terme<br />
de composition de l’hémolymphe et de structure de l’Hc. Les propriétés de l’Hc ont également été<br />
caractérisées.<br />
5.1 <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong> et le contexte hydrothermal<br />
5.1.1 Micro-environnement de <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong><br />
L’espèce modèle <strong>Segonzacia</strong> <strong>mesatlantica</strong> a été décrite dans la partie 1.1.3 (page 22). <strong>Segonzacia</strong><br />
<strong>mesatlantica</strong> est la seule espèce de crabe hydrothermal endémique de la MAR. Il n’a pas été observé<br />
sur les autres dorsales et les autres espèces de crabes observées à proximité des sites Atlantique sont<br />
des espèces bathyales opportunistes (Chaceon affinis).<br />
S. <strong>mesatlantica</strong> est très actif sur les édifices hydrothermaux et il a été observé depuis la <strong>zone</strong><br />
meuble entourant les édifices hors de l’influence du fluide hydrothermal jusqu’à proximité immédiate<br />
des <strong>zone</strong>s d’émission (crabes couverts de bactéries filamenteuses) mais non dans le fluide (réflexe de