maenas (intertidal zone) and Segonzacia mesatlantica - Station ...

134 CHAPITRE 4. PLASTICITÉ PHÉNOTYPIQUE DE L’HC DE C. MAENAS
L’hémocyanine des Crustacés présente une grande plasticité fonctionnelle grâce à l’existence
de nombreux effecteurs physiologiques pouvant moduler les propriétés de liaison à l’oxygène des
pigments. Ces mécanismes représentent une plasticité liée à des facteurs extrinsèques au pigment.
L’existence de multimères non-covalent formés de différents types de sous-unités rend possible une
grande plasticité combinatoire qui peut être associée à des changements d’expression des sous-unités.
Ces mécanismes peuvent également modifier les propriétés fonctionnelles des Hcs et constituent une
plasticité phénotypique intrinsèque du pigment. Dans quelle mesure ces mécanismes peuvent-ils être
impliqués dans l’adaptation à court terme chez Carcinus maenas ?
4.1 Introduction : la plasticité phénotypique des Hc de Crustacés
Les Hc de Crustacés présentent une très grande diversité inter et intra-spéficique de sous-unités,
ainsi que des variations des abondances des complexes. Ces variations peuvent avoir des origines
évolutives (entre les espèces, les populations) ou adaptatives (dans une même espèce, entre individus
exposés à différentes conditions environnementales). Le rôle de l’hétérogénéité moléculaire de l’Hc
dans la plasticité adaptative des Crustacés a été récemment revue par Giomi et Beltramini (Giomi et
Beltramini, 2007).
4.1.1 La plasticité interspécifique
Du point de vue des complexes, il existe deux grands groupes d’espèces : celles présentant à la
fois des dodécamères et des hexamères d’Hc, les dodécamères étant généralement majoritaires (Brachyoures,
Homards, Ecrevisses, Paguridés), et celles présentant presque uniquement des hexamères
(Isopodes, Krill, Crevettes, Langouste) (Markl, 1986, Markl et Decker, 1992, Terwilliger, 1998). La
répartition taxonomique de ces assemblages peut être corrélé au moins partiellement avec les 3 grands
types immunologiques de sous-unités α, β et γ et avec l’histoire évolutive des taxons (Markl, 1986).
De nombreuses études ont également montré que la réassociation de dodécamères à partir de monomères
purifiés nécessitait en général la présence de certaines sous-unités indispensables (Stöcker et
al., 1988).
La diversité des sous-unités varie grandement d’une espèce à l’autre. De 3 à 7 sous-unités différentes
sont souvent observées. Des études ont montré qu’il n’existait pas de relation simple entre
la diversité des sous-unités au sein d’une espèce et sa position phylogénétique (Hodgson et Spicer,