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6 CHAPITRE 1. INTRODUCTION Les principales contraintes liées à l’exposition à l’air libre sont la dessication et les changements de température. Les individus peuvent aussi subir un stress osmotique lorsqu’ils sont en présence d’eau de pluie. Les animaux s’isolant dans une coquille fermée pour limiter les pertes en eau (bivalves, patelles) peuvent subir une hypoxie se mettant en place au cours de la marée basse (Truchot, 1987). Les cuvettes intertidales constituent une protection face à la dessication mais leur isolement et leur volume limité amplifient l’effet des conditions climatiques (température de l’air, vent, ensoleillement, pluie) et biotiques (hypoxie, hyperoxie, hypercapnie ou alcalose liées à la photosynthèse et à la respiration) (Truchot et Duhamel-Jouve, 1980, Morris et Taylor, 1983). Le sédiment constitue un milieu plus stable que les deux précédents car les variations thermiques sont très amorties par une épaisseur même faible de sédiment et le milieu reste humide. Dans ce cas, la contrainte principale devient plutôt l’hypoxie due à l’absence de renouvellement d’eau pendant la marée basse. Les habitats de l’estran L’estran présente une grande variété d’habitats différents qui sont déterminés par la nature du substrat, par la hauteur par rapport au niveau moyen de l’eau, par le mode (battu ou abrité) et par les courants, et par des facteurs biologiques (e.g. couverture d’algues, massifs d’Hermelles). Chaque type d’habitat présente des peuplements différents. Le substrat peut être meuble ou rocheux. Alors qu’un substrat rocheux permet l’établissement d’algues ou d’animaux fixés et celui de brouteurs et de prédateurs associés, les substrats meubles sont plutôt peuplés d’organismes fouisseurs psammivores ou filtreurs et de leurs prédateurs. Les conditions hydrodynamiques du site déterminent si un substrat rocheux sera plutôt colonisé par des algues (mode abrité) ou par des animaux fixés (Balanes et Moules en mode battu). Les courants participent aussi à l’établissement de l’habitat en rendant possible ou non la sédimentation de petites particules, de graviers ou de galets (figure 1.2). La présence de végétaux (herbiers de Zostères) peut également modifier les conditions de courant localement et favoriser la sédimentation de petites particules. Dans les zones d’estuaire, l’effet de marée peut se faire sentir jusqu’à plusieurs kilomètres à l’intérieur des terres. L’estuaire présente une eau dont la salinité décroît en remontant le cours d’eau. Des habitats typiques (pré salé ou schorre et estran vaseux ou slikke) existent dans ces zones. Certaines espèces marines supportant bien la dessalure colonisent les zones estuariennes. En particulier, des individus juvéniles d’espèces marines peuvent grandir dans ces zones en étant à l’abri de prédateurs qui ne peuvent pas supporter l’eau hyposaline. Chaque type d’habitat présente un ensemble de conditions physiques et chimiques propres, le plus souvent variables selon différentes périodes (journée, saison, apériodique pour les précipitations et les tempêtes) et qui déterminent quelles sont les espèces qui peuvent potentiellement coloniser l’habitat.

1.1. MILIEUX ET MODÈLES 7 FIG. 1.2 – Diagramme de Hjulström, pris dans Dercourt et Paquet (1978). Le diagramme présente les vitesses de courant pour lesquelles les particules sont entraînées (transport), sédimentent, ou peuvent être remises en suspension depuis le fond (érosion et transport). La présence d’un couvert herbacé ralentit le courant et permet la sédimentation de particules plus fines. L’exemple des cuvettes rocheuses émergées à marée basse et dans lesquelles d’importants peuplements animaux et végétaux peuvent s’établir illustre à quel point ces conditions peuvent présenter des gammes de variations importantes. Un exemple détaillé : les cuvettes rocheuses en milieu tempéré Le tableau 1.1 présente les valeurs extrêmes observées dans des cuvettes intertidales à Roscoff et sur l’île de Cumbrae (Ecosse, embouchure de la Clyde) comparées à celles de l’eau libre qui recouvre les cuvettes à marée haute. Deux échelles de temps sont présentées : d’une part les amplitudes observées pendant des journées d’été et d’autre part l’amplitude des variations saisonnières (pour la cuvette écossaise) (tableau 1.2). Les amplitudes observées pour la température, la teneur en O 2 , en CO 2 et le pH sont beaucoup plus importantes dans l’eau des cuvettes que dans l’eau libre. A l’échelle de la journée (figures 1.3(a) et 1.3(b)), les paramètres évoluent de manière cyclique avec de brusques changements lors de la remontée du flot. Le sens et l’amplitude des variations sont différents selon la période d’émersion (journée/nuit, hiver/été) et le peuplement des cuvettes (présence d’algues, d’animaux). Il existe ainsi deux échelles temporelles de variations : l’échelle quotidienne avec deux émersions par jour et l’échelle annuelle avec l’alternance des conditions saisonnières. Quelle que soit l’échelle de temps considérée, l’amplitude des variations est toujours plus importante dans les cuvettes que dans l’eau libre : le faible volume des cuvettes exacerbe les variations des paramètres physiques et chimiques. A ces variations régulières et prévisibles (cycle jour-nuit

6 CHAPITRE 1. INTRODUCTION<br />

Les principales contraintes liées à l’exposition à l’air libre sont la dessication et les changements<br />

de température. Les individus peuvent aussi subir un stress osmotique lorsqu’ils sont en présence<br />

d’eau de pluie. Les animaux s’isolant dans une coquille fermée pour limiter les pertes en eau (bivalves,<br />

patelles) peuvent subir une hypoxie se mettant en place au cours de la marée basse (Truchot,<br />

1987). Les cuvettes <strong>intertidal</strong>es constituent une protection face à la dessication mais leur isolement<br />

et leur volume limité amplifient l’effet des conditions climatiques (température de l’air, vent, ensoleillement,<br />

pluie) et biotiques (hypoxie, hyperoxie, hypercapnie ou alcalose liées à la photosynthèse<br />

et à la respiration) (Truchot et Duhamel-Jouve, 1980, Morris et Taylor, 1983). Le sédiment constitue<br />

un milieu plus stable que les deux précédents car les variations thermiques sont très amorties par une<br />

épaisseur même faible de sédiment et le milieu reste humide. Dans ce cas, la contrainte principale<br />

devient plutôt l’hypoxie due à l’absence de renouvellement d’eau pendant la marée basse.<br />

Les habitats de l’estran<br />

L’estran présente une gr<strong>and</strong>e variété d’habitats différents qui sont déterminés par la nature du<br />

substrat, par la hauteur par rapport au niveau moyen de l’eau, par le mode (battu ou abrité) et par<br />

les courants, et par des facteurs biologiques (e.g. couverture d’algues, massifs d’Hermelles). Chaque<br />

type d’habitat présente des peuplements différents.<br />

Le substrat peut être meuble ou rocheux. Alors qu’un substrat rocheux permet l’établissement<br />

d’algues ou d’animaux fixés et celui de brouteurs et de prédateurs associés, les substrats meubles sont<br />

plutôt peuplés d’organismes fouisseurs psammivores ou filtreurs et de leurs prédateurs. Les conditions<br />

hydrodynamiques du site déterminent si un substrat rocheux sera plutôt colonisé par des algues (mode<br />

abrité) ou par des animaux fixés (Balanes et Moules en mode battu). Les courants participent aussi<br />

à l’établissement de l’habitat en rendant possible ou non la sédimentation de petites particules, de<br />

graviers ou de galets (figure 1.2). La présence de végétaux (herbiers de Zostères) peut également<br />

modifier les conditions de courant localement et favoriser la sédimentation de petites particules.<br />

Dans les <strong>zone</strong>s d’estuaire, l’effet de marée peut se faire sentir jusqu’à plusieurs kilomètres à<br />

l’intérieur des terres. L’estuaire présente une eau dont la salinité décroît en remontant le cours d’eau.<br />

Des habitats typiques (pré salé ou schorre et estran vaseux ou slikke) existent dans ces <strong>zone</strong>s. Certaines<br />

espèces marines supportant bien la dessalure colonisent les <strong>zone</strong>s estuariennes. En particulier, des<br />

individus juvéniles d’espèces marines peuvent gr<strong>and</strong>ir dans ces <strong>zone</strong>s en étant à l’abri de prédateurs<br />

qui ne peuvent pas supporter l’eau hyposaline.<br />

Chaque type d’habitat présente un ensemble de conditions physiques et chimiques propres, le plus<br />

souvent variables selon différentes périodes (journée, saison, apériodique pour les précipitations et les<br />

tempêtes) et qui déterminent quelles sont les espèces qui peuvent potentiellement coloniser l’habitat.

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