URM n° 7 - Station Biologique de Roscoff
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décroissent très rapidement en s’éloignant de quelques dizaines de mètres des évents. Les flux d’origine pélagique ne représentent qu’une faible partie (≈ 1%) des particules recueillies dans les pièges (zones oligotrophes) à l’exception du bassin de Guaymas où la part de la production primaire est dominante dans les apports particulaires sur le fond même aux environs immédiats des cheminées (67%). Les conditions hydrodynamiques sur les 4 sources étudiées sont très proches les unes des autres et ne permettent certainement pas d’expliquer les grands écarts de productions entre les différents sites. Par contre, la composition faunistique est très variable d’une source à l’autre. Ainsi, l'importance du flux particulaire mesuré sur la ride du Pacifique oriental peut être attribué à la production de particules des vers de Pompei dont le tube est très friable et dont les fragments se retrouvent en grande quantité dans les pièges. De même, à Snake Pit (MAR), l’activité des essaims de crevettes a pour conséquence une érosion continue des parois des cheminées. La situation observée sur le site du point triple des Açores se révèle très différente: à l'effet de la filtration des importantes colonies de modioles s'ajoute la baisse de teneurs en sulfures métalliques particulaires liée à une séparation de phase en sub-surface. Instabilité, dispersion et génétique des populations. L'instabilité des conditions d'émission hydrothermale a des conséquences directes sur les cycles biologiques et les échanges entre populations, conséquences qui peuvent être approchées par l'étude de la génétique des populations, en particulier celui de la différenciation génétique. Les contributions relatives du flux génique, de la dérive génétique et de la sélection naturelle sur l'évolution des invertébrés hydrothermaux sédentaires ont été étudiées par l'étude des polymorphismes d'enzymes cytosoliques et des acides nucléiques mitochondriaux, ribosomiques et nucléaires. L'étude du polymorphisme enzymatique des Alvinellidae et des vestimentifères a révélé l'existence d'une faible différenciation génétique des populations d'invertébrés hydrothermaux de la ride du Pacifique oriental. Ce niveau de différenciation augmente légèrement chez l'espèce Riftia pachyptila avec l'éloignement géographique des populations, ce qui corrobore les hypothèses d'un modèle de dissémination des larves de type "stepping-stone". Inversement, il n'existe pas de relation claire entre le flux migratoire et la distance géographique chez les polychètes Alvinellidae. Deux hypothèses peuvent expliquer ce phénomène et correspondent à (1) l'action d'une sélection de type balancée favorisant alternativement plusieurs états d'un même gène (allèles), et (2) l'existence de ou d'une métapopulation(s) à l'échelle de la ride. La première hypothèse a été testée en étudiant la sensibilité de certains marqueurs allozymiques aux fluctuations de l'environnement hydrothermal, et notamment de la température. Pour cela, nous avons étudié la thermostabilité (5 et 70°C) des allozymes les plus fréquents chez les principales espèces d'Alvinellidae. Les résultats montrent que la thermostabilité varie selon les phénotypes testés lorsque l'enzyme étudiée est polymorphe pour une espèce donnée. Ces résultats sont corrélés à des modifications en fréquence des principales isoformes sensibles lors de [ 44 ]
échauffements accidentels du milieu, ce qui laisse supposer que les fluctuations temporelles du milieu exerce une sélection de type balancée dans les populations d'une même espèce. D'autre part, contrairement aux espèces qui vivent dans les zones plus froides, les espèces du pôle chaud (parois des cheminées) possèdent de nombreux allèles thermorésistants, ce qui laisse supposer un rôle prépondérant de l'habitat dans la spéciation des organismes hydrothermaux. La seconde hypothèse est actuellement testée en analysant le polymorphisme de séquences nucléotidiques neutres dans les populations d'espèces-clés (par exemple Alvinella pompejana, Calyptogena magnifica, Bathymodiolus spp et son polychète commensal Branchipolynoe spp.) où en modélisant le flux génique et son action structurante au cours du temps (milliers de générations) à l'échelle de la dorsale. L'étude du polymorphisme de restriction de l'ADN ribosomique chez le polychète Alvinella pompejana à l'échelle d'un segment de dorsale démontre que la différenciation génétique observée est la conséquence sur les populations d'extinction de sites suivie de la colonisation de nouveaux fumeurs actifs, phénomènes liés à l'instabilité de la convection hydrothermale sur les dorsales à taux d'expansion élevé. Ces résultats montrent que la taille efficace de la population à l'échelle du seul segment 13°N n'est pas suffisante pour maintenir le niveau de polymorphisme observé, ce qui renforce l'hypothèse d'une succession de métapopulations actuellement isolées. L'étude du polymorphisme de restriction de l'ADN ribosomique chez l'espèce du Pacifique nord Ridgeia piscesae s'accorde avec cette hypothèse et indique que les failles transformantes ont un rôle important dans l'isolement génétique des populations d'invertébrés hydrothermaux sédentaires. A l'inverse, l'étude du polymorphisme de restriction de fragments d'ADN nucléaire amplifiés au hasard (ScnADN) chez le bivalve Calyptogena magnifica suggère une large dissémination des propagules à l'échelle de la ride s'inscrivant dans le cadre du modèle en îles. La modélisation du flux génique chez Alvinella pompejana à partir des connaissances actuelles sur la distribution des sites, les courants de fond et les caractéristiques biologiques des Alvinellidae a permis d'estimer que la dissémination des larves d'Alvinella par les courants ne pouvait être efficace au delà d'une semaine de transit, ce qui ne permet pas d'expliquer les échanges de propagules inter-champs. Sachant que les modèles physiques du transfert de chaleur à l’axe des dorsales océaniques montrent que l’activité hydrothermale est intrinsèquement instable et conduit à l’éloignement ou au rapprochement des zones actives au cours du temps, nous avons modélisé l'impact d'un déplacement continu de l'activité hydrothermale, à l’origine des phénomènes d’extinction/recolonisation, sur la structuration génétique des populations d’Alvinellidae en favorisant des zones de contact épisodiques entre les différents champs hydrothermaux de la dorsale. Ce programme simule les phénomènes d’extinction/recolonisation en déplaçant dans le temps les sites hydrothermaux, estime, à chaque génération, le flux génique entre populations et recalcule la distribution en fréquence d’un allèle fictif dans les populations. Les simulations obtenues par ce modèle ont permis de mettre en évidence une fenêtre étroite de paramètres pour lesquels l'instabilité intrinsèque du milieu conduit au maintien du polymorphisme et à une homogénéisation génétique des populations éloignées. [ 45 ]
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décroissent très rapi<strong>de</strong>ment en s’éloignant <strong>de</strong> quelques dizaines <strong>de</strong> mètres <strong>de</strong>s évents.<br />
Les flux d’origine pélagique ne représentent qu’une faible partie (≈ 1%) <strong>de</strong>s particules<br />
recueillies dans les pièges (zones oligotrophes) à l’exception du bassin <strong>de</strong> Guaymas où<br />
la part <strong>de</strong> la production primaire est dominante dans les apports particulaires sur le<br />
fond même aux environs immédiats <strong>de</strong>s cheminées (67%).<br />
Les conditions hydrodynamiques sur les 4 sources étudiées sont très proches les<br />
unes <strong>de</strong>s autres et ne permettent certainement pas d’expliquer les grands écarts <strong>de</strong><br />
productions entre les différents sites. Par contre, la composition faunistique est très<br />
variable d’une source à l’autre. Ainsi, l'importance du flux particulaire mesuré sur la<br />
ri<strong>de</strong> du Pacifique oriental peut être attribué à la production <strong>de</strong> particules <strong>de</strong>s vers <strong>de</strong><br />
Pompei dont le tube est très friable et dont les fragments se retrouvent en gran<strong>de</strong><br />
quantité dans les pièges. De même, à Snake Pit (MAR), l’activité <strong>de</strong>s essaims <strong>de</strong><br />
crevettes a pour conséquence une érosion continue <strong>de</strong>s parois <strong>de</strong>s cheminées. La<br />
situation observée sur le site du point triple <strong>de</strong>s Açores se révèle très différente: à<br />
l'effet <strong>de</strong> la filtration <strong>de</strong>s importantes colonies <strong>de</strong> modioles s'ajoute la baisse <strong>de</strong> teneurs<br />
en sulfures métalliques particulaires liée à une séparation <strong>de</strong> phase en sub-surface.<br />
Instabilité, dispersion et génétique <strong>de</strong>s populations.<br />
L'instabilité <strong>de</strong>s conditions d'émission hydrothermale a <strong>de</strong>s conséquences<br />
directes sur les cycles biologiques et les échanges entre populations, conséquences qui<br />
peuvent être approchées par l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la génétique <strong>de</strong>s populations, en particulier<br />
celui <strong>de</strong> la différenciation génétique. Les contributions relatives du flux génique, <strong>de</strong> la<br />
dérive génétique et <strong>de</strong> la sélection naturelle sur l'évolution <strong>de</strong>s invertébrés<br />
hydrothermaux sé<strong>de</strong>ntaires ont été étudiées par l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s polymorphismes d'enzymes<br />
cytosoliques et <strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s nucléiques mitochondriaux, ribosomiques et nucléaires.<br />
L'étu<strong>de</strong> du polymorphisme enzymatique <strong>de</strong>s Alvinellidae et <strong>de</strong>s vestimentifères<br />
a révélé l'existence d'une faible différenciation génétique <strong>de</strong>s populations d'invertébrés<br />
hydrothermaux <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong> du Pacifique oriental. Ce niveau <strong>de</strong> différenciation augmente<br />
légèrement chez l'espèce Riftia pachyptila avec l'éloignement géographique <strong>de</strong>s<br />
populations, ce qui corrobore les hypothèses d'un modèle <strong>de</strong> dissémination <strong>de</strong>s larves<br />
<strong>de</strong> type "stepping-stone". Inversement, il n'existe pas <strong>de</strong> relation claire entre le flux<br />
migratoire et la distance géographique chez les polychètes Alvinellidae. Deux<br />
hypothèses peuvent expliquer ce phénomène et correspon<strong>de</strong>nt à (1) l'action d'une<br />
sélection <strong>de</strong> type balancée favorisant alternativement plusieurs états d'un même gène<br />
(allèles), et (2) l'existence <strong>de</strong> ou d'une métapopulation(s) à l'échelle <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong>.<br />
La première hypothèse a été testée en étudiant la sensibilité <strong>de</strong> certains<br />
marqueurs allozymiques aux fluctuations <strong>de</strong> l'environnement hydrothermal, et<br />
notamment <strong>de</strong> la température. Pour cela, nous avons étudié la thermostabilité (5 et<br />
70°C) <strong>de</strong>s allozymes les plus fréquents chez les principales espèces d'Alvinellidae. Les<br />
résultats montrent que la thermostabilité varie selon les phénotypes testés lorsque<br />
l'enzyme étudiée est polymorphe pour une espèce donnée. Ces résultats sont corrélés à<br />
<strong>de</strong>s modifications en fréquence <strong>de</strong>s principales isoformes sensibles lors <strong>de</strong><br />
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