URM n° 7 - Station Biologique de Roscoff
URM n° 7 - Station Biologique de Roscoff URM n° 7 - Station Biologique de Roscoff
URM n° 7 UNITE DE RECHERCHE MARINE IFREMER - UPMC - CNRS Equipes DESBRUYERES, GAILL, LALLIER Contrat N° 96 470 172 Coordinateur : Professeur André TOULMOND Écologie et Écophysiologie des Organismes Hydrothermaux Thermophiles
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- Page 6 and 7: GDR "Bactocéan". Des interactions
- Page 8 and 9: Coût du Programme : TOTAL 2 300 00
- Page 10 and 11: 1 - PRESENTATION DE L’URM N°7 De
- Page 12 and 13: 2 - COMPOSITION DE L'URM N°7 AU 31
- Page 14 and 15: 3 - RESULTATS Au terme de quatre an
- Page 16 and 17: Can. J. Zool. 1 0,736 0,736 Oceanol
- Page 18 and 19: Pacifique. Comptes Rendus de l'Acad
- Page 20 and 21: of the anterior circulatory system
- Page 22 and 23: Dixon D.R., Jollivet D., Dixon L.R.
- Page 24 and 25: Augustin D. (1993). Erythrocytes et
- Page 26 and 27: Chevaldonné P., Jollivet D., Ladra
- Page 28 and 29: Ménard F., Boudier T., Auchere F.,
- Page 30 and 31: Jollivet D., Dixon L.R.J., Dixon D.
- Page 32 and 33: Atlantic Ridge Symposium, Reykjavic
- Page 34 and 35: Prèvisions Participants Ecologie:
- Page 36 and 37: 4 - PROSPECTIVE 1997 - 2000 En exam
- Page 38 and 39: Les thèmes de recherche Le projet
- Page 40 and 41: ANNEXE 1 EQUIPE ECOLOGIE Dynamique
- Page 42 and 43: et l'exploration des segments AMAR
- Page 44 and 45: décroissent très rapidement en s
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- Page 50 and 51: d'invertébrés marins. Plus de 60%
<strong>URM</strong> n° 7<br />
UNITE DE RECHERCHE MARINE<br />
IFREMER - UPMC - CNRS<br />
Equipes DESBRUYERES, GAILL, LALLIER<br />
Contrat N° 96 470 172<br />
Coordinateur : Professeur André TOULMOND<br />
Écologie et Écophysiologie <strong>de</strong>s<br />
Organismes Hydrothermaux Thermophiles
[ 2 ]
SOMMAIRE<br />
Fiche récapitulative ............................................... p. 5<br />
1- Présentation <strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> n°7................................... p. 11<br />
2- Composition <strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> n°7 au 31 janvier 1997.... p. 13<br />
3- Résultats ............................................................... p. 15<br />
4- Prospective 1997 - 2000........................................ p. 35<br />
Annexe 1 Ecologie ................................................ p. 37<br />
Annexe 2 Biopolymères ........................................ p. 45<br />
Annexe 3 Ecophysiologie...................................... p. 51<br />
[ 3 ]
[ 4 ]
<strong>URM</strong> n° 7<br />
Titre: Écologie et Écophysiologie <strong>de</strong>s Organismes Hydrothermaux Thermophiles<br />
Responsable IFREMER: Daniel DESBRUYERES<br />
adresse:<br />
Ecologie Abyssale<br />
DRO/EP, IFREMER Centre <strong>de</strong> Brest<br />
BP 70, 29280 Plouzane ce<strong>de</strong>x, France<br />
tel 02 9822 4301<br />
fax 02 9822 4547<br />
mail<br />
d<strong>de</strong>sbruy@ifremer.fr<br />
Responsable CNRS/Université: Françoise GAILL<br />
adresse:<br />
Biopolymères <strong>de</strong>s milieux extrêmes, UPMC - CNRS<br />
Observatoire Océanologique <strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong><br />
UPMC, Bat A, Case 6, 4 place Jussieu, 75252 Paris ce<strong>de</strong>x 5<br />
tel 01 4427 3063<br />
fax 01 4427 5250<br />
mail<br />
Francoise.Gaill@snv.jussieu.fr<br />
Responsable CNRS/Université: François LALLIER<br />
adresse:<br />
Ecophysiologie, UPMC - CNRS<br />
Observatoire Océanologique <strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong><br />
<strong>Station</strong> <strong>Biologique</strong>, BP 74, 29682 <strong>Roscoff</strong> Ce<strong>de</strong>x, France<br />
tel 02 9829 2311<br />
fax 02 9829 2324<br />
mail<br />
lallier@sb-roscoff.fr<br />
Coordonnateur : Professeur André TOULMOND<br />
adresse:<br />
Observatoire Océanologique <strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong>, UPMC - CNRS<br />
<strong>Station</strong> <strong>Biologique</strong>, BP 74, 29682 <strong>Roscoff</strong> Ce<strong>de</strong>x, France<br />
tel 02 9829 2300<br />
fax 02 9829 2380<br />
mail<br />
toulmond@sb-roscoff.fr<br />
Date <strong>de</strong> création : 1 er Janvier 1993<br />
Résumé du Programme Scientifique (à la date <strong>de</strong> création <strong>de</strong> l'Unité)<br />
Nous nous proposons <strong>de</strong> développer les recherches déjà engagées sur l'écophysiologie <strong>de</strong>s<br />
organismes hydrothermaux. L'accent sera mis sur l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s propriétés et <strong>de</strong>s adaptations<br />
permettant la vie dans l'environnement hydrothermal profond, caractérisé par une<br />
discontinuité spatio-temporelle forte, l'absence <strong>de</strong> lumière, <strong>de</strong>s températures élevées, <strong>de</strong>s<br />
concentrations importantes <strong>de</strong> substances réputées toxiques, <strong>de</strong>s teneurs en oxygène variant<br />
<strong>de</strong> manière aléatoire, un apport faible <strong>de</strong> matière organique d'origine photosynthétique.<br />
Nos étu<strong>de</strong>s seront limitées à quelques organismes parmi les espèces d'invertébrés<br />
thermophiles : Alvinellidés et Vestimentifères. Notre projet n'inclue pas <strong>de</strong> recherche sur les<br />
souches bactériennes ultra-thermophiles dont l'étu<strong>de</strong> est effectuée par ailleurs dans le cadre du<br />
[ 5 ]
GDR "Bactocéan". Des interactions seront cependant indispensables entre les équipes<br />
étudiant le même milieu.<br />
Notre stratégie consiste à associer <strong>de</strong>s compétences différentes, <strong>de</strong> manière à faire<br />
converger <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s complémentaires visant tous les niveaux d'organisation et <strong>de</strong><br />
complexité, <strong>de</strong> la molécule à la biocoenose.<br />
Notre projet comporte quatre volets complémentaires, chaque volet étant placé sous la<br />
responsabilité d'un scientifique spécialiste d'un champ <strong>de</strong> compétence. En l'état actuel <strong>de</strong>s<br />
connaissances, un résultat obtenu dans l'un <strong>de</strong>s volets peut être d'un intérêt capital pour<br />
l'ensemble du projet.<br />
• Ecologie et Ethologie (Responsable: Daniel Desbruyères).<br />
• Anatomie fonctionnelle et ultrastructure (Responsable: Clau<strong>de</strong> Jouin-Toulmond).<br />
• Transport <strong>de</strong>s métabolites (O 2 , CO 2 , sulfures) et équilibre aci<strong>de</strong>-base du milieu intérieur<br />
(Responsable: André Toulmond).<br />
• Interface organisme/milieu : les biopolymères <strong>de</strong>s milieux extrêmes (Responsable :<br />
Françoise Gaill).<br />
NB: suite à une restructuration interne, les points 2 et 3 ont été placés sous la responsabilité<br />
<strong>de</strong> François Lallier à partir <strong>de</strong> 1994.<br />
Participants<br />
Liste <strong>de</strong>s participants actuels, au 31 janvier 1997 (cf détail <strong>de</strong>s mouvements <strong>de</strong><br />
personnels sur la pério<strong>de</strong> 1993-96 dans le rapport)<br />
Nom Temps consacré Qualification Temps <strong>de</strong> séjour<br />
Ecologie Abyssale<br />
Alayse, A.-M. 30% C2<br />
Briand, P. 70% G5<br />
Caprais, J.C. 30% C1<br />
Comtet, T. 90% Doctorant 1/11/94 au 31/10/97<br />
Crassous, P. 20% C1<br />
Desbruyères, D. 30% C3<br />
Galéron, J. 15% C1<br />
Khripounoff, A. 15% C2<br />
Rodier, P. 35% G4<br />
Sarradin, P.-M. 60% C1<br />
Segonzac, M. 55% C2<br />
Vangriesheim, A. 10% C2<br />
Biopolymères<br />
Boudier, T. 15% Doctorant 1994-98<br />
Chamoy, L. 50% Doctorant 1995-98<br />
Frébourg, G. 30% AJT<br />
Gaill, F. 80% DR2<br />
Hamraoui, L. 30% Post-Doc<br />
Lechaire, J.P. 30% IE<br />
Ravaux, J. 100% Doctorant 1996-99<br />
Shillito, B. 40% ATER<br />
Sicot, F.X. 100% Doctorant 1993-97<br />
Ecophysiologie<br />
[ 6 ]
An<strong>de</strong>rsen, A. 50% MC1<br />
Hour<strong>de</strong>z, S. 100% Doctorant 1995-98<br />
Jollivet, D. 80% CR1 <strong>de</strong>puis 1/10/1996<br />
Jouin-Toulmond, C. 30% MCHC<br />
Lallier, F. 50% MC1<br />
Le Guen, D. 60% T3<br />
Toulmond, A. 20% P1<br />
Zal, F. 100% Doctorant 1993-96<br />
[ 7 ]
Coût du Programme : TOTAL 2 300 000 FHT HORS SALAIRES<br />
1 050 000 FHT IFREMER (46%), 1 250 000 FHT AUTRES (54%)<br />
Financement du Programme<br />
1993 1994 1995 1996<br />
Laboratoire IFREMER 200 000 200 000 200 000 100 000<br />
Laboratoire extérieur 180 000 180 000 175 000 177 000<br />
Soutien IFREMER 100 000 100 000 100 000 50 000<br />
Autres soutiens :<br />
Action "Stress" MESR/CNRS 135 000 135 000<br />
Programme DORSALES 18 000 30 000 110 000<br />
DRET 30 000<br />
Action ACC/SV CNRS/MENESR 80 000<br />
TOTAL 480 000 498 000 640 000 682 000<br />
[ 8 ]
UNITE DE RECHERCHE MARINE N°7<br />
IFREMER - UPMC - CNRS<br />
ECOLOGIE ET ECOPHYSIOLOGIE<br />
DES ORGANISMES HYDROTHERMAUX THERMOPHILES<br />
Equipes DESBRUYERES, GAILL, LALLIER<br />
COMPTE RENDU D'ACTIVITE : 1993 - 1996<br />
Coordinateur : Professeur André TOULMOND<br />
[ 9 ]
1 - PRESENTATION DE L’<strong>URM</strong> N°7<br />
Depuis janvier 1993, l'<strong>URM</strong> n°7 réunit dans une structure unique une équipe <strong>de</strong><br />
l’IFREMER et <strong>de</strong>ux équipes <strong>de</strong> l’Observatoire Océanologique <strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong> (UPMC et<br />
CNRS-UPR 9042). L’idée initiale était <strong>de</strong> rapprocher <strong>de</strong>s domaines <strong>de</strong> recherche et<br />
<strong>de</strong>s compétences complémentaires afin <strong>de</strong> permettre, à terme, l’émergence d’un pôle<br />
d’excellence en biologie <strong>de</strong>s sources hydrothermales profon<strong>de</strong>s. Le projet scientifique<br />
<strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> était d’apporter <strong>de</strong>s éléments <strong>de</strong> réponse à quelques unes <strong>de</strong>s gran<strong>de</strong>s<br />
questions posées par l’existence et le fonctionnement d’un écosystème abyssal fondé<br />
sur la chimiosynthèse. Des spécialistes <strong>de</strong> la systématique, <strong>de</strong> l’écologie, <strong>de</strong><br />
l’anatomie, <strong>de</strong> la biologie cellulaire, <strong>de</strong> la physiologie, <strong>de</strong> la biochimie et <strong>de</strong> la<br />
biophysique se sont donc engagés à travailler en collaboration étroite sur trois thèmes<br />
<strong>de</strong> recherche.<br />
- Thème 1: Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal<br />
(Responsable: Daniel Desbruyères)<br />
Dynamique <strong>de</strong>s peuplements <strong>de</strong> l'écosystème en relation avec les variations<br />
temporelles <strong>de</strong> l'émission hydrothermale (successions <strong>de</strong> populations, co-variations<br />
avec la variation d'émission). Flux entrants et sortants. Caractérisation physicochimique<br />
du micro-biotope. Dispersion et recrutement.<br />
- Thème 2: Interface organisme-milieu et résistance à l'environnement<br />
(Responsable: Françoise Gaill)<br />
Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s biopolymères (chitines et collagènes) constituant les surfaces protectrices<br />
(tubes et téguments); mécanismes responsables <strong>de</strong> la stabilité thermique <strong>de</strong>s<br />
collagènes; mécanismes permettant la constitution <strong>de</strong> réseaux ordonnés <strong>de</strong> collagène et<br />
<strong>de</strong> chitine; recherche du <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> proximité évolutive <strong>de</strong>s collagènes <strong>de</strong> différentes<br />
espèces; quantification <strong>de</strong> la secrétion <strong>de</strong> chitine par les Vestimentifères.<br />
- Thème 3: Ecophysiologie: adaptations respiratoires et métaboliques<br />
(Responsable: François Lallier)<br />
Structures et mécanismes permettant la fixation et/ou le transport <strong>de</strong>s métabolites<br />
inorganiques (oxygène, sulfure, dioxy<strong>de</strong> <strong>de</strong> carbone, nitrates...) du milieu extérieur<br />
vers les mitochondries et/ou les bactéries endosymbiontiques. Structure et<br />
ultrastructure <strong>de</strong>s organes d'échanges et <strong>de</strong> transport. Transport du CO 2 et équilibre<br />
aci<strong>de</strong>-base du milieu intérieur. Résistance <strong>de</strong>s hémoglobines extracellulaires à l'autooxydation.<br />
Structure quaternaire et primaire <strong>de</strong>s hémoglobines extracellulaires.<br />
Au cours <strong>de</strong>s quatre années écoulées, l’augmentation du potentiel humain<br />
et l’établissement <strong>de</strong> nouvelles collaborations ont permis d’introduire dans<br />
l’<strong>URM</strong> <strong>de</strong>s concepts et <strong>de</strong>s outils nouveaux. Des approches utilisant les techniques<br />
[ 10 ]
<strong>de</strong> la chimie, <strong>de</strong> la génétique <strong>de</strong>s populations, <strong>de</strong> la biologie moléculaire, <strong>de</strong><br />
l’immunologie, <strong>de</strong> la spectrométrie <strong>de</strong> masse et <strong>de</strong> l’analyse d’images ont permis<br />
d’abor<strong>de</strong>r <strong>de</strong> manière différente et d’enrichir les thématiques initiales, tout en<br />
renforçant les interactions entre les trois équipes fondatrices.<br />
[ 11 ]
2 - COMPOSITION DE L'<strong>URM</strong> N°7 AU 31 JANVIER 1997<br />
1. Laboratoire d'Ecologie abyssale, DRO-EP, IFREMER, Centre <strong>de</strong> Brest<br />
Daniel Desbruyères, C3<br />
Michel Segonzac, C2<br />
Anne-Marie Alayse, C2<br />
Annick Vangriesheim, C2<br />
Alexis Kripounoff, C1<br />
Philippe Crassous, C1<br />
Joëlle Galéron, C1<br />
Pierre-Marie Sarradin, C1<br />
Jean-Clau<strong>de</strong> Caprais, C1<br />
Patrick Briand, TP<br />
Philippe Rodier, TP<br />
Thierry Comtet, Doctorant<br />
Caroline Maheu, Stage DEA (50 % Biopolymères)<br />
[Pierre Chevaldonné, Post-doc, Rutgers University, USA]<br />
2. Equipe Biopolymères <strong>de</strong>s Milieux extrêmes, UPMC - CNRS (UPR 9042) -<br />
INSU, Campus Jussieu et <strong>Station</strong> <strong>Biologique</strong> <strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong><br />
Françoise Gaill, DR2 CNRS<br />
Bruce Shillito, ATER<br />
Jean-Pierre Lechaire, IE CNRS<br />
Ghislaine Frébourg, AJT CNRS<br />
Lahcen Hamraoui, Post-doc.<br />
Gabriele Schermuly, Post-doc.(1997)<br />
François-Xavier Sicot, Doctorant<br />
Thomas Boudier, Doctorant<br />
Juliette Ravaux, Doctorant<br />
Luc Chamoy, Doctorant (50% URA 114 Dijon)<br />
Magali Zbin<strong>de</strong>n, Stage DEA<br />
Caroline Maheu, Stage DEA (50 % DRO-EP)<br />
Caroline Durif, Stage Maîtrise<br />
Christophe Laurent, Stage Maîtrise<br />
3. Equipe Ecophysiologie, UPMC - CNRS (UPR 9042) - INSU, <strong>Station</strong> <strong>Biologique</strong><br />
<strong>de</strong> <strong>Roscoff</strong><br />
François Lallier, MC1<br />
André Toulmond, P1<br />
Clau<strong>de</strong> Jouin-Toulmond, MCHC<br />
Ann An<strong>de</strong>rsen, MC1<br />
[ 12 ]
Didier Jollivet, CR1 CNRS<br />
Dominique Le Guen, T CNRS<br />
Stéphane Hour<strong>de</strong>z, Doctorant<br />
Fabienne Chausson, Stage DEA<br />
Xavier Bailly, Stage DEA<br />
Stéphanie Claudinot, Stage Maîtrise<br />
[Franck Zal, Post-doc, Univ. of California, Santa Barbara, USA]<br />
Cet inventaire <strong>de</strong>s ressources humaines appelle quelques commentaires :<br />
1- Depuis sa création en mai 1993, l’effectif <strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> est passé <strong>de</strong> 13 à 21 agents<br />
statutaires, ce qui témoigne non seulement <strong>de</strong> la vitalité et du pouvoir d’attraction <strong>de</strong><br />
l’unité, mais également <strong>de</strong> l’intérêt et du soutien <strong>de</strong>s tutelles.<br />
L’un <strong>de</strong>s membres fondateurs a pris sa retraite (Jacques <strong>de</strong> Frescheville, MC),<br />
et un ATER a obtenu un poste hors <strong>URM</strong> (Frédéric Ménard). Dans le même temps dix<br />
nouveaux collègues ont rejoint le noyau initial.<br />
• Agents IFREMER: Michel Segonzac (C2), Joelle Galeron (C1), Pierre-Marie<br />
Sarradin (C1), Jean-Clau<strong>de</strong> Caprais (C1), Patrick Briand (TP), et Philippe Rodier (TP).<br />
• Agents UPMC: Ann An<strong>de</strong>rsen (MC) et Bruce Shillito (ATER).<br />
• Agents CNRS: Didier Jollivet (CR1) et Dominique Le Guen (T).<br />
2- Cinq doctorants ont soutenu leur thèse. Il s’agit dans l’ordre chronologique <strong>de</strong><br />
Didier Jollivet (actuellement CR1, CNRS), Bruce Shillito (actuellement ATER, Paris<br />
VI)) et <strong>de</strong> Lahcen Hamraoui, Franck Zal et Pierre Chevaldonné (tous trois<br />
actuellement en stage post-doctoral).<br />
3- Douze étudiants ont effectué un stage dans l’<strong>URM</strong> (DEA, Magistère, Maîtrise,<br />
BTS). Six d’entre eux sont maintenant en thèse et allocataires <strong>de</strong> recherche du<br />
MENESR: Thomas Boudier, Luc Chamoy, Thierry Comtet, Stéphane Hour<strong>de</strong>z,<br />
Juliette Ravaux, François-Xavier Sicot.<br />
4- Sept étudiants effectueront en 1997 un stage (DEA ou Maîtrise) dans les équipes <strong>de</strong><br />
l’<strong>URM</strong>.<br />
[ 13 ]
3 - RESULTATS<br />
Au terme <strong>de</strong> quatre années d’existence, l’<strong>URM</strong> peut faire état d’un nombre<br />
significatif d’avancées dans <strong>de</strong>s domaines très différents:<br />
k L'<strong>URM</strong> a renforcé ses collaborations internes. En témoignent l’augmentation du<br />
nombre <strong>de</strong>s publications cosignées par les membres d'équipes différentes, les projets<br />
élaborés et réalisés en commun comme AMORES et HOT 96, les Ateliers organisé à<br />
<strong>Roscoff</strong> (février 1995) et Banyuls (décembre 1995) dans le cadre du programme<br />
national DORSALES. Des compétences nouvelles sont apparues et se sont exprimées,<br />
notamment en chimie (équipe Ecologie), en immunologie et en spectrométrie <strong>de</strong> masse<br />
appliquée à l'analyse <strong>de</strong>s protéines (équipe Ecophysiologie). Des perspectives<br />
nouvelles se <strong>de</strong>ssinent en génétique <strong>de</strong> populations avec le recrutement <strong>de</strong> Didier<br />
Jollivet au CNRS (octobre 1996) et son implantation à <strong>Roscoff</strong> (équipe<br />
Ecophysiologie).<br />
k Les collaborations extérieures initiales se sont également renforcées et se sont<br />
concrétisées par un nombre accru <strong>de</strong> publications croisées et d’échanges <strong>de</strong><br />
chercheurs: avec l’équipe <strong>de</strong> Jim Childress (University of California, Santa Barbara,<br />
USA), <strong>de</strong> Richard Lutz (Rutgers University, USA), <strong>de</strong> Charles Fisher (Pennsylvania<br />
State University, USA) et <strong>de</strong> David Dixon (Plymouth, UK).<br />
k Des collaborations nouvelles, donnant accès à <strong>de</strong>s moyens nouveaux, se sont<br />
établies avec <strong>de</strong>s chercheurs français (Jean Delachambre, URA 117; Jean Deutsch,<br />
UPMC; Guy Hervé, URA 1682; Jean Lamy, URA 1334; R. Riso, UBO; Jean-Paul<br />
Truchot, URA 1226; Alain Van Dorselaer, URA 31) ou étrangers (Tomohiko Suzuki,<br />
Japon; Brian Green, UK; W. Baumeister, D).<br />
k Au plan national, l'<strong>URM</strong> a participé activement et <strong>de</strong> manière positive à<br />
l'organisation et à la dynamisation <strong>de</strong>s recherches en biologie <strong>de</strong>s sources<br />
hydrothermales: organisation <strong>de</strong> l'atelier "Dynamique <strong>de</strong> l'Ecosystème hydrothermal" à<br />
<strong>Roscoff</strong>, organisation <strong>de</strong> l'atelier " Biologie 95 : Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong><br />
l’environnement hydrothermal" à Banyuls. Deux <strong>de</strong>s membres <strong>de</strong> l'<strong>URM</strong> (D.<br />
Desbruyères et F. Gaill) participent aux travaux du Comité Dorsales. D. Desbruyères<br />
participe également au comité InterRidge 95. La campagne franco-américaine HOT 96<br />
a été réellement une campagne organisé par l'<strong>URM</strong>. Certains <strong>de</strong> ses projets <strong>de</strong><br />
recherche ayant été positivement évalués, l'<strong>URM</strong> est désormais reconnue et financée<br />
par <strong>de</strong> nouveaux programmes ou actions : Programme "Action Stress", ACC-SV3 du<br />
MENESR, Programme MAST 3 (AMORES). Vis à vis <strong>de</strong> la communauté nationale<br />
et internationale, on peut considérer que l’<strong>URM</strong> a constitué un véritable centre<br />
<strong>de</strong> nucléation et qu’elle a été l’un <strong>de</strong>s principaux moteurs <strong>de</strong>s recherches sur la<br />
biologie <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal profond.<br />
[ 14 ]
k Au plan <strong>de</strong>s résultats scientifiques enfin, les membres <strong>de</strong> l'<strong>URM</strong> peuvent faire état<br />
<strong>de</strong> 71 articles parus, sous presse ou soumis dans 43 périodiques différents, avec un<br />
coefficient d'impact moyen <strong>de</strong> 3,5 (voir tableau ci-<strong>de</strong>ssous). Il faut ajouter à cette<br />
production 5 thèses soutenues, et plus <strong>de</strong> 100 communications orales ou affichées dans<br />
<strong>de</strong>s réunions nationales et internationales. Parmi les résultats publiés, certains sont <strong>de</strong><br />
portée très générale et démontrent l'intérêt <strong>de</strong> l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s modèles hydrothermaux.<br />
Tous permettent <strong>de</strong>s avancées importantes dans la compréhension du fonctionnement<br />
<strong>de</strong>s organismes et <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal (voir annexes 1 à 3 pour une brève<br />
analyse <strong>de</strong> ces résultats scientifiques).<br />
A - RISTE DES PUBLICATIONS 1993-1996<br />
Tableau 1: Liste <strong>de</strong>s périodiques et coefficient d'impact<br />
(cumul <strong>de</strong>s articles parus, sous-presse et soumis)<br />
PERIODIQUE<br />
NB DE<br />
PUBLICATIONS<br />
CITATION<br />
INDEX (©SCI)<br />
COEF.<br />
IMPACT<br />
Nature 2 25,466 50,932<br />
FASEB J. 1 15,115 15,115<br />
Chemical Reviews 1 14,24 14,240<br />
J. Biol. Chem. 4 7,716 30,864<br />
J. Mol. Biol. 3 6,018 18,054<br />
Proteins 2 5,350 10,700<br />
Biochemistry 1 5,234 5,234<br />
Molec. Biol. Evol. 2 5,024 10,048<br />
Eur. J. Biochem. 2 3,578 7,156<br />
Internat. J. System. Bacteriol. 1 3,436 3,436<br />
App. Environ. Microbiol. 1 3,175 3,175<br />
Deep-Sea Res. 5 2,946 14,73<br />
Geochim. Cosmochim. Acta 1 2,831 2,831<br />
Eur. J. Cell Biol. 1 2,662 2,662<br />
J. Geophys. Res. 1 2,305 2,305<br />
Matrix Biol. 1 2,303 2,303<br />
Limnol. Oceanogr. 2 2,151 4,302<br />
Histochemistry 1 2,143 2,143<br />
J. Struct. Biol. 2 1,829 3,658<br />
Mar. Ecol. Prog. Ser. 2 1,827 3,654<br />
J. Exp. Biol. 2 1,820 3,640<br />
J. Mar. Res. 1 1,617 1,617<br />
Heridity 1 1,457 1,457<br />
Biol. Cell 2 1,431 2,862<br />
Mar. Biol. 1 1,359 1,359<br />
J. Exp. Zool. 1 1,246 1,246<br />
J. Theor. Biol. 1 1,124 1,124<br />
Biol. Bull. 1 1,121 1,121<br />
Mar. Geol. 1 1,061 1,061<br />
J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2 0,924 1,848<br />
Cell. Mol. Biol. 1 0,914 0,914<br />
Biodiv. Conserv. 1 0,822 0,822<br />
Biochem. System. Ecol. 1 0,746 0,746<br />
[ 15 ]
Can. J. Zool. 1 0,736 0,736<br />
Oceanol. Acta 1 0,698 0,698<br />
C. R. Acad. Sc. Paris, Série III 4 0,641 2,564<br />
Analusis 1 0,588 0,588<br />
Proc. Biol. Soc. Washington 5 0,240 1,200<br />
Cah. Biol. Mar. 3 0,216 0,648<br />
AGU Volume - Ewing Series 1 nd nd<br />
Analytical Communications 1 nd nd<br />
Bull. Museum Nation. Hist. Nat. Paris 1 nd nd<br />
Molec. Mar. Biol. Biotech. 1 nd nd<br />
43 Périodiques différents 71 articles m = 3,048 m = 3,489<br />
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Zal F., Lallier F.H., Wall J.S., Vinogradov S.N., Toulmond A. (1996). The multi-hemoglobin<br />
system of the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila: I- Reexamination of the<br />
number and masses of its constituents. J. Biol. Chem., 271:8869-8874.<br />
Articles soumis<br />
Black M.B., Hoeh W.R., Hashimoto J., Desbruyères D., Lutz R.A., Vriejenhoek R. (soumis).<br />
Molecular systematics of vestimentiferan tube worms from <strong>de</strong>ep-sea hydrothermal<br />
vents and cold water hydrocarbon seeps. Molecular Biology and Evolution.<br />
Bou<strong>de</strong>t T., Gaill F., Strauss A. (soumis). 3D analysis and reconstruction of cellular structures.<br />
Application to the chitin secreting gland of Riftia pachyptila. J. Theor. Biol.<br />
Cary S.C., Cottrell M.T., Stein J.L., Camacho F., Desbruyères D. (soumis). Molecular<br />
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Microbiology.<br />
Child A., Segonzac M. (soumis). Sericosura heteroscela and S. cyrtoma new species<br />
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with notes on their habitat. Proceedings of the Biological Society of Washington.<br />
Desbruyères D., Alayse-Danet A.-M., Caprais J.-C., Chevaldonné P.-M., Cosson R., Gaill F.,<br />
Guezennec J., Hour<strong>de</strong>z S., Jollivet D., Jouin-Toulmond C., Lallier F.H., Laubier L.,<br />
Risso R., Sarradin P.-M., Toulmond A., Zal F. (soumis). Burning subjects: biology and<br />
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Desbruyères D., Alayse A.M., Antoine E., Barbier G., Barriga F., Biscoito M., Briand P.,<br />
Brulport J.P., Comtet T., Cornec L., Crassous P., Dando P., Fabri M.C., Felbeck H.,<br />
Lallier F., Fiala-Médioni A., Gonçalves J., Ménard F., Kerdoncuff J., Patching J.,<br />
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l'instabilité <strong>de</strong>s conditions d'émission. Atelier DORSALES: Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème<br />
hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 Fev. (Communication orale)IFREMER, 57-59.<br />
Gaill F. (1995). La vie en milieux extrêmes. Congrés Trinoculaire <strong>de</strong> Microscopies<br />
électroniques, Lausanne (CH), 27-30 Jun. (Communication orale, invitation).<br />
Gaill F. (1995). Chitin from <strong>de</strong>ep-sea hydrothermal vent organisms. Euroconference: Chitin<br />
in life sciences, Brest (F), 6-8 Sep. (Communication orale, invitation).<br />
Gaill F. (1995). Biopolymères <strong>de</strong>s milieux extrêmes. XXIII Journées d'Etu<strong>de</strong>s <strong>de</strong>s Polymères,<br />
Toulouse, 17-22 Sep. (Communication orale, invitation).<br />
Gaill F., Voss-Foucard M.F., Shillito B., Goffinet G. (1995). In situ bio<strong>de</strong>gradation<br />
experiments of chitinous exoskeletal structures of crabs and vestimentiferans coming<br />
from <strong>de</strong>ep-sea hydrothermal vents. Euroconference: Chitin in Life Sciences, Brest (F),<br />
6-8 Sep. (Communication affichée). In A. Domard, R. Jeuniaux, R. Muzarelli and G.<br />
Roberts (eds.)André Publications, Lyon, 1: 143-148.<br />
Galéron J., Briand P., Maudire G., Fabri M.-C. (1995). La base <strong>de</strong> données biologiques<br />
BIOCEAN: état <strong>de</strong> l'art et perspectives hydrothermales. Atelier DORSALES:<br />
Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 Fev. (Communication<br />
affichée)IFREMER, 34-38.<br />
Hamraoui L., Gaill F. (1995). Le collagène d'organismes hydrothermaux. Atelier DORSALES.<br />
Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal, Banyuls (F), 13-<br />
15 Dec. (Communication orale).<br />
Hour<strong>de</strong>z S. (1995). Le transport <strong>de</strong> l’oxygène et les échanges sang/coelome chez les<br />
Annéli<strong>de</strong>s. Atelier DORSALES. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement<br />
hydrothermal, Banyuls (F). (Communication orale).<br />
Hour<strong>de</strong>z S., Jouin-toulmond C., <strong>de</strong> Frescheville J., Lallier F.H. (1995). Characterisation of<br />
extracellular haemoglobins from two <strong>de</strong>ep-sea scaleworms commensal with<br />
hydrothermal vent mussels, Branchipolynoe seepensis and B. symmytilida.<br />
(Polychaeta; Polynoidae). 4th International Congress of Comparative Physiology and<br />
Biochemistry, Birmingham (UK), 6-11 Aug. (Communication orale)Physiological<br />
Zoology, 68: 80.<br />
Hour<strong>de</strong>z S., Jouin-toulmond C., Lallier F.H. (1995). Échanges respiratoires chez <strong>de</strong>ux<br />
Polynoidae (Annéli<strong>de</strong>s Polychètes) commensaux <strong>de</strong>s moules hydrothermales:<br />
Branchipolynoe seepensis et B. symmytilida. 99ème congrès <strong>de</strong> la Société Zoologique<br />
<strong>de</strong> France, Nantes (F), 3-5 Juil. (Communication orale).<br />
Jollivet D. (1995). La variabilité génétique et l'évolution <strong>de</strong>s espèces en milieu hydrothermal.<br />
Atelier DORSALES: Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2<br />
FevIFREMER, 72-80.<br />
Jollivet D. (1995). Importance <strong>de</strong> l'instabilité spatio-temporelle <strong>de</strong>s paramètres physicochimiques<br />
sur la structure génétique <strong>de</strong>s organismes hydrothermaux. Atelier<br />
DORSALES. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal,<br />
Banyuls (F), 13-15 Dec. (Communication orale).<br />
[ 29 ]
Jollivet D., Dixon L.R.J., Dixon D.R. (1995). Variabilité spatio-temporelle <strong>de</strong> l'ADN<br />
ribosomique dans les populations d'organismes hydrothermaux : macro- et microéchelle.<br />
Atelier DORSALES. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement<br />
hydrothermal, Banyuls (F), 13-15 Dec. (Communication affichée).<br />
Jouin-Toulmond C., Augustin D. (1995). Anatomie et ultra-structure du système circulatoire<br />
antérieur et <strong>de</strong>s erythrocytes chez les Alvinellidés, polychètes <strong>de</strong>s sources<br />
hydrothermales océaniques. Atelier DORSALES: Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème<br />
hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 FevIFREMER, 23.<br />
Lallier F.H., Toulmond A. (1995). Stability properties of extracellular haemoglobins from the<br />
hydrothermal vent tubeworm, Riftia pachyptila. : autoxidation and oxidation kinetics.<br />
4th International Congress of Comparative Physiology and Biochemistry, Birmingham<br />
(UK), 6-11 Aug. (Communication orale), Physiological Zoology, 68: 80.<br />
Lallier F.H., Toulmond A., <strong>de</strong> Frescheville J. (1995). Le sang et le liqui<strong>de</strong> coelomique <strong>de</strong><br />
Riftia pachyptila possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong>s propriétés remarquables <strong>de</strong> concentration du dioxy<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> carbone. Atelier DORSALES: Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong><br />
(F), 1-2 Fev. (Communication affichée)IFREMER, 24.<br />
Lechaire J.P., Shillito B., Frébourg G., Gaill F. (1995). Intérêt du filtre Oméga en M.E.T.<br />
Localisation in situ <strong>de</strong> la chitine du tube <strong>de</strong> jeunes vestimentifères. 4ème journées <strong>de</strong>s<br />
Sciences <strong>de</strong> la Vie, Paris (F), 5-7 Jul. (Communication affichée).<br />
Ménard F., Boudier T., Auchère F., Goffinet G., Gaill F. (1995). Quantification of the<br />
potential chitin production of the <strong>de</strong>ep-sea tube worm Riftia pachyptila. Proceedings<br />
from the 6th International Conference on chitin and chitosan. Chitin World, Gdynia<br />
(Pologne)495-500.<br />
Sarradin P.-M. (1995). Le point sur les mesures <strong>de</strong> paramètres chimiques <strong>de</strong> l'eau, in situ et au<br />
laboratoire. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l'environnement hydrothermal,<br />
Banuyls sur Mer, France.<br />
Sarradin P.-M., Caprais J.-C. (1995). Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s interactions entre les organismes<br />
hydrothermaux et leur environnement chimique; perspectives. Atelier DORSALES:<br />
Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 Fev. (Communication<br />
affichée)IFREMER, 27-31.<br />
Shillito B. (1995). Chitin synthesis in a hydrothermal vent tubeworm. Schlossmann Seminar<br />
on Biological and Material Sciences, Mainz (D), Jun. (Communication orale).<br />
Shillito B., Lechaire J.P., Goffinet G., Childress J., Gaill F. (1995). La chitine du tube <strong>de</strong>s<br />
Vestimenfères: sécrétion in vitro. Atelier DORSALES. Adaptations liées aux<br />
contraintes <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal, Banyuls (F), 13-15 Dec.<br />
(Communication orale).<br />
Shillito B., Lechaire J.P., Goffinet G., Childress J., Gaill F. (1995). Tube Growth and Chitin<br />
Synthesis of a Deep-sea Hydrothermal Vent Worm. Max Planck Society symposium,<br />
Munich (D), Jan. (Communication orale, invitation).<br />
Shillito B., Lübbering B., Lechaire J.P., Goffinet G., Gaill F. (1995). Chitine microfibrils<br />
i<strong>de</strong>ntified in cup-shaped microvilli of the <strong>de</strong>ep-sea tube worm. Proceedings from the<br />
6th International conference on chitin and chitosan. Chitin World, Gdynia<br />
(Pologne)Sea Fisheries Institute (Gdynia, Poland), 501-503.<br />
Sicot F.X., Exposito J., Garonne J., Gaill F. (1995). Résultats obtenus sur le collagène d'A.<br />
marina. Atelier DORSALES. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement<br />
hydrothermal, Banyuls (F), 13-15 Dec. (Communication orale).<br />
Sicot F.X., Exposito J., Garonne J., Gaill F. (1995). Collagen from marine worms. Gordon<br />
conference on collagens, Colby Sawyer (USA), Jul. (Communication affichée).<br />
[ 30 ]
Sicot F.X., Exposito J.Y., Garrone R., Gaill F. (1995). Fibrillar collagen of Arenicola marina.<br />
4ème réunion <strong>de</strong> la Société Française du Tissu Conjonctif, Paris (F), 24-25 Mar.<br />
(Communication affichée).<br />
Toulmond A. (1995). Les échanges milieu-organismes ou : Comment faire son marché sans<br />
danger dans l'armoire aux poisons ? Atelier DORSALES. Adaptations liées aux<br />
contraintes <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal, Banyuls (F). (Communication orale).<br />
Toulmond A., Lallier F.H., Zal F., Jouin-Toulmond C. (1995). Origine et transport <strong>de</strong>s<br />
substances inorganiques indispensables au fonctionnement <strong>de</strong>s symbioses<br />
chimiolithoautotrophes caractéristiques <strong>de</strong>s sources hydrothermales profon<strong>de</strong>s. 99ème<br />
Congrès <strong>de</strong> la Société Zoologique <strong>de</strong> France, Nantes (F), 3-5 Jul. (Communication<br />
orale).<br />
Vangriesheim A. (1995). Les courants marins profonds. Atelier DORSALES: Dynamique <strong>de</strong><br />
l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 Fev. (Communication orale)Segonzac, M.,<br />
50-56.<br />
Zal F. (1995). Structure <strong>de</strong>s hémoglobines et rôle fonctionnel <strong>de</strong>s chaînes <strong>de</strong> soutien. Atelier<br />
DORSALES. Adaptations liées aux contraintes <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal,<br />
Banyuls (F). (Communication orale).<br />
Zal F., Desbruyères D., Jouin-Toulmond C. (1995). Dimorphisme sexuel chez Paravinella<br />
grasslei, Annéli<strong>de</strong> Polychète <strong>de</strong>s sources hydrothermales profon<strong>de</strong>s. Atelier<br />
DORSALES. Dynamique <strong>de</strong> l'écosystème hydrothermal, <strong>Roscoff</strong> (F), 1-2 Fev.<br />
(Communication affichée)IFREMER, 22.<br />
Zal F., Green B.N., Lallier F.H., Toulmond A. (1995). Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la structure quaternaire <strong>de</strong><br />
l’hémoglobine extracellulaire <strong>de</strong> Alvinella pompejana, Annéli<strong>de</strong> polychète <strong>de</strong>s sources<br />
hydrothermales profon<strong>de</strong>s, déterminée par spectrométrie <strong>de</strong> masse couplée à un<br />
système d’électrospray à ionisation. XXIIème forum <strong>de</strong>s jeunes chercheurs en<br />
Biochimie et Biologie Moléculaire, Grenoble (F), 4-7 Jul. (Communication orale).<br />
Zal F., Green B.N., Vinogradov S.N., Lallier F.H., Toulmond A. (1995). Quaternary structure<br />
of the extracellular hemoglobin of Riftia pachyptila (Vestimentifera). International<br />
Chemical Congress of Pacific Basin Societies, Honolulu (Hawaï, USA), 17-22 Dec.<br />
(Conférence invitée).<br />
Zal F., Green B.N., Vinogradov S.N., Lallier F.H., Toulmond A. (1995). Maximum entropy<br />
analysis of the heteromultimeric hemoglobin from the "Pompeii worm" Alvinella<br />
pompejana. International Chemical Congress of Pacific Basin Societies, Honolulu<br />
(Hawaï, USA), 17-22 Dec. (Communication affichée).<br />
Zal F., Green B.R., Vinogradov S., Lallier F.H., Toulmond A. (1995). Quaternary structure of<br />
extracellular haemoglobin from the hydrothermal vent tubeworm, Riftia pachyptila<br />
(Vestimentifera) <strong>de</strong>termined by electrospray ionisation mass spectrometry. 4th<br />
International Congress of Comparative Physiology and Biochemistry, Birmingham<br />
(UK), 6-11 Aug. (Communication orale)Physiological Zoology, 68: 80.<br />
1996<br />
An<strong>de</strong>rsen A.C., Lallier F.H. (1996). Immunolocalization of a band-3 analog in the <strong>de</strong>ep sea<br />
hot vent vestimentiferan, Riftia pachyptila (J.). Society for Experimental Biology,<br />
Lancaster (UK), 25-29 Mar. (Communication affichée).<br />
Chamoy L., Gaill F., Bouhin H., Delachambre J. (1996). Les protéines du tube <strong>de</strong> R.<br />
pachyptila. Journées <strong>de</strong>s Doctorants du Centre <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Mer, <strong>Roscoff</strong> (F),<br />
29-30 Avr. (Communication orale).<br />
Comtet T., Desbruyères D., Khripounoff A., Vangriesheim A. (1996). Mussel population<br />
structure and recruitment on two hydrothermal areas on the Mid-Atlantic Ridge:<br />
Lucky Strike (37°17'N, 1700m) and Menez Gwen (37°50'N, 850m). FARA-IR Mid-<br />
[ 31 ]
Atlantic Ridge Symposium, Reykjavick, Iceland, 1996Cambridge publications, 1 (2):<br />
777.<br />
Gaill F., Zbin<strong>de</strong>n M., Frébourg G., Chenuet F. (1996). The tube secretion system from vent<br />
and cold seep vestimentiferan. Colloque <strong>de</strong> la Société Française <strong>de</strong>s Microscopies,<br />
Rennes (F), Jun. (Communication affichée).<br />
Hamraoui L., Gaill F. (1996). Le collagène d'organismes hydrothermaux. Journées <strong>de</strong>s<br />
Doctorants du Centre <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Mer, <strong>Roscoff</strong> (F), 29-30 Avr.<br />
(Communication orale).<br />
Hour<strong>de</strong>z S. (1996). Les systèmes d'échange respiratoire chez les Annéli<strong>de</strong>s en milieu<br />
hydrothermal: cas d'une espèce libre et d'une espèce commensale. Journée <strong>de</strong>s<br />
Doctorants du Centre <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Mer, <strong>Roscoff</strong> (F), 29-30 Avril.<br />
(Communication orale).<br />
Hour<strong>de</strong>z S., Jouin-Toulmond C., Lallier F.H. (1996). Respiration in the <strong>de</strong>ep-sea mussel<br />
commensal scaleworm, Branchipolynoe seepensis. Mid-Atlantic Ridge Symposium,<br />
Reykjavik (ISL), 19-22 Juin. (Communication orale).<br />
Koster A.J., Walz J., Shillito B., Ziese U., Nitsch M., Hegerl R., Typke D., Baumeister W.<br />
(1996). 3-D imaging of molecular and cellular structures. European Congress of<br />
electron microscopy, Dublin (IRL), Jul. (Communication affichée).<br />
Lallier F.H. (1996). Haemolymph composition and haemocyanin properties of <strong>de</strong>ep-sea<br />
hydrothermal vent shrimps. International Conference on "The Biology of Crustacea",<br />
Plymouth (UK), 1-3 Avr. (Communication orale).<br />
Lallier F.H., Truchot J.P. (1996). Hemocyanin structure and function in alvinocari<strong>de</strong>an<br />
shrimps. Mid-Atlantic Ridge Symposium, Reykjavik (ISL), 19-22 Juin.<br />
(Communication affichée).<br />
Lechaire J.P., Simon M. (1996). Compactage <strong>de</strong> la chitine du tube <strong>de</strong> vestimentifères. 5èmes<br />
journées <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Vie, 3-4 Jul. (Communication affichée).<br />
Saldanha L., Biscoito M., Desbruyères D. (1996). The Azorean <strong>de</strong>ep-sea hydrothermal<br />
ecosystem: Its recent discovery. Deep-sea and extreme shallow-water habitats:<br />
affinities and adaptationsBiosystematics and Ecology series, 11: 383-388.<br />
Shillito B., Ravaux J., Goffinet G., Childress J.J., Gaill F. (1996). Sécrétion <strong>de</strong> tube in vitro<br />
chez le vestimentifère Riftia pachyptila. Journées <strong>de</strong>s Doctorants du Centre <strong>de</strong>s<br />
Sciences <strong>de</strong> la Mer, <strong>Roscoff</strong> (F), 29-30 Avr. (Communication affichée).<br />
Sicot F.X., Exposito J., Garonne J., Gaill F. (1996). Résultats obtenus sur le collagène d'A.<br />
marina. Journées <strong>de</strong>s Doctorants du Centre <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Mer, <strong>Roscoff</strong> (F), 29-30<br />
Avr. (Communication orale).<br />
Toulmond A. (1996). De la grève aux abysses, la vie en présence <strong>de</strong> soufre. Conférences <strong>de</strong><br />
l'IFREMER, Rennes, Brest (F), Oct 2 &16.<br />
Toulmond A., Zal F., Lallier F.H. (1996). Extracellular hemoglobins of vestimentiferan<br />
tubeworms : structure and function. Supramolecular organization and functional<br />
regulation in Invertebrate dioxygen binding proteins, XIe International Congress,<br />
Padova (I), 30 Jun-6 Jul. (Conférence invitée).<br />
Truchot J.P., Lallier F.H. (1996). Functional properties of the hemocyanin of the<br />
hydrothermal vent shrimp, Rimicaris exoculata. Supramolecular organization and<br />
functional regulation in Invertebrate dioxygen binding proteins, XIe International<br />
Congress, Padova (I), 30 Jun-6 Jul. (Communication orale).<br />
Zal F., Green B.N., Lallier F.H., Toulmond A. (1996). Investigation by electrospray<br />
ionisation mass spectrometry of the extracellular hemoglobin from the Polychaete<br />
annelid Alvinella pompejana : an unusual hexagonal bilayer hemoglobin.<br />
Supramolecular organization and functional regulation in Invertebrate dioxygen<br />
[ 32 ]
inding proteins, XIe International Congress, Padova (I), 30 Juin-6 Juil.<br />
(Communication orale).<br />
Zal F., Green B.N., Lallier F.H., Toulmond A. (1996). L'hémoglobine extracellulaire <strong>de</strong><br />
Arenicola marina revue et corrigée par spectrométrie <strong>de</strong> masse couplée à un système<br />
d'électro-nébulisation. Journées <strong>de</strong>s Doctorants du Centre <strong>de</strong>s Sciences <strong>de</strong> la Mer,<br />
<strong>Roscoff</strong> (F), 29-30 Avr. (Communication affichée).<br />
Zal F., Lallier F.H., Green B.N., Toulmond A. (1996). The extracellular hemoglobin from the<br />
hot worm Alvinella pompejana investigated by electrospray ionisation spectrometry.<br />
2ème Atelier <strong>de</strong> Spectrométrie <strong>de</strong> Masse, Gif/Yvette (F), 20-21 Mai. (Communication<br />
orale).<br />
C - OAMPAGNES A LA MER 1993-1996<br />
• Jun. 93 Campagne MAR 93, (Atl. 23°N) Atlantis II-Alvin et Jean Charcot<br />
Chefs <strong>de</strong> Mission: A. Fiala-Medioni, (Banyuls) et C.L. Van Dover (WHOI)<br />
Participants <strong>URM</strong> 7: F. Zal, L. Hamraoui<br />
• Mar. 1994 Campagne 9°N-EPR Atlantis II-Alvin<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: C.Fisher (PSU)<br />
Participants <strong>URM</strong> 7: F. Gaill, L. Houzelot.<br />
• Mai 1994 Campagne DIVA 1, Atlantique (Açores) Nadir-Nautile<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: Y. Fouquet (DRO/GM)<br />
Participant <strong>URM</strong> 7: M. Segonzac.<br />
• Jun. 1994 Campagne DIVA 2, Atlantique (Açores) Nadir-Nautile<br />
Participants <strong>URM</strong> 7: A-M. Alayse et D. Desbruyères (Chefs <strong>de</strong> mission),<br />
P. Briand, T. Comtet, P. Crassous, J.Kerdoncuff, F. Lallier, F. Ménard, P.M. Sarradin.<br />
• Aou. 1994 Cold Seeps, Golfe du Mexique Johnson Sea Link<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: C.Fisher (PSU)<br />
Participants <strong>URM</strong> 7: F. Gaill.<br />
• Nov. 1994 Campagne 9°N/13°N-EPR Atlantis II-Alvin-New Horizon<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: L. Mullineaux (WHOI) et J. Childress (UCSB)<br />
Participants <strong>URM</strong> 7: A-M. Alayse, F. Gaill, F. Lallier.<br />
• Avr. 95 Campagne 9N-EPR Atlantis II/Alvin<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: L. Mullineaux (WHOI)<br />
Participants Ecophysiologie: F. Zal<br />
Participants Biopolymères F. Gaill, L. Houzelot<br />
• Dec. 95 Campagne 9N-EPR Atlantis II/Alvin<br />
Chef <strong>de</strong> Mission: C.R. Fisher (PSU)<br />
Participants Ecophysiologie: A. An<strong>de</strong>rsen<br />
Participants Biopolymères M. Zbin<strong>de</strong>n<br />
• Fev-Mar 96 Campagne HOT 96 Nadir/Nautile et Wecoma<br />
Chef <strong>de</strong> Mission : F. Gaill (SBR <strong>Roscoff</strong>) et H. Felbeck (SIO)<br />
[ 33 ]
Prèvisions<br />
Participants Ecologie: A.-M. Alayse, P. Briand, J.-C. Caprais, P.Crassous, D.<br />
Desbruyères, A. Khripounoff, P. Chevaldonné, D. Jollivet, P. Rodier, J. Kerdoncuff.<br />
Participants Ecophysiologie: A. Toulmond, S. Hour<strong>de</strong>z, F. Lallier<br />
Participants Biopolymères: F. Gaill, J.P. Lechaire, J. Ravaux, C. Durif, B. Shillito.<br />
• Aoû-Sep. 97 Campagne MARVEL Atalante/Nautile<br />
Chefs <strong>de</strong> mission D. Debruyères et A.M. Alayse<br />
• Eté 98 Campagne PICO Nadir/Nautile<br />
Chef <strong>de</strong> mission D. Desbruyères<br />
• Jan-Fév 99 Campagne EXPLOROV Atalante/ROV Victor<br />
Chef <strong>de</strong> mission A.M. Alayse<br />
• Fév-Mar 99 Campagne HOPE Atalante/Nautile<br />
Chef <strong>de</strong> mission F. Lallier<br />
D - MEUNIONS DE TRAVAIL, ATELIERS<br />
15 Oct 93 Réunion <strong>de</strong> travail <strong>URM</strong> 7, <strong>Roscoff</strong><br />
16-18 Jan 94 Workshop InterRidge, Paris<br />
10 Fév 94 Réunion <strong>de</strong> travail <strong>URM</strong> 7, <strong>Roscoff</strong><br />
1-2 Fév 95 Atelier DORSALES, <strong>Roscoff</strong><br />
24-25 Avr 95 Workshop InterRidge, Rutgers Univ.<br />
13-15 Déc 95 Atelier DORSALES, Banyuls<br />
22 Mai 96 Réunion <strong>de</strong> travail <strong>URM</strong> 7, <strong>Roscoff</strong><br />
2 Déc 96 Réunion <strong>de</strong> travail <strong>URM</strong> 7, <strong>Roscoff</strong><br />
Prévision:<br />
Colloque National Biologie Hydrothermale, <strong>Roscoff</strong> (Oct 97), organisé sous l'égi<strong>de</strong> du<br />
Programme Dorsales par F. Gaill, F. Lallier et D. Desbruyères.<br />
E - EROGRAMMES NATIONAUX ET INTERNATIONAUX<br />
Programme National DORSALES<br />
• Appel d’offre Structure et Phylogénie <strong>de</strong>s Protéines. 1996. Trois projets retenus pour<br />
l’<strong>URM</strong>:<br />
• F. Lallier, responsable d’un projet sur la Structure Quaternaire <strong>de</strong>s<br />
Hémocyanines <strong>de</strong>s Alvinocarididae <strong>de</strong> la Dorsale Médio-Atlantique. (ass. J.<br />
Lamy, CNRS Tours) 1996-97. 60 kF<br />
• F. Lallier, partenaire d’un projet sur l’Etu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la structure tridimensionnelle<br />
<strong>de</strong> l'hémoglobine extracellulaire V1 <strong>de</strong> Riftia pachyptila, en cryomicroscopie<br />
[ 34 ]
électronique: comparaison aux hémoglobines d'annéli<strong>de</strong>s en double couche<br />
hexagonale. (resp. J. Lamy, CNRS Tours) 1996-97. 52 kF<br />
• F. Gaill, responsable d’un projet sur la Caractérisation moléculaire <strong>de</strong>s<br />
collagènes hydrothermaux (ass. R. Garonne, IBCP Lyon, R. Timpl, Max<br />
Planck Inst, Munich) 1996-97. 50 kF.<br />
• Appel d’offre Flux sortants <strong>de</strong> métabolites. 1996. Deux projets retenus pour l’<strong>URM</strong>:<br />
• J.C. Caprais et P.M. Sarradin, responsables d’un projet Etu<strong>de</strong> préliminaire<br />
sur la composition <strong>de</strong>s tissus <strong>de</strong> Riftia pachyptila en composés soufrés et<br />
azotés. (ass. F. Lallier, <strong>Roscoff</strong>) 1997. 40 kF<br />
• J.C. Caprais et P.M. Sarradin, J.P. Lechaire et B. Shillito, partenaires d’un<br />
projet sur Echanges ioniques et transferts <strong>de</strong> métaux entre le milieu intérieur<br />
<strong>de</strong>s crustacés et l'environnement hydrothermal. (resp. J. Soyez, ENS Paris)<br />
1997-98. 90 kF<br />
Programme National ACC-SV3<br />
Programme d’Actions Concertées et Coordonnées <strong>de</strong>s Sciences du Vivant, Thème<br />
Génétique et Environnement (MESR/CNRS/INSERM). F. Lallier, responsable du<br />
projet “Adaptation au milieu hydrothermal profond: l’exemple <strong>de</strong>s hémoglobines<br />
extracellulaires” (ass. Jean Deutsch, UPMC) 1996-97. 350 kF<br />
Programme Européen MAST3 - AMORES<br />
Deux propositions <strong>de</strong> recherche ont été acceptées<br />
(a) au niveau national : une campagne <strong>de</strong> plongée sur le site MAR/ATJ (MARVEL)<br />
par Daniel Desbruyères à laquelle sont associées les trois équipes <strong>de</strong> l'<strong>URM</strong>. Cette<br />
campagne aura lieu du 10/08 au 10/09/97 avec l'Atalante et le Nautile.<br />
(b) au niveau européen : un programme d'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la zone du point triple <strong>de</strong>s Açores<br />
dans le cadre MAST 3 (AMORES) coordonnée par D. Desbruyères (19<br />
laboratoires européeens) et auquel sont associés les trois laboratoires constituant<br />
l'<strong>URM</strong> n°7. Ce programme a débuté au 1er février 1996 et se poursuivra en 1997-<br />
98.<br />
[ 35 ]
4 - PROSPECTIVE 1997 - 2000<br />
En examinant les résultats obtenus au cours <strong>de</strong>s années 1993-1996, les trois<br />
équipes qui constituent l’<strong>URM</strong> n°7 considèrent qu’elles ouvrent <strong>de</strong>s perspectives<br />
prometteuses, qui méritent d’être explorées et pour lesquelles <strong>de</strong> nouvelles actions<br />
ont déjà été engagées (par exemple: participation acquise à MAST3/AMORES,<br />
<strong>de</strong>man<strong>de</strong>s <strong>de</strong> campagnes à la mer, stages postdoctoraux, recherche <strong>de</strong> nouvelles<br />
collaborations et synergies). Au cours d’une réunion <strong>de</strong> travail qui s’est tenue à<br />
<strong>Roscoff</strong> le lundi 2 décembre 1996, les responsables <strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> ont à l’unanimité<br />
décidé <strong>de</strong> <strong>de</strong>man<strong>de</strong>r aux tutelles, et spécialement à l’IFREMER, le<br />
renouvellement du mandat <strong>de</strong> l’Unité <strong>de</strong> Recherche Marine pour la pério<strong>de</strong><br />
1997-2000 avec le même niveau <strong>de</strong> financement (200 kF/an).<br />
k L’objectif reste i<strong>de</strong>ntique. Il s’agit <strong>de</strong> mettre en commun les ressources humaines,<br />
intellectuelles et techniques <strong>de</strong>s trois équipes pour chercher à mieux comprendre le<br />
fonctionnement <strong>de</strong> l’écosystème hydrothermal profond. Ce projet s’inscrit<br />
naturellement dans la partie du plan stratégique <strong>de</strong> l’IFREMER qui concerne<br />
l’exploration <strong>de</strong>s grands fonds océaniques. Focalisé sur le pôle chaud <strong>de</strong> l’écosystème<br />
hydrothermal, il relève plus spécialement du programme « Fonctionnement <strong>de</strong><br />
l'Ecosystème Hydrothermal».<br />
k Le projet est centré sur l’exploration et la comparaison <strong>de</strong>s écosystèmes localisés<br />
sur <strong>de</strong>ux portions éloignées <strong>de</strong> la Dorsale Océanique et qui diffèrent au plan:<br />
• géographique: l’une étant située dans le Pacifique oriental (EPR 9-13°N) et<br />
l’autre dans l’Atlantique au large <strong>de</strong>s Açores (ATJ/MAR).<br />
• géophysique: puisqu’il s’agit d’une portion <strong>de</strong> dorsale rapi<strong>de</strong> (Pacifique)<br />
comparée à une portion <strong>de</strong> dorsale lente (Atlantique).<br />
• biologique: les biocoenoses présentant à la fois <strong>de</strong>s similitu<strong>de</strong>s et <strong>de</strong>s<br />
différences importantes, à la fois en ce qui concerne les aspects écologiques et<br />
taxonomiques.<br />
k Le projet s’organise autour d’observations, <strong>de</strong> récoltes et d’expériences effectuées<br />
au cours <strong>de</strong> quatre campagnes impliquant essentiellement <strong>de</strong>s moyens à la mer français<br />
et américains:<br />
• MARVEL 97 et PICO 98 dans l’Atlantique<br />
• HOPE 99 et EXPLOROV 99 dans le Pacifique<br />
k L’un <strong>de</strong>s objectifs majeurs du projet est d’expérimenter dans <strong>de</strong>s conditions qui se<br />
rapprochent au mieux <strong>de</strong>s conditions existant in situ, en particulier en ce qui concerne<br />
la pression hydrostatique. Il s’agit donc à la fois <strong>de</strong> pouvoir déterminer avec précision<br />
les caractéristiques du microenvironnement dans lequel vivent les organismes, et <strong>de</strong><br />
[ 36 ]
pouvoir restituer ces caractéristiques au laboratoire dans <strong>de</strong>s enceintes hyperbares.<br />
Dans l’un et l’autre cas, <strong>de</strong>s équipements nouveaux <strong>de</strong>vront être financés.<br />
k Le projet <strong>de</strong> l’<strong>URM</strong> sera réalisé dans un cadre pluridisciplinaire et international:<br />
programme européen MAST3/AMORES, programme français DORSALES rattaché<br />
au programme INTERRIDGE.<br />
[ 37 ]
Les thèmes <strong>de</strong> recherche<br />
Le projet peut être subdivisé en quatre thèmes principaux. La réalisation du<br />
projet global implique un certain <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> partage horizontal du travail (par exemple,<br />
préparation <strong>de</strong>s campagnes à la mer ou <strong>de</strong>s colloques, récoltes à la mer, déterminisme<br />
du recrutement et colonisation <strong>de</strong>s nouveaux sites, systématique et anatomie, génétique<br />
<strong>de</strong>s populations, phylogénie et biogéographie). Certaines composantes du projet<br />
relèvent plus spécifiquement <strong>de</strong>s compétences <strong>de</strong> l’une ou l’autre <strong>de</strong>s trois équipes<br />
proposant le projet global.<br />
Thème 1- Ecologie<br />
Définition <strong>de</strong>s conditions physico-chimiques du microhabitat et <strong>de</strong> ses variations<br />
temporelles aux échelles <strong>de</strong> temps inférieures à celles <strong>de</strong>s phénomènes <strong>de</strong> marée.<br />
Développement d'analyseurs chimiques in situ.<br />
Conséquences <strong>de</strong> l’instabilité <strong>de</strong> l ’émission hydrothermale sur le cycle biologique <strong>de</strong>s<br />
espèces (croissance / reproduction / dispersion). Etu<strong>de</strong> expérimentale du déterminisme<br />
du recrutement. Succession temporelle <strong>de</strong>s espèces.<br />
Populations <strong>de</strong> microorganismes associés aux structures protectrices (tubes, épibioses<br />
bactériennes). Evolution en fonction du vieillissement <strong>de</strong> la structure.<br />
Thème 2- Structure et propriétés <strong>de</strong> biopolymères<br />
Les collagène et les chitines, composantes essentielles <strong>de</strong>s structures protégeant les<br />
organismes hydrothermaux <strong>de</strong>s facteurs du milieu. Propriétés thermiques et<br />
mécaniques. Etapes intra- et extracellulaires <strong>de</strong> leur synthèse. Action du milieu<br />
extérieur sur la synthèse, la maturation et le vieillissement. Evaluation <strong>de</strong> la production<br />
globale <strong>de</strong> ces composés.<br />
Les pigments respiratoires (hémoglobines et hémocyanines). Structure primaire et<br />
quaternaire. Rôle <strong>de</strong>s hémoglobines extracellulaires dans le transport et la détoxication<br />
<strong>de</strong>s sulfures. Comparaison <strong>de</strong> la structure et <strong>de</strong>s fonctions <strong>de</strong>s hémocyanines chez les<br />
crevettes <strong>de</strong> l’Atlantique et les crabes du Pacifique.<br />
Thème 3- Physiologie <strong>de</strong>s échanges organisme / milieu<br />
Mo<strong>de</strong>s d’entrée et <strong>de</strong> sortie <strong>de</strong>s métabolites inorganiques et organiques: sulfures /<br />
sulfates, azote / déchets azotés, flux <strong>de</strong> carbone et échangeurs membranaires, influence<br />
sur l’équilibre aci<strong>de</strong>-base.<br />
Thème 4- Génétique, adaptation, biogéographie et phylogénie<br />
Déterminisme génétique <strong>de</strong>s mécanismes adaptatifs en réponse aux variations spatiales<br />
et temporelles <strong>de</strong> l’environnement hydrothermal profond: facteur température, système<br />
[ 38 ]
aspartate amino-transférase et phosphoglucomutase; facteur CO2 et anhydrase<br />
carbonique; facteur pression et octopine <strong>de</strong>shydrogénase.<br />
Génétique <strong>de</strong>s populations, maintien <strong>de</strong> la diversité génique et spéciation <strong>de</strong>s<br />
Alvinellidés et <strong>de</strong>s Modioles.<br />
Phylogénie <strong>de</strong>s biopolymères d’intérêt: collagènes et hémoglobines.<br />
[ 39 ]
ANNEXE 1<br />
EQUIPE ECOLOGIE<br />
Dynamique <strong>de</strong> l’écosystème hydrothermal<br />
Notre objectif scientifique général est <strong>de</strong> comparer les caractéristiques<br />
écologiques et faunistiques et la dynamique <strong>de</strong> l'écosystème dans <strong>de</strong>ux situations<br />
d'accrétion différentes : (a) une ri<strong>de</strong> à taux d'accrétion élevé où l'instabilité spatiotemporelle<br />
est forte, mais où les sites sont répartis en archipels parfois coalescents, (b)<br />
une ri<strong>de</strong> lente où la stabilité spatiale (et temporelle ?) est plus importante mais où les<br />
champs hydrothermaux sont isolés et les segments actifs séparés par <strong>de</strong>s failles<br />
transformantes importantes. Deux zones ont été étudiées durant la pério<strong>de</strong> 1993-1996 :<br />
(a) la dorsale du Pacifique oriental dans sa zone intertropicale (secteurs<br />
hydrothermaux 13°N/EPR et 9°N/EPR), (b) la dorsale médio-atlantique dans la zone<br />
du point triple <strong>de</strong>s Açores (secteurs hydrothermaux Lucky Strike et Menez Gwen).<br />
Dans ces <strong>de</strong>ux secteurs hydrothermaux, nous avons étudié la composition<br />
faunistique <strong>de</strong>s peuplements et leur micro-écologie en fonction <strong>de</strong>s caractéristiques<br />
physico-chimiques rendant compte du mélange entre flui<strong>de</strong> et eau <strong>de</strong> mer. Nous avons<br />
déterminé la dynamique du microbiotope, aux faibles échelles <strong>de</strong> temps, en mesurant<br />
la variation <strong>de</strong> température, facteur semi-conservatif du mélange. Nous avons aussi<br />
estimé l'importation et l'exportation <strong>de</strong> matière organique vers- et à partir du système.<br />
L'étu<strong>de</strong> pluriannuelle sur le secteur actif 13°N/EPR, conduite entre 1982 et 1996, nous<br />
a permis d'évaluer la stabilité / instabilité du système et <strong>de</strong> mesurer ses conséquences<br />
sur la dynamique et la génétique <strong>de</strong>s populations; un modèle <strong>de</strong> dispersion <strong>de</strong>s<br />
propagules le long <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong> a été proposé.<br />
Composition <strong>de</strong>s peuplements associés à l'hydrothermalisme.<br />
L'analyse <strong>de</strong> l'imagerie et <strong>de</strong>s prélèvements effectués à 13°N/EPR, nous a<br />
permis <strong>de</strong> reconnaître six unités faunistiques différentes, dominées par <strong>de</strong>s<br />
associations symbiotiques entre consommateurs primaires et bactéries, réparties dans<br />
le gradient physico-chimiques <strong>de</strong> mélange et correspondant à <strong>de</strong>s sta<strong>de</strong>s <strong>de</strong> maturité<br />
différents du système. Ces unités faunistiques se distribuent entre le pôle hydrothermal<br />
chaud correspondant aux parois <strong>de</strong>s édifices (associations à Alvinellidae) où les<br />
conditions sont souvent considérées comme extrêmes et les zones périphériques<br />
(associations <strong>de</strong> filtreurs dominées par les Serpulidae ou les Mytilidae) où l'émission<br />
[ 40 ]
hydrothermale est diffuse et ne provoque parfois pas d'anomalie thermique. A cette<br />
distribution spatiale se superpose une distribution temporelle, liée à la succession <strong>de</strong><br />
populations, la compétition interspécifique pour la ressource et la focalisation<br />
progressive <strong>de</strong> la décharge. Les premiers sta<strong>de</strong>s d'émission très diffus (après éruption<br />
ou événement micro-tectonique) provoquent un bloom bactérien dont l'origine et la<br />
dynamique sont encore débattues (origine dans <strong>de</strong>s réservoirs situés sous l'interface)<br />
qui servent d'alimentation à <strong>de</strong>s populations très importantes <strong>de</strong> Bythograeidae; ce<br />
bloom est suivi par le développement <strong>de</strong> très importantes populations du petit<br />
vestimentifère Tevnia jerichonana dont les populations périclitent au fur et à mesure<br />
<strong>de</strong> la focalisation <strong>de</strong> la décharge, progressivement remplacées par le vestimentifère<br />
géant Riftia pachyptila dont la croissance est particulièrement rapi<strong>de</strong> et dont les<br />
populations sont sans doute les plus productives en milieu marin. Les cheminées<br />
hydrothermales croissent rapi<strong>de</strong>ment (>1m/an), colonisées dès les premiers sta<strong>de</strong>s par<br />
les Alvinellidae. Une étu<strong>de</strong> biogéographique qui se fon<strong>de</strong> sur le spectre faunistiques<br />
doit prendre en compte cette composante temporelle pour la comparaison entre zones<br />
actives à l'échelle globale. Les quatre vingt neuf espèces nouvelles pour la Science,<br />
appartenant à 72 genres, qui ont été décrites à 13°N/EPR, en font le secteur le plus<br />
diversifié actuellement répertorié sans doute du fait <strong>de</strong> l'instabilité du biotope qui<br />
induit <strong>de</strong>s successions rapi<strong>de</strong>s d'espèces.<br />
L'exploration et les premières étu<strong>de</strong>s sur les sites actifs <strong>de</strong> la zone du point<br />
triple <strong>de</strong>s Açores ont été menées au cours <strong>de</strong> campagnes <strong>de</strong> plongées <strong>de</strong> l'Alvin et du<br />
Nautile que nous avons dirigé ou auxquelles nous avons été associés (1993 et 1994).<br />
Deux zones actives ont été explorées et décrites ; l'une, Lucky Strike, située autour<br />
d'un lac <strong>de</strong> lave par 1700m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur est, sans doute, l'une <strong>de</strong>s plus actives <strong>de</strong><br />
l'océan actuel, l'autre, Menez Gwen, située par 800m <strong>de</strong> profon<strong>de</strong>ur, aurait été le siège<br />
d'un récent épiso<strong>de</strong> volcanique. Ces <strong>de</strong>ux zones actives sont situées à <strong>de</strong>s pressions où<br />
le flui<strong>de</strong> hydrothermal pur, du fait <strong>de</strong> sa température, peut subir <strong>de</strong>s séparations <strong>de</strong><br />
phase conduisant à un enrichissement en gaz et un appauvrissement en métaux et en<br />
sulfures. La faune très abondante, mais peu diversifiée qui y a été observée est<br />
dominée par une ou <strong>de</strong>ux espèces <strong>de</strong> Mytilidae symbiotrophiques - possédant un ver<br />
Polynoidae commensal - (modioles dont la position taxinomique est encore en cours<br />
d'étu<strong>de</strong>) ainsi que plusieurs espèces <strong>de</strong> crevettes Alvinocarididae qui peuvent<br />
localement constituer <strong>de</strong>s populations abondantes. Le long <strong>de</strong> la dorsale, la dominance<br />
<strong>de</strong> l'un ou l'autre taxon (modiole vs Alvinocarididae) semble liée à la profon<strong>de</strong>ur, c'est<br />
à dire à la teneur du flui<strong>de</strong> en métaux qui favorise, selon le cas, les filtreurs (cas <strong>de</strong>s<br />
sites les plus superficiels où le flui<strong>de</strong> est peu chargé en particules métalliques) ou les<br />
"grazers" (cas <strong>de</strong>s sites profonds où la production chimiosynthétique est importante<br />
sur la paroi <strong>de</strong>s fumeurs). Les populations <strong>de</strong> Mytilidae couvrent les parois <strong>de</strong>s<br />
fumeurs et peuvent atteindre <strong>de</strong>s <strong>de</strong>nsités considérables (600 ind./m2). Dans ces <strong>de</strong>ux<br />
zones, la pénétration <strong>de</strong> la faune bathyale sur les sites est particulièrement fréquentes<br />
montrant sans doute une moindre toxicité <strong>de</strong>s flui<strong>de</strong>s. L'enrichissement <strong>de</strong> la zone<br />
Menez Gwen par les sources hydrothermales pourraient expliquer les <strong>de</strong>nsités<br />
inhabituelles <strong>de</strong> crabes Geryonidae observées. L'étu<strong>de</strong> fine <strong>de</strong> ces <strong>de</strong>ux zones actives<br />
[ 41 ]
et l'exploration <strong>de</strong>s segments AMAR et FAMOUS plus profonds constituent les<br />
objectifs du programme européen MAST 3/AMORES en cours (1996-1998).<br />
Microdistribution <strong>de</strong>s principales populations en fonction <strong>de</strong>s conditions<br />
du milieu.<br />
Un effort particulier a été effectué pour définir la micro-écologie <strong>de</strong>s espèces du<br />
pôle chaud <strong>de</strong> l'écosystème et singulièrement <strong>de</strong>s Alvinellidae sur la ri<strong>de</strong> du Pacifique<br />
oriental. Pour ce qui est <strong>de</strong> la température, mesurée grâce à <strong>de</strong>s enregistreurs<br />
autonomes <strong>de</strong> petite taille, <strong>de</strong>s variations périodiques se superposent à <strong>de</strong>s<br />
phénomènes aléatoires et chaotiques. Le plus significatif <strong>de</strong>s phénomènes périodiques<br />
est lié aux cycles <strong>de</strong> marée par l'intermédiaire <strong>de</strong>s courants <strong>de</strong> fond. Cette influence <strong>de</strong><br />
la marée a été constatée dans tous les sites que nous avons étudiés : EPR, Guaymas,<br />
bassins arrière arc du Pacifique sud-ouest, ri<strong>de</strong> médio-atlantique (Snake Pit et Lucky<br />
Strike). L'étu<strong>de</strong> écologique microbienne d'une cheminée active a montré que les<br />
micro-organismes sont très abondants (≈ 10 9 cellules.g -1 <strong>de</strong> cheminée sèche) sur la<br />
paroi externe <strong>de</strong> la cheminée où les Bacteria dominent par rapport aux Archaea. Dans<br />
la paroi puis dans la partie centrale, le rapport s'inverse jusqu'à disparition <strong>de</strong>s<br />
bactéries, mais les <strong>de</strong>nsités totales diminuent très fortement dans les <strong>de</strong>ux premiers<br />
centimètres. La faune du pôle chaud est dominée par les polychètes Alvinellidae dont<br />
la biomasse (sans les tubes) est <strong>de</strong> 10 à 100 g.m -2 et les populations constituées <strong>de</strong> 6<br />
ou 7 groupes <strong>de</strong> taille (cohortes?). Le recrutement est discontinu, sans doute synchrone<br />
dans un même champ. La campagne HOT'96 a été mise à profit pour tester les<br />
différents appareillages <strong>de</strong> prélèvement <strong>de</strong> flui<strong>de</strong> et d'analyse nouvellement<br />
développés (préleveur <strong>de</strong> flui<strong>de</strong> tiè<strong>de</strong>, utilisant une bouteille <strong>de</strong> 150 ml sous vi<strong>de</strong><br />
manipulée par le Nautile, analyseur embarquable <strong>de</strong> CO 2 , H 2 S, O 2 , N 2 , CH 4 et CO<br />
dissous) et étudier les paramètres suivant : pH, CO 2 , H 2 S, O 2 , CH 4 , Ca et Mg, sels<br />
nutritifs azotés, composés soufrés (thiosulfate, sulfite), Cu et Pb. L’échantillonnage a<br />
été focalisé sur quelques sites et sur les communautés d’Alvinella, <strong>de</strong> Riftia et <strong>de</strong><br />
Bathymodiolus. Les premiers résultats montrent <strong>de</strong>s habitats différents et très<br />
fluctuants pour chaque communauté, avec <strong>de</strong>s concentrations élevées en CO 2 et H 2 S à<br />
proximité <strong>de</strong>s Alvinella. Les premières mesures réalisées à l'orée <strong>de</strong>s massifs <strong>de</strong> tubes<br />
d'Alvinella suggèrent que la composition chimique <strong>de</strong>s flui<strong>de</strong>s ne suit pas les lois <strong>de</strong><br />
dilution proposées par Johnson du fait d'un réchauffement probable d'un flui<strong>de</strong> très<br />
dilué par conduction à l'intérieur même <strong>de</strong>s tubes du vers.<br />
Dans la zone du point triple <strong>de</strong>s Açores, un échantillonnage important <strong>de</strong>s<br />
flui<strong>de</strong>s a été effectué au cours <strong>de</strong> la campagne DIVA 2 sur les sites <strong>de</strong> Lucky Strike et<br />
<strong>de</strong> Menez Gwen. Le flui<strong>de</strong> baignant les organismes, <strong>de</strong>s modioles en majorité, a été<br />
prélevé à l'ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> bouteilles titane <strong>de</strong> 750 ml. Cet environnement est constitué <strong>de</strong><br />
flui<strong>de</strong> hydrothermal très dilué, avec un pH compris entre 6,2 et 8 et <strong>de</strong>s concentrations<br />
en H 2 S pouvant atteindre 40 µmol l -1 . Des concentrations élevées en carbone<br />
organique dissous suggèrent une production élevée <strong>de</strong> l'écosystème. La distribution<br />
[ 42 ]
<strong>de</strong>s organismes dans le gradient chimique semble reliée aux conditions<br />
environnementales, les modioles <strong>de</strong> plus gran<strong>de</strong> taille se trouvant dans un<br />
environnement plus riche. Ceci peut refléter <strong>de</strong>s différences dans l'organisation<br />
fonctionnelle <strong>de</strong> l'écosystème : compétition pour l'énergie ou l'espace, besoin réel <strong>de</strong><br />
chaque communauté ou simplement pério<strong>de</strong>s différentes <strong>de</strong> colonisation (exclusion,<br />
larviphagie). Le milieu est également modifié par l'activité biologique (production<br />
d'ammonium, consommation <strong>de</strong> nitrate et <strong>de</strong> sulfure...); la distribution <strong>de</strong>s organismes<br />
peut donc être reliée au besoin d'espèces chimiques particulières. Les concentrations<br />
métalliques (Cu et Pb) observées sont élevées et correspondraient à <strong>de</strong>s<br />
environnements côtiers très pollués.<br />
Les flux <strong>de</strong> matière organique entrant et sortant <strong>de</strong> l'écosystème<br />
hydrothermal.<br />
L’activité hydrothermale produit une gran<strong>de</strong> quantité <strong>de</strong> matière minérale et<br />
organique qui se disperse dans l’océan. D'autre part, les apports organiques d'origines<br />
pélagiques peuvent être advectés au niveau <strong>de</strong>s sources et participer efficacement à la<br />
nutrition <strong>de</strong> certains organismes filtreurs. Le but <strong>de</strong> notre travail a été <strong>de</strong> qualifier et <strong>de</strong><br />
quantifier le flux <strong>de</strong> matière particulaire exportée par les sources aux abords<br />
immédiats <strong>de</strong>s sites hydrothermaux et <strong>de</strong> le comparer aux apports pélagiques. En effet,<br />
l’activité biologique sur les cheminées associée à la dynamique <strong>de</strong>s courants locaux a<br />
pour conséquence un enrichissement du milieu environnant <strong>de</strong> matériel pouvant<br />
alimenter l’écosystème abyssal.<br />
La métho<strong>de</strong> employée pour mesurer les flux particulaires hydrothermaux a été<br />
l’utilisation <strong>de</strong> petits pièges à particules pouvant être manipulés par un submersible<br />
afin <strong>de</strong> les déposer avec précision au pied <strong>de</strong>s sources. Au total, quatre sites différents<br />
ont été étudiés , <strong>de</strong>ux situés dans le Pacifique oriental et <strong>de</strong>ux localisés dans<br />
l’Atlantique:<br />
Pacifique :<br />
Ri<strong>de</strong> du Pacifique oriental 13°N, 104°W (2630m)<br />
Bassin <strong>de</strong> Guaymas (Golfe <strong>de</strong> Californie) 27°N, 111°W (2000m)<br />
Atlantique<br />
Ri<strong>de</strong> médio - atlantique (Snake Pit) 26°N, 44°50W, (3400m)<br />
Point Triple <strong>de</strong>s Açores 37°N, 32°W (1700m)<br />
Aux pieds <strong>de</strong>s cheminées hydrothermales, le flux particulaire maximal a été<br />
mesuré sur le site EPR (plus <strong>de</strong> 11 g/m 2 /jour ou 236mg C/m 2 /jour) suivi par le site<br />
MAR (9 g/m 2 /jour ou 49mg C/m 2 /jour), Guaymas (3 g/m 2 /jour ou 135mg C/m 2 /jour)<br />
et enfin ATJ (0.3 g/m 2 /jour ou 12mgC/m 2 /jour). D’une façon générale, ces flux<br />
[ 43 ]
décroissent très rapi<strong>de</strong>ment en s’éloignant <strong>de</strong> quelques dizaines <strong>de</strong> mètres <strong>de</strong>s évents.<br />
Les flux d’origine pélagique ne représentent qu’une faible partie (≈ 1%) <strong>de</strong>s particules<br />
recueillies dans les pièges (zones oligotrophes) à l’exception du bassin <strong>de</strong> Guaymas où<br />
la part <strong>de</strong> la production primaire est dominante dans les apports particulaires sur le<br />
fond même aux environs immédiats <strong>de</strong>s cheminées (67%).<br />
Les conditions hydrodynamiques sur les 4 sources étudiées sont très proches les<br />
unes <strong>de</strong>s autres et ne permettent certainement pas d’expliquer les grands écarts <strong>de</strong><br />
productions entre les différents sites. Par contre, la composition faunistique est très<br />
variable d’une source à l’autre. Ainsi, l'importance du flux particulaire mesuré sur la<br />
ri<strong>de</strong> du Pacifique oriental peut être attribué à la production <strong>de</strong> particules <strong>de</strong>s vers <strong>de</strong><br />
Pompei dont le tube est très friable et dont les fragments se retrouvent en gran<strong>de</strong><br />
quantité dans les pièges. De même, à Snake Pit (MAR), l’activité <strong>de</strong>s essaims <strong>de</strong><br />
crevettes a pour conséquence une érosion continue <strong>de</strong>s parois <strong>de</strong>s cheminées. La<br />
situation observée sur le site du point triple <strong>de</strong>s Açores se révèle très différente: à<br />
l'effet <strong>de</strong> la filtration <strong>de</strong>s importantes colonies <strong>de</strong> modioles s'ajoute la baisse <strong>de</strong> teneurs<br />
en sulfures métalliques particulaires liée à une séparation <strong>de</strong> phase en sub-surface.<br />
Instabilité, dispersion et génétique <strong>de</strong>s populations.<br />
L'instabilité <strong>de</strong>s conditions d'émission hydrothermale a <strong>de</strong>s conséquences<br />
directes sur les cycles biologiques et les échanges entre populations, conséquences qui<br />
peuvent être approchées par l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la génétique <strong>de</strong>s populations, en particulier<br />
celui <strong>de</strong> la différenciation génétique. Les contributions relatives du flux génique, <strong>de</strong> la<br />
dérive génétique et <strong>de</strong> la sélection naturelle sur l'évolution <strong>de</strong>s invertébrés<br />
hydrothermaux sé<strong>de</strong>ntaires ont été étudiées par l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s polymorphismes d'enzymes<br />
cytosoliques et <strong>de</strong>s aci<strong>de</strong>s nucléiques mitochondriaux, ribosomiques et nucléaires.<br />
L'étu<strong>de</strong> du polymorphisme enzymatique <strong>de</strong>s Alvinellidae et <strong>de</strong>s vestimentifères<br />
a révélé l'existence d'une faible différenciation génétique <strong>de</strong>s populations d'invertébrés<br />
hydrothermaux <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong> du Pacifique oriental. Ce niveau <strong>de</strong> différenciation augmente<br />
légèrement chez l'espèce Riftia pachyptila avec l'éloignement géographique <strong>de</strong>s<br />
populations, ce qui corrobore les hypothèses d'un modèle <strong>de</strong> dissémination <strong>de</strong>s larves<br />
<strong>de</strong> type "stepping-stone". Inversement, il n'existe pas <strong>de</strong> relation claire entre le flux<br />
migratoire et la distance géographique chez les polychètes Alvinellidae. Deux<br />
hypothèses peuvent expliquer ce phénomène et correspon<strong>de</strong>nt à (1) l'action d'une<br />
sélection <strong>de</strong> type balancée favorisant alternativement plusieurs états d'un même gène<br />
(allèles), et (2) l'existence <strong>de</strong> ou d'une métapopulation(s) à l'échelle <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong>.<br />
La première hypothèse a été testée en étudiant la sensibilité <strong>de</strong> certains<br />
marqueurs allozymiques aux fluctuations <strong>de</strong> l'environnement hydrothermal, et<br />
notamment <strong>de</strong> la température. Pour cela, nous avons étudié la thermostabilité (5 et<br />
70°C) <strong>de</strong>s allozymes les plus fréquents chez les principales espèces d'Alvinellidae. Les<br />
résultats montrent que la thermostabilité varie selon les phénotypes testés lorsque<br />
l'enzyme étudiée est polymorphe pour une espèce donnée. Ces résultats sont corrélés à<br />
<strong>de</strong>s modifications en fréquence <strong>de</strong>s principales isoformes sensibles lors <strong>de</strong><br />
[ 44 ]
échauffements acci<strong>de</strong>ntels du milieu, ce qui laisse supposer que les fluctuations<br />
temporelles du milieu exerce une sélection <strong>de</strong> type balancée dans les populations d'une<br />
même espèce. D'autre part, contrairement aux espèces qui vivent dans les zones plus<br />
froi<strong>de</strong>s, les espèces du pôle chaud (parois <strong>de</strong>s cheminées) possè<strong>de</strong>nt <strong>de</strong> nombreux<br />
allèles thermorésistants, ce qui laisse supposer un rôle prépondérant <strong>de</strong> l'habitat dans la<br />
spéciation <strong>de</strong>s organismes hydrothermaux. La secon<strong>de</strong> hypothèse est actuellement<br />
testée en analysant le polymorphisme <strong>de</strong> séquences nucléotidiques neutres dans les<br />
populations d'espèces-clés (par exemple Alvinella pompejana, Calyptogena magnifica,<br />
Bathymodiolus spp et son polychète commensal Branchipolynoe spp.) où en modélisant<br />
le flux génique et son action structurante au cours du temps (milliers <strong>de</strong> générations) à<br />
l'échelle <strong>de</strong> la dorsale.<br />
L'étu<strong>de</strong> du polymorphisme <strong>de</strong> restriction <strong>de</strong> l'ADN ribosomique chez le<br />
polychète Alvinella pompejana à l'échelle d'un segment <strong>de</strong> dorsale démontre que la<br />
différenciation génétique observée est la conséquence sur les populations d'extinction<br />
<strong>de</strong> sites suivie <strong>de</strong> la colonisation <strong>de</strong> nouveaux fumeurs actifs, phénomènes liés à<br />
l'instabilité <strong>de</strong> la convection hydrothermale sur les dorsales à taux d'expansion élevé.<br />
Ces résultats montrent que la taille efficace <strong>de</strong> la population à l'échelle du seul segment<br />
13°N n'est pas suffisante pour maintenir le niveau <strong>de</strong> polymorphisme observé, ce qui<br />
renforce l'hypothèse d'une succession <strong>de</strong> métapopulations actuellement isolées. L'étu<strong>de</strong><br />
du polymorphisme <strong>de</strong> restriction <strong>de</strong> l'ADN ribosomique chez l'espèce du Pacifique nord<br />
Ridgeia piscesae s'accor<strong>de</strong> avec cette hypothèse et indique que les failles<br />
transformantes ont un rôle important dans l'isolement génétique <strong>de</strong>s populations<br />
d'invertébrés hydrothermaux sé<strong>de</strong>ntaires. A l'inverse, l'étu<strong>de</strong> du polymorphisme <strong>de</strong><br />
restriction <strong>de</strong> fragments d'ADN nucléaire amplifiés au hasard (ScnADN) chez le<br />
bivalve Calyptogena magnifica suggère une large dissémination <strong>de</strong>s propagules à<br />
l'échelle <strong>de</strong> la ri<strong>de</strong> s'inscrivant dans le cadre du modèle en îles.<br />
La modélisation du flux génique chez Alvinella pompejana à partir <strong>de</strong>s<br />
connaissances actuelles sur la distribution <strong>de</strong>s sites, les courants <strong>de</strong> fond et les<br />
caractéristiques biologiques <strong>de</strong>s Alvinellidae a permis d'estimer que la dissémination<br />
<strong>de</strong>s larves d'Alvinella par les courants ne pouvait être efficace au <strong>de</strong>là d'une semaine <strong>de</strong><br />
transit, ce qui ne permet pas d'expliquer les échanges <strong>de</strong> propagules inter-champs.<br />
Sachant que les modèles physiques du transfert <strong>de</strong> chaleur à l’axe <strong>de</strong>s dorsales<br />
océaniques montrent que l’activité hydrothermale est intrinsèquement instable et<br />
conduit à l’éloignement ou au rapprochement <strong>de</strong>s zones actives au cours du temps,<br />
nous avons modélisé l'impact d'un déplacement continu <strong>de</strong> l'activité hydrothermale, à<br />
l’origine <strong>de</strong>s phénomènes d’extinction/recolonisation, sur la structuration génétique <strong>de</strong>s<br />
populations d’Alvinellidae en favorisant <strong>de</strong>s zones <strong>de</strong> contact épisodiques entre les<br />
différents champs hydrothermaux <strong>de</strong> la dorsale. Ce programme simule les phénomènes<br />
d’extinction/recolonisation en déplaçant dans le temps les sites hydrothermaux, estime,<br />
à chaque génération, le flux génique entre populations et recalcule la distribution en<br />
fréquence d’un allèle fictif dans les populations. Les simulations obtenues par ce<br />
modèle ont permis <strong>de</strong> mettre en évi<strong>de</strong>nce une fenêtre étroite <strong>de</strong> paramètres pour<br />
lesquels l'instabilité intrinsèque du milieu conduit au maintien du polymorphisme et à<br />
une homogénéisation génétique <strong>de</strong>s populations éloignées.<br />
[ 45 ]
Ci-contre<br />
La dynamique <strong>de</strong>s populations intègre les notions <strong>de</strong> reproduction, dispersion, recrutement,<br />
croissance, structure <strong>de</strong> taille <strong>de</strong>s populations. Les modioles constituent l'élément dominant<br />
<strong>de</strong> la faune associée à l'activité hydrothermale <strong>de</strong> la zone Lucky Strike sur la ri<strong>de</strong> médioatlantique.<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la dynamique <strong>de</strong> ces populations <strong>de</strong>vrait permettre <strong>de</strong> comprendre<br />
comment elles se maintiennent et évoluent.<br />
Les figures 1 à 3 illustrent les étu<strong>de</strong>s menées à partir <strong>de</strong>s échantillons récoltés au cours <strong>de</strong> la<br />
mission DIVA2.<br />
La figure 1 présente les structures <strong>de</strong> tailles au sein <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux échantillons prélevés sur le site<br />
Tour Eiffel (zone Lucky Strike). L'allure <strong>de</strong> ces histogrammes révèle qu'ils peuvent être<br />
décomposés en plusieurs sous-populations représentant les cohortes (individus nés à une<br />
même pério<strong>de</strong>) successives. Ce résultat indique que le recrutement (arrivée <strong>de</strong>s jeunes dans<br />
la population) est discontinu dans le temps et l'espace, impliquant l'existence d'un facteur<br />
susceptible <strong>de</strong> déclencher ce recrutement. L'analyse similaire <strong>de</strong>s histogrammes <strong>de</strong><br />
fréquences <strong>de</strong> tailles sur les autres sites montre que le recrutement est synchrone sur<br />
l'ensemble <strong>de</strong> la zone Lucky Strike, ce qui renforce l'hypothèse <strong>de</strong> l'existence d'un facteur<br />
permettant <strong>de</strong> déclencher le recrutement, sinon la reproduction, à gran<strong>de</strong> échelle.<br />
L'un <strong>de</strong>s facteurs susceptibles <strong>de</strong> jouer ce rôle est le flux particulaire provenant <strong>de</strong> la surface,<br />
dont les fluctuations saisonnières sont connues pour contrôler <strong>de</strong> nombreux processus<br />
biologiques dont la reproduction, y compris pour les organismes vivant en milieu profond.<br />
Les figures 2 et 3 constituent un exemple <strong>de</strong>s travaux effectués dans ce domaine. Le flux<br />
particulaire total mesuré sur la zone Lucky Strike à 17 m au-<strong>de</strong>ssus du fond montre une<br />
fluctuation annuelle liée aux variations saisonnières <strong>de</strong> la production <strong>de</strong> surface. Deux pics<br />
sont observés en juin 1994 et mai 1995 (Figure 2). L'examen <strong>de</strong> la nature <strong>de</strong>s particules a<br />
révélé l'existence <strong>de</strong> larves <strong>de</strong> bivalves dont l'abondance varie parallèlement au flux<br />
pélagique (Figure 2). Afin <strong>de</strong> vérifier l'hypothèse d'une émission annuelle <strong>de</strong> larves par les<br />
modioles <strong>de</strong> la zone Lucky Strike, contrôlée par le flux <strong>de</strong> particules, l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la structure <strong>de</strong><br />
la charnière <strong>de</strong>s coquilles <strong>de</strong> larves récoltées a été réalisée à l'ai<strong>de</strong> du microscope<br />
électronique à balayage. Il apparaît que cette structure (Figure 3) ne correspond pas à celle<br />
caractéristique <strong>de</strong> la famille <strong>de</strong>s Mytilidae. L'origine <strong>de</strong> ces larves reste indéterminée.<br />
[ 46 ]
[ 47 ]
[ 48 ]
ANNEXE 2<br />
EQUIPE BIOPOLYMERES<br />
Biopolymères <strong>de</strong> milieux extrêmes<br />
Thématique générale<br />
L’étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> l’interface organisme-milieu concerne l’analyse <strong>de</strong>s surfaces qui séparent<br />
les organismes <strong>de</strong> leur milieu. Ces surfaces sont <strong>de</strong>s matrices extracellulaires dont les<br />
constituants essentiels sont soit du collagène (cuticule) soit <strong>de</strong> la chitine (tube). Notre<br />
démarche est d’utiliser ces polymères extracellulaires comme <strong>de</strong>s marqueurs<br />
écophysiologiques permettant d’analyser les processus d’adaptation <strong>de</strong>s organismes au<br />
milieu <strong>de</strong>s sources hydrothermales<br />
Les résultats obtenus ces <strong>de</strong>rnières années ont montré l’originalité <strong>de</strong>s polymères<br />
constitutifs <strong>de</strong>s surfaces protectrices <strong>de</strong> <strong>de</strong>ux espèces hydrothermales Alvinella<br />
pompejana et Riftia pachyptila. Les collagènes et la chitine sont remarquables par leur<br />
dimensions, leur stabilité thermique (collagène) et l’ampleur <strong>de</strong> leur production<br />
(chitine).<br />
Axe 1: collagènes<br />
Caractéristiques thermiques <strong>de</strong>s collagènes<br />
Les résultats obtenus montrent que le collagène cuticulaire d’Alvinella<br />
représente le collagène le plus thermostable <strong>de</strong>s collagènes fibrillaires marins<br />
actuellement connus puisqu’il ne se dénature qu’à partir <strong>de</strong> 45°C . De plus, le<br />
collagène <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s thermophiles est toujours plus stable que celui <strong>de</strong>s<br />
vestimentifères. Contrairement a ce qui était supposé, la pression ne joue aucun rôle<br />
dans cette élévation <strong>de</strong> température <strong>de</strong> dénaturation. Non seulement la molécule <strong>de</strong><br />
collagène <strong>de</strong>s Alvinella résiste intrinsèquement à <strong>de</strong>s températures élevées mais il<br />
existe <strong>de</strong>s mécanismes complémentaires qui accroissent la stabilité thermique du<br />
collagène dans les tissus. Nous en sommes arrivés à la conclusion que 45°C représente<br />
la température du corps <strong>de</strong> l’animal qui peut supporter sans dommage <strong>de</strong>s températures<br />
plus élevées <strong>de</strong> 65°C .<br />
Bien qu'inférieure à celle d' Alvinella, la stabilité thermique du collagène<br />
cuticulaire <strong>de</strong> Riftia est élevée (37°C) et bien supérieure à celle <strong>de</strong>s collagènes<br />
[ 49 ]
d'invertébrés marins. Plus <strong>de</strong> 60% du collagène cuticulaire a été séquencé chez Riftia<br />
confirmant le remplacement <strong>de</strong> l'hydroxyproline par <strong>de</strong> la thréonine en position Y. Des<br />
analyses utilisant <strong>de</strong>s pepti<strong>de</strong>s <strong>de</strong> synthèse indiquent que l'hypothèse initiale d'un rôle<br />
<strong>de</strong> cette séquence (Gly-Pro-Thr) dans la stabilité du collagène n'est pas la bonne. Une<br />
telle séquence diminue au contraire la stabilité thermique du collagène, ce qui<br />
réactualise le problème <strong>de</strong>s mécanismes moléculaires intervenant dans le<br />
comportement thermique <strong>de</strong> la protéine. La détermination <strong>de</strong>s séquences <strong>de</strong> collagène<br />
cuticulaire a montré l'étonnant pourcentage <strong>de</strong> glycosylation qu'il comporte.<br />
L'hypothèse actuelle est que cette glycosylation pourrait intervenir dans le<br />
comportement thermique <strong>de</strong> cette molécule.<br />
Structure, diversité et phylogénie <strong>de</strong>s collagènes<br />
Les résultats obtenus indiquent que les <strong>de</strong>ux familles <strong>de</strong> collagènes interstitiel et<br />
cuticulaire diffèrent par leur diversité biochimique. Il n'existe aucune corrélation entre<br />
l'environnement ou la position taxonomique <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s et les caractéristiques<br />
biochimiques du collagène étudié et la stabilité thermique est la seule caractéristique<br />
spécifique <strong>de</strong> ces collagènes qui soit aujourd'hui avérée. Les collagènes <strong>de</strong> Riftia sont<br />
par contre biochimiquement originaux et se différencient <strong>de</strong> ceux <strong>de</strong>s annéli<strong>de</strong>s comme<br />
<strong>de</strong> ceux plus évolués <strong>de</strong>s vertébrés, indiquant la singularité <strong>de</strong> leur position<br />
phylogénétique. De même les séquences en aci<strong>de</strong>s aminés <strong>de</strong>s collagènes fibrillaires<br />
<strong>de</strong>s espèces hydrothermales sont spécifiques et diffèrent <strong>de</strong> celles <strong>de</strong>s vertébrés.<br />
Le fait que <strong>de</strong>s cellules humaines puissent adhérer au collagène <strong>de</strong> Riftia<br />
illustre la conservation au cours <strong>de</strong> l’évolution <strong>de</strong>s séquences collagéniques intervenant<br />
dans les mécanismes biologiques fondamentaux et l’apparition ancestrale <strong>de</strong><br />
mécanismes d’interactions cellules/matrices. Cette adhésion met en jeu <strong>de</strong>s intégrines<br />
<strong>de</strong> type ß1 comme il en existe chez les organismes les plus évolués.<br />
L’obtention d' une banque d’ADN complémentaire (ADNc) chez l'arénicole a<br />
permis d'obtenir la séquence <strong>de</strong> la portion C terminale du collagène interstitiel et une<br />
partie <strong>de</strong> la triple hélice correspondant au collagène interstitiel i<strong>de</strong>ntifié par les<br />
techniques biochimiques. Les premiers résultats montrent une étonnante i<strong>de</strong>ntité <strong>de</strong><br />
séquences entre les vestimentifères et les annéli<strong>de</strong>s, qui place ces <strong>de</strong>ux groupes en<br />
position originale par rapport aux autres invertébrés et confortent les affinités<br />
phylogénétiques proposées par les étu<strong>de</strong>s <strong>de</strong> développement récentes.<br />
Axe 2: structure et production <strong>de</strong> la chitine<br />
Morphogénèse <strong>de</strong>s tubes<br />
Alors que la chitine est sécrétée par l’épi<strong>de</strong>rme chez les crustacés, chez Riftia<br />
cette sécrétion est réalisée grâce un accroissement considérable <strong>de</strong>s surfaces sécrétrices<br />
existant à différentes échelles structurales. Cette sécrétion a lieu dans <strong>de</strong>s structures<br />
constituant un système <strong>de</strong> sécrétion remarquablement efficace n'ayant aucun<br />
équivalent dans le règne animal. Le lieu <strong>de</strong> confection du cristallite à l’échelle<br />
[ 50 ]
cellulaire a été i<strong>de</strong>ntifié et le modèle <strong>de</strong> synthèse proposé permet <strong>de</strong> rendre compte <strong>de</strong><br />
la formation physiquement improbable <strong>de</strong> la chitine ß mais également <strong>de</strong>s dimensions<br />
et <strong>de</strong> la perfection cristalline <strong>de</strong>s microfibrilles.<br />
La validation <strong>de</strong> ce modèle a pu être obtenu grâce à <strong>de</strong>s expériences réalisées in<br />
vitro dans les aquariums sous pression qui nous permettent <strong>de</strong> faire sécréter les<br />
animaux durant les campagnes océanographiques et <strong>de</strong>s analyses complémentaires ont<br />
montré que ces processus <strong>de</strong> sécrétion sont généralisables à l'ensemble <strong>de</strong>s<br />
vestimentifères.<br />
Stabilité <strong>de</strong>s tubes<br />
Des échantillons <strong>de</strong> tubes déposés in situ et récoltés à différents intervalles <strong>de</strong><br />
temps au cours <strong>de</strong>s missions réalisées à 13°N ont permis <strong>de</strong> montrer la différence <strong>de</strong><br />
comportement entre la chitine classique (crustacés) et celle <strong>de</strong>s vestimentifères. Alors<br />
que les carapaces <strong>de</strong> crabe se dissolvent rapi<strong>de</strong>ment dans le milieu, les tubes <strong>de</strong> Riftia<br />
sont intacts après 6 mois et seule la fraction protéique diminue. La stabilité chimique<br />
du tube <strong>de</strong> Riftia est indépendant <strong>de</strong>s facteurs physico-chimiques ou biologiques <strong>de</strong><br />
l'environnement, puisque les résultats sont similaires en milieu littoral et hydrothermal.<br />
[ 51 ]
Ci-contre<br />
Caractéristiques <strong>de</strong>s surfaces protectrices constituées <strong>de</strong> collagène (cuticules).<br />
En haut : collagène cuticulaire d'Alvinellidés assemblé en dimère. Il s'agit <strong>de</strong> la pluslongue<br />
protéine actuellement connue (2,4 microns) (Gaill et al. 1995).<br />
Au centre à gauche : structure <strong>de</strong> molécules <strong>de</strong> collagènes interstitiels (SLS) indiquant la<br />
spécificité <strong>de</strong>s collagènes <strong>de</strong>s espèces hydrothermales (Gaill et al 1991). La flèche indique la<br />
longueur <strong>de</strong> la molécule <strong>de</strong> collagène <strong>de</strong> référence (en haut), les différences <strong>de</strong> striation<br />
montrant que la séquence primaire <strong>de</strong>s collagènes <strong>de</strong> vestimentifère (au centre) et<br />
d'Alvinellidés (en bas) diffèrent.<br />
Tableau en bas à gauche : stabilité thermique <strong>de</strong>s collagènes <strong>de</strong> différentes espèces<br />
d'annéli<strong>de</strong>s polychètes hydrothermales et côtières (CC: collagène cuticulaire; IC: collagène<br />
interstitiel).<br />
Histogrammes à droite : stabilité thermique <strong>de</strong>s collagènes d'Alvinellidés (en bleu) et <strong>de</strong><br />
Vestimentifères (en rouge) montrant que les collagènes <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong>s pôles chaud sont plus<br />
stables que ceux <strong>de</strong>s espèces <strong>de</strong>s pôles tiè<strong>de</strong>s. Chez les Vestimentifères, le collagène<br />
cuticulaire (en haut) est beaucoup plus stable que le collagène interstitiel (en bas).<br />
[ 52 ]
[ 53 ]
[ 54 ]
ANNEXE 3<br />
EQUIPE ECOPHYSIOLOGIE<br />
Adaptations respiratoires et métaboliques<br />
Notre thème <strong>de</strong> recherche au sein <strong>de</strong> l'<strong>URM</strong> consiste en l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s structures et<br />
mécanismes permettant la fixation et/ou le transport <strong>de</strong>s métabolites inorganiques<br />
(oxygène, sulfure, dioxy<strong>de</strong> <strong>de</strong> carbone, nitrates...) du milieu extérieur vers les<br />
mitochondries et/ou les bactéries endosymbiontiques. Il recouvre plus spécifiquement<br />
l'étu<strong>de</strong> structurale et ultrastructurale <strong>de</strong>s organes d'échanges et <strong>de</strong> transport; l'étu<strong>de</strong> du<br />
transport du CO 2 et <strong>de</strong> l'équilibre aci<strong>de</strong>-base du milieu intérieur; l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la structure<br />
quaternaire et primaire <strong>de</strong>s pigments respiratoires, hémoglobines et hémocyanines<br />
extracellulaires. Toutefois, il faut souligner que les trois objectifs ainsi définis sont en<br />
profon<strong>de</strong> interdépendance.<br />
1. Anatomie fonctionnelle et ultrastructure (Responsable: Clau<strong>de</strong> Jouin-<br />
Toulmond).<br />
Les étu<strong>de</strong>s concernant le système circulatoire et l’ultrastructure <strong>de</strong>s organes<br />
d’échanges respiratoires ont concerné <strong>de</strong>ux familles d'Annéli<strong>de</strong>s Polychètes inféodées<br />
aux sources hydrothermales profon<strong>de</strong>s, les Alvinellidae et les Branchipolynoinae.<br />
Chez les premiers, un complexe périoesophagien, constitué d’un ensemble <strong>de</strong><br />
capillaires et d’érythrocytes enveloppés dans une poche coelomique située autour <strong>de</strong><br />
l’oesophagea a été mis en évi<strong>de</strong>nce et sa <strong>de</strong>scription, chez Paralvinella grasslei, a fait<br />
l’objet d’une publication (Jouin-Toulmond et al. 1996). Cette étu<strong>de</strong> doit être<br />
complétée chez Alvinella pompejana et A. caudata, en parallèle avec une étu<strong>de</strong> <strong>de</strong>s<br />
propriétés <strong>de</strong>s hémoglobines extra- et intracellulaires afin d’éluci<strong>de</strong>r dans quel sens se<br />
fait le transfert d’oxygène au sein du complexe perioesophagien et <strong>de</strong> comprendre la<br />
signification fonctionnelle <strong>de</strong> ce complexe.<br />
L’ultrastructure <strong>de</strong>s organes d’échanges respiratoires est également étudiée chez<br />
le genre Branchipolynoe qui constitue un modèle totalement différent du précé<strong>de</strong>nt,<br />
intéressant à la fois par son mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> vie (commensalisme avec les Modioles) et sa<br />
répartition (espèces voisines dans le Pacifique, B. symmytilida, et dans l'Atlantique, B.<br />
seepensis). A la différence <strong>de</strong>s Alvinellidés, ces espèces offrent la particularité<br />
remarquable d’avoir un système circulatoire résiduel et, par contre, un compartiment<br />
coelomique très développé contenant une hémoglobine extracellulaire dont les<br />
propriétés sont en cours d’analyse. Une étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> l’anatomie fonctionnelle et <strong>de</strong><br />
l’ultrastructure <strong>de</strong>s branchies a montré que la surface branchiale est particulièrement<br />
[ 55 ]
élevée pour les <strong>de</strong>ux espèces étudiées, comparable à celle <strong>de</strong>s Alvinellidae et plus<br />
importante que celle <strong>de</strong>s espèces littorales. Les branchies <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux espèces ne<br />
possè<strong>de</strong>nt pas <strong>de</strong> vaisseaux mais une cavité coelomique centrale et l'épi<strong>de</strong>rme est<br />
pourvu d'une ciliature qui fait circuler l'eau à la surface <strong>de</strong>s branchies. Une ciliature est<br />
également présente sur l'épithélium coelomique ayant probablement pour rôle <strong>de</strong><br />
renouveler le liqui<strong>de</strong> coelomique à l'intérieur <strong>de</strong> la branchie.<br />
En collaboration avec l'équipe d'Ecologie, <strong>de</strong>s étu<strong>de</strong>s sur l’appareil génital et<br />
l’ultrastructure <strong>de</strong>s spermatozoï<strong>de</strong>s chez Alvinella pompejana et A. caudata ont permis<br />
<strong>de</strong> progresser dans la compréhension <strong>de</strong> leur mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> reproduction (Zal et al, 1994).<br />
Enfin, une étu<strong>de</strong> histologique et ultrastructurale précise <strong>de</strong> certains tissus <strong>de</strong><br />
Riftia a débuté, en étroite relation avec les recherches <strong>de</strong> transporteurs membranaires<br />
(cf. plus loin), potentiellement impliqués dans le transfert <strong>de</strong> CO 2 et l’équilibre aci<strong>de</strong>base.<br />
2. Transport <strong>de</strong> l'oxygène et <strong>de</strong>s sulfures: structure et fonction <strong>de</strong>s pigments<br />
respiratoires (Responsable: André Toulmond).<br />
L'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> la structure <strong>de</strong>s hémoglobines extracellulaires s'est essentiellement<br />
portée sur les modèles Riftia, Alvinella et Branchipolynoe. L'étu<strong>de</strong> structurale et<br />
fonctionnelle <strong>de</strong>s hémocyanines a été réalisée chez <strong>de</strong>s crevettes Alvinocarididae<br />
endémiques <strong>de</strong>s sites atlantiques.<br />
Hémoglobines <strong>de</strong> Riftia<br />
Nous avons d’ores et déjà établi <strong>de</strong> façon certaine l'existence <strong>de</strong> trois<br />
hémoglobines chez Riftia, <strong>de</strong>ux vasculaires et une coelomique (Zal et al, 1996a), et<br />
déterminé leur composition précise en chaînes polypeptidiques (Zal et al, 1996b).<br />
L'analyse tridimensionnelle <strong>de</strong> la structure quaternaire <strong>de</strong> l’une <strong>de</strong>s hémoglobines<br />
vasculaires (V1), réalisée en collaboration avec le laboratoire <strong>de</strong> Jean Lamy (Tours) a<br />
confirmé sa proche parenté avec celles <strong>de</strong>s Annéli<strong>de</strong>s et plus précisément avec celles<br />
<strong>de</strong>s Achètes (De Haas et al 1996a). Enfin, la séquence primaire d’une <strong>de</strong>s chaînes<br />
constitutives <strong>de</strong> cette hémoglobine, la globine b, a apporté <strong>de</strong>s résultats intéressants,<br />
tant sur le plan fonctionnel que phylogénétique. Ils confirment en effet le rôle probable<br />
<strong>de</strong>s cystéines comme sites <strong>de</strong> liaison <strong>de</strong>s sulfures et confortent l’idée selon laquelle<br />
Riftia et les Vestimentifères sont très proches <strong>de</strong>s Annéli<strong>de</strong>s (Zal et al 1996c). Enfin,<br />
l’association avec l'équipe d’Evolution moléculaire <strong>de</strong> l'UPMC (Resp. Jean Deutsch),<br />
concrétisée par l’attribution d’une dotation ACC-SV “Génétique et Environnement”,<br />
<strong>de</strong>vrait permettre d’accélérer le séquençage d’autres chaînes d’hémoglobine <strong>de</strong> Riftia<br />
afin <strong>de</strong> préciser la phylogénie <strong>de</strong>s hémoglobines <strong>de</strong> Vestimentifères et d'analyser au<br />
niveau moléculaire les phénomènes d'adaptation. Une étu<strong>de</strong> préliminaire sur<br />
l’hémoglobine d’Arénicole a permis la mise au point <strong>de</strong>s techniques d’amplification et<br />
<strong>de</strong> séquençage qui seront prochainement appliquées aux hémoglobines <strong>de</strong> Riftia<br />
(Marais, 1995).<br />
Hémoglobines d’Alvinella<br />
[ 56 ]
Alvinella pompejana possè<strong>de</strong> une hémoglobine extracellulaire dissoute dans le<br />
sang. L’étu<strong>de</strong> structurale <strong>de</strong> cette hémoglobine a révélé une composition très originale<br />
pour une Annéli<strong>de</strong>: abondance <strong>de</strong> chaînes lour<strong>de</strong>s, habituellement confinées à un rôle<br />
<strong>de</strong> soutien mais qui semblent être fonctionnelles (présence d’hème) chez Alvinella (Zal<br />
et al. en préparation). La structure tridimensionnelle <strong>de</strong> la molécule confirme son<br />
originalité, et pourrait être liée à sa thermostabilité (De Haas et al, soumis). Par<br />
ailleurs, Alvinella possè<strong>de</strong> également une hémoglobine intracellulaire (Jouin-<br />
Toulmond et al. 1996) et une étu<strong>de</strong> complète, structurale et fonctionnelle, <strong>de</strong> cette<br />
hémoglobine intracellulaire est en cours.<br />
Hémoglobines <strong>de</strong> Branchipolynoe<br />
Les Polynoidés commensaux <strong>de</strong>s modioles (Pacifique et Atlantique) possè<strong>de</strong>nt<br />
en abondance une hémoglobine coelomique extracellulaire. Les résultats déroutants<br />
obtenus au départ (spectrophotométrie) se confirment au fur et à mesure que d’autres<br />
techniques d’analyse sont utilisées (FPLC, SDS-PAGE, MALLS, composition en<br />
aci<strong>de</strong>s aminés, et spectrométrie <strong>de</strong> masse). Tous les résultats sont convergents et<br />
indiquent l’existence d’une hémoglobine extracellulaire polymérique et multidomaine.<br />
Ce type d’hémoglobine n’était connu jusqu’à présent que chez les Mollusques et les<br />
Crustacés.<br />
Hémocyanines d’Alvinocarididae<br />
Enfin, nous poursuivons en collaboration avec Jean-Paul Truchot (URA 1126<br />
Arcachon, Université <strong>de</strong> Bor<strong>de</strong>aux I) l'étu<strong>de</strong> structurale et fonctionnelle <strong>de</strong><br />
l'hémocyanine <strong>de</strong>s crevettes inféodées aux sites hydrothermaux <strong>de</strong> l'Atlantique.<br />
L'hémocyanine <strong>de</strong> Rimicaris exoculata (site Snake Pit) a révélé <strong>de</strong>s propriétés très<br />
particulières: absence d'effet <strong>de</strong> la température, fort effet du pH (et donc lié au CO 2 et<br />
à l'équilibre aci<strong>de</strong>-base, cf thème suivant) et existence d'un facteur diminuant l'affinité<br />
<strong>de</strong> ce pigment pour l'oxygène. L'existence d'un tel facteur, indéterminé pour l'instant et<br />
inconnu chez les autres Crustacés Décapo<strong>de</strong>s, constitue une découverte importante et<br />
nous nous efforçons <strong>de</strong> déterminer sa nature. L’analyse <strong>de</strong>s échantillons provenant <strong>de</strong><br />
Lucky Strike (espèce Chorocaris chacei) a révélé que les propriétés <strong>de</strong> l’hémocyanine<br />
<strong>de</strong> cette espèce contrastent fortement avec celles <strong>de</strong> Rimicaris : effet faible, mais non<br />
négligeable, <strong>de</strong> la température sur l’affinité du pigment pour l’oxygène, mais pas <strong>de</strong><br />
facteur diminuant l'affinité <strong>de</strong> ce pigment pour l'oxygène. L'étu<strong>de</strong> structurale <strong>de</strong> ces<br />
hémocyanines est en cours.<br />
3. Transport du CO 2 et équilibre aci<strong>de</strong>-base du milieu intérieur (Responsable:<br />
François Lallier).<br />
Transport ionique chez Riftia<br />
Chez Riftia, le mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> vie strictement symbiotique implique que le flux net <strong>de</strong><br />
CO 2 est entrant, et ce d’autant plus que sa croissance est rapi<strong>de</strong> (tube 85 cm/an). Nous<br />
[ 57 ]
avons établi que le milieu dans lequel vit Riftia est riche en CO 2 (Childress et al.<br />
1993), et que son sang et son liqui<strong>de</strong> coelomique sont capables d’accumuler une<br />
gran<strong>de</strong> quantité <strong>de</strong> ce gaz (Toulmond et al, 1994). Il reste à préciser comment<br />
s’opèrent les échanges entre ces compartiments: <strong>de</strong> l’eau vers les liqui<strong>de</strong>s corporels à<br />
travers les cellules du panache, et du sang vers les bactéries symbiontes à travers les<br />
cellules du trophosome. On sait déjà que le CO 2 pénètre les cellules par diffusion<br />
(Goffredi et al, 1996) et que ces <strong>de</strong>ux tissus renferment une anhydrase carbonique<br />
active. Une approche structurale a été réalisée en recherchant <strong>de</strong>s analogues <strong>de</strong> la<br />
ban<strong>de</strong> 3 à l’ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> marqueurs cytologiques spécifiques (anticorps révélés par<br />
immunofluorescence). Des résultats préliminaires ont été obtenus quant à l'existence<br />
<strong>de</strong> transporteurs d’anions du type échangeur Cl/HCO 3 analogues à la ban<strong>de</strong> 3 du<br />
globule rouge et facilitant les transferts <strong>de</strong> CO 2 (communication: An<strong>de</strong>rsen et Lallier,<br />
1996). L'ensemble <strong>de</strong> ces résultats nous a conduit à élaborer un modèle <strong>de</strong> transport du<br />
CO 2 original, faisant appel à différentes étapes, mais qui doit être validé (cf<br />
prospectives).<br />
Equilibre aci<strong>de</strong>-base chez Chorocaris<br />
Les crevettes hydrothermales (Alvinocarididae) vivent dans un environnement<br />
caractérisé, entre autres, par <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s variations <strong>de</strong> la teneur en CO 2 <strong>de</strong> l’eau. Pour<br />
vivre dans ces conditions, les crevettes ont-elles développé <strong>de</strong>s mécanismes <strong>de</strong><br />
compensation nouveaux ou plus performants, comparés à ceux qui existent chez <strong>de</strong>s<br />
espèces intertidales? Lors <strong>de</strong> la campagne DIVA2 sur le site Lucky Strike (37°N<br />
32°W, 1700m) il a été possible <strong>de</strong> remonter en surface <strong>de</strong>s crevettes vivantes et <strong>de</strong> les<br />
acclimater à différentes teneurs <strong>de</strong> CO 2 avant <strong>de</strong> prélever leur hémolymphe. L’analyse<br />
<strong>de</strong>s propriétés aci<strong>de</strong>-base (CO 2 total, pouvoir tampon) et <strong>de</strong> la composition <strong>de</strong> ces<br />
échantillons a permis, en comparant les résultats à ceux obtenus sur une espèce<br />
intertidale (Palaemon serratus) soumise aux mêmes conditions expérimentales,<br />
d’ébaucher une réponse. Il semble que le pouvoir tampon spécifique <strong>de</strong> l’hémocyanine<br />
<strong>de</strong> Chorocaris ne soit pas modifié, mais que cette espèce dispose d’un mécanisme <strong>de</strong><br />
régulation plus performant que Palaemon. Ceci lui permet en effet, face à une<br />
hypercapnie expérimentale, <strong>de</strong> limiter la quantité totale <strong>de</strong> CO 2 qui s’accumule dans<br />
l’hémolymphe (mémoire Camus, 1996). Grâce à ces premières données, nous espérons<br />
renouveler ces expériences en affinant les résultats lors <strong>de</strong> la campagne MARVEL en<br />
1997.<br />
[ 58 ]
Ci-contre<br />
On commence à bien connaitre les différentes étapes du transfert <strong>de</strong> l'oxygène chez les<br />
Alvinellidés. L'échange avec le milieu se fait par diffusion à travers les branchies (détail A,<br />
en haut à gauche) dont la gran<strong>de</strong> surface et la faible épaisseur contribuent à un tranfert<br />
optimal d'oxygène (Jouin et Gaill, 1990). Dans le sang, l'hémoglobine extracellulaire (détail<br />
B) lie l'oxygène avec une gran<strong>de</strong> affinité et ses proprétés sont étonamment stables aux fortes<br />
températures (Toulmond et al. 1990), ce qui pourrrait être lié à ses caractéristiques<br />
structurales particulières (Zal et al, 1996; De Haas et al, 1996). L'anatomie du système<br />
circulatoire (schéma au centre) a révélé l'existence d'un "organe d'échange interne", ou<br />
poche péri-oesophagienne, riche en capillaires (cpl, détail C) où l'oxygène est probablement<br />
transféré vers une hémoglobine intracellulaire contenue dans <strong>de</strong>s érythrocytes (er, détail C)<br />
qui circulent dans le liqui<strong>de</strong> coelomique (Jouin-Toulmond et al, 1996). Les propriétés <strong>de</strong> cette<br />
<strong>de</strong>rnière hémoglobine, en cours d'étu<strong>de</strong>, par rapport à celles <strong>de</strong> l'hémoglobine<br />
extracellulaire, <strong>de</strong>vraient permettre <strong>de</strong> vérifier le sens <strong>de</strong>s échanges sang-coelome au sein <strong>de</strong><br />
la poche péri-oesophagienne.<br />
Un schéma physiologique, en bas, résume ce trajet. Le rôle <strong>de</strong> la circulation du liqui<strong>de</strong><br />
coelomique dans les tentacules est peut-être lié à la détoxication <strong>de</strong>s sulfures<br />
Légen<strong>de</strong>s:<br />
bav, vaisseaux branchiaux afférents; bev, vaisseaux branchiaux effeerents; c, coelomocytes;<br />
cobs, sinus sanguins; cpl, capillaires; dv, vaisseau dorsal; er, erythrocytes; g, branchie; h,<br />
coeur; hb, tissu hematopoeitique; l, lamelles; n, nerf; po, poche péri-poesophagienne; rhb,<br />
corps cardiaque; so, vaisseau sus-oesophagien; st, axe branchial; sto, estomac; t, tentacules;<br />
vv, vaisseau ventral.<br />
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