maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

136 CHAPITRE 4. PLASTICITÉ PHÉNOTYPIQUE DE L’HC DE C. MAENAS
suivant les conditions d’oxygénation et de salinité du milieu et conduit à des proportions différentes
de complexes, eux-mêmes présentant des affinités différentes pour l’oxygène. Des individus transférés
d’une condition à une autre modifient leur profil d’Hc, démontrant la nature phénotypique de
ces adaptations (Mangum, 1994, Mangum et Rainer, 1988, deFur et al., 1990, Mangum et al., 1991,
Rainer et al., 1985). Des variations saisonnières ainsi que liées à la température ont été observées chez
la Langouste (Bellelli et al., 1988, Condó et al., 1991). Chez l’amphipode estuarien Chaetogammarus
marinus, une exposition à une eau hyposaline induit en 2 jours un changement de l’abondance
d’une sous-unité et de l’affinité pour l’oxygène (Spicer et Hodgson, 2003). Des réponses à une hypoxie
environnementale pendant le développement au niveau de la composition en sous-unités des
hémoglobines des Branchiopodes Artemia, Daphnia magna et Triops longicaudatus ont également
été observées (Terwilliger et Ryan, 2001, Zeis et al., 2004, Guadagnoli et al., 2005). Ces réponses
sont réversibles chez D. magna et Artemia mais pas chez T. longicaudatus.
Les proportions des complexes pouvant dépendre de la composition en sous-unité, il a été montré
chez certaines espèces que les variations des profils de sous-unités induisait une modification des proportions
des complexes. Des modifications des proportions de complexes en réponse à une acclimatation
à différentes températures ont été mises en évidence sans être corrélées avec des changements
de composition en sous-unités chez Astacus leptodactylus ; la proportion d’hexamères augmente avec
la température et les hexamères sont plus affins pour l’oxygène que les dodécamères (Decker et Foll,
2000).
Différentes sous-unités au sein d’une même espèce peuvent avoir des propriétés différentes. En
plus des travaux montrant un changement de la composition en sous-unité et un changement d’affinité
sur l’Hc native, des expériences de réassociation de complexes à partir de sous-unités purifiées ont
montré que les sous-unités avaient des affinités pour l’oxygène différentes ainsi que des sensibilités
aux effecteurs différentes (exemple des sous-unités sensibles ou non à l’effet du L-lactate, Johnson et
al. (1987)).
Les changements de concentration ou de composition de l’Hc peuvent avoir lieu à différentes
échelles de temps. Ils sont saisonniers chez la Langouste et journaliers chez le Krill chez lequel l’Hc
est consommée pendant la période à plus forte profondeur, plus pauvre en nourriture (Bellelli et al.,
1988, Spicer et Strömberg, 2002). De manière générale, la réponse à un changement de conditions
environnementales semble activée rapidement (de 1 à 4 jours après le début du stimulus) (Giomi et
Beltramini, 2007).
Plus récemment l’expression de gènes ou de famille de gènes dans des situations de stress physiologiques
a été suivie par hybridation soustractive (SSH), par PCR quantitative, par macroarrays et
microarrays (Brouwer et al., 2004, Brown-Peterson et al., 2008, Terwilliger et al., 2006, Brouwer et
al., 2007). Des travaux ont permis de montrer la diminution de la transcription de l’Hc après 5 jours