Variation de la teneur en caféine dans le genre Coffea - Horizon ...
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~~<br />
VARIATION DE LA TENEUR EN CAFÉINE<br />
DANS LE GENRE COFFEA<br />
A. CHARRIER,,J.<br />
__.*--- BERTHAUD (*)<br />
Opération conjointe ORSTOM-IFCC<br />
INTRODUCTION<br />
L‘action physiologique du café sur l’organisme<br />
est <strong>en</strong> partie attribuée à sa <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. De ce<br />
fait, cette caractéristique pr<strong>en</strong>d une importance<br />
croissante pour <strong>le</strong>s cafés commercialisés et 1’011<br />
consomme <strong>de</strong> plus <strong>en</strong> plus <strong>de</strong> cafés décaféinés. Les<br />
sé<strong>le</strong>ctionneurs <strong>de</strong> caféiers sont ainsi am<strong>en</strong>és à<br />
rechercher <strong>de</strong>s cafés cont<strong>en</strong>ant naturel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t peu ou<br />
pas <strong>de</strong> <strong>caféine</strong>.<br />
On sait <strong>de</strong>puis longtemps que <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
est très variab<strong>le</strong> <strong>dans</strong> <strong>le</strong> g<strong>en</strong>re <strong>Coffea</strong>. Certaines<br />
espèces sont même tota<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t dépourvues <strong>de</strong> cet<br />
alcaloï<strong>de</strong>. Les autres espèces exprim<strong>en</strong>t à ce point<br />
<strong>de</strong> vue un grand polymorphisme ; certaines sont<br />
réputées riches et d’autres pauvres <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. En<br />
réalité, jusqu’à une pério<strong>de</strong> très réc<strong>en</strong>te, on ignorait<br />
<strong>le</strong> déterminisme <strong>de</strong> ce polymorphisme intra et<br />
interspécifique. Dans l’un ou l’autre cas, il s’agit <strong>de</strong><br />
savoir si <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> dép<strong>en</strong>d surtout du génotype<br />
ou au contraire est <strong>la</strong>rgem<strong>en</strong>t influ<strong>en</strong>cée par <strong>le</strong><br />
milieu.<br />
Les informations que nous nous proposons <strong>de</strong><br />
rapporter intéress<strong>en</strong>t un certain nombre d‘espèces<br />
et ont été acquises <strong>dans</strong> <strong>de</strong>s stations variées à Madagascar,<br />
<strong>en</strong> Côte d’Ivoire et au Cameroun. El<strong>le</strong>s<br />
concern<strong>en</strong>t <strong>de</strong> nombreux dosages réalisés sur <strong>le</strong>s<br />
graines <strong>de</strong>s caféiers cultivés ou <strong>de</strong>s pieds sauvages<br />
et sont parfois un peu .disparates ; el<strong>le</strong>s résum<strong>en</strong>t<br />
éga<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t un certain nombre d’expéri<strong>en</strong>ces mises<br />
<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce spécia<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t pour résoudre certains<br />
aspects du problème posé.<br />
L‘<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> <strong>de</strong> ces informations est maint<strong>en</strong>ant<br />
suffisant pour qu’il soit indisp<strong>en</strong>sab<strong>le</strong> d’<strong>en</strong> t<strong>en</strong>ir<br />
compte <strong>dans</strong> un programme d’amélioration.<br />
. Après avoir décrit l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> du matériel végétal .<br />
utilisé et <strong>le</strong>s techniques d’étu<strong>de</strong>, nous <strong>en</strong>visagerons<br />
successivem<strong>en</strong>t l’analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variabilité génétique<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> et l’hérédité <strong>de</strong> ce caractère,<br />
puis l’action du milieu sur cette <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>. On pourra<br />
ainsi <strong>en</strong> conclusion voir comm<strong>en</strong>t <strong>le</strong> sé<strong>le</strong>ctionneur<br />
peut utiliser ces données.<br />
1<br />
I<br />
i<br />
MATÉR<br />
EL ET MÉTHODES<br />
, atér riel végétai<br />
Les caféiers qui ont fait l’objet <strong>de</strong> dosages <strong>dans</strong><br />
<strong>le</strong>s différ<strong>en</strong>tes stations <strong>de</strong> recherches ont <strong>le</strong>s origines<br />
suivantes :<br />
CoHea arabica<br />
Cette espèce est représ<strong>en</strong>tée par <strong>de</strong>s lignées sé<strong>le</strong>ctionnées<br />
prov<strong>en</strong>ant d’Amérique c<strong>en</strong>tra<strong>le</strong> et austra<strong>le</strong>,<br />
(“) Adresses actuel<strong>le</strong>s :<br />
A. CHARRIER, ORSTOM, 24, rue Bayard, 75008 Paris,<br />
France.<br />
J. BERTHAUD, ORSTOM, B. P. 793, Man, Côte d’Ivoire.<br />
du K<strong>en</strong>ya, du Rwanda, etc ... où el<strong>le</strong>s assur<strong>en</strong>t <strong>la</strong><br />
plus gran<strong>de</strong> part <strong>de</strong> <strong>la</strong> production, et par soixantesept<br />
<strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances récoltées par Guil<strong>la</strong>umet et Hallé<br />
(1967) au cours d’une prospection du c<strong>en</strong>tre d’origine<br />
<strong>de</strong> C. arabica (<strong>la</strong> forêt montagnar<strong>de</strong> du sudouest<br />
<strong>de</strong> 1’Ethiopie). Des col<strong>le</strong>ctions ont été imp<strong>la</strong>ntées<br />
<strong>dans</strong> <strong>de</strong>s régions tropica<strong>le</strong>s africaines <strong>de</strong> basse<br />
altitu<strong>de</strong> écologiquem<strong>en</strong>t peu favorab<strong>le</strong>s (à Madagascar<br />
: I<strong>la</strong>ka-Est et Kianjavato ; <strong>en</strong> Côte d’Ivoire :<br />
Bingervil<strong>le</strong>, Ab<strong>en</strong>gourou et Divo ; au Cameroun :<br />
Nkoemvone), et <strong>dans</strong> <strong>de</strong>s zones d’altitu<strong>de</strong> satisfaisante<br />
(Mont Tonkoui <strong>en</strong> Côte d’Ivoire et Foumbot<br />
au Cameroun). Le matériel éthiopi<strong>en</strong> d’origine<br />
sauvage et sub-spontanée est- <strong>de</strong> loin <strong>le</strong> .plus abondamm<strong>en</strong>t<br />
représ<strong>en</strong>té. I1 s’agit, suivant <strong>le</strong>s cas, <strong>de</strong><br />
D<br />
B<br />
.<br />
Café Cacao Tbé, vol. XIX, no 4 oct.-déc. 1975 25 3
<strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances d‘un seul pied <strong>en</strong> fécondation libre<br />
(autogamie prépondérante) ou d‘un mé<strong>la</strong>nge <strong>de</strong><br />
caféiers d’une même station.<br />
Cofia canephora<br />
Les souches <strong>de</strong> C. canephora <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction à Divo<br />
(Côte d‘Ivoire) ont différ<strong>en</strong>tes pTov<strong>en</strong>ances. D’une<br />
part, cette espèce existe à I’état spontané <strong>dans</strong> ce<br />
pays (zone forestière et forêts ga<strong>le</strong>ries <strong>en</strong> bordure<br />
<strong>de</strong> savane) : ce sont <strong>en</strong> général <strong>de</strong>s types Kouilou qui<br />
ont servi à instal<strong>le</strong>r <strong>de</strong>s p<strong>la</strong>ntations ; on peut citer<br />
<strong>le</strong>s popu<strong>la</strong>tions Kouilou <strong>de</strong> Touba, <strong>de</strong>s Tos, du<br />
Bandama et <strong>le</strong> Petit Indénié. D’autre part, <strong>de</strong>s<br />
C. canephora ,<strong>de</strong> type Robusta, sé<strong>le</strong>ctionnés au<br />
Zaïre, ont été introduits <strong>en</strong>tre 1920 et 1940. Ces<br />
popu<strong>la</strong>tions Robusta INBAC ont fait l’objet d’un<br />
nouveau choix <strong>en</strong> Côte d’Ivoire <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s stations<br />
agrico<strong>le</strong>s <strong>de</strong> Gagnoa et <strong>de</strong> Man.<br />
A Madagascar, l’espèce a été introduite au début<br />
<strong>de</strong> ce sièc<strong>le</strong> un nombre limité <strong>de</strong> foiS.et <strong>en</strong> quantité<br />
restreinte. Ces popu<strong>la</strong>tions allogames <strong>de</strong> départ,<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong>squel<strong>le</strong>s existai<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s types Kouilou et<br />
Robusta, ont fait l’objet <strong>de</strong> multiplications <strong>en</strong> fécondation<br />
libre sur <strong>la</strong> Côte Est malgache. I1 est maint<strong>en</strong>ant<br />
diffici<strong>le</strong> <strong>de</strong> rattacher aux types originaux <strong>le</strong>s<br />
quelque six c<strong>en</strong>t quatre-vingts souches rassemblées<br />
à I<strong>la</strong>ka-Est et ret<strong>en</strong>ues lors d’une vaste prospection<br />
<strong>de</strong>s p<strong>la</strong>ntations loca<strong>le</strong>s <strong>en</strong>tre 1954 et 1960.<br />
Notons aussi que <strong>la</strong> duplication chromosomique<br />
<strong>de</strong> C. cunephora a été réalisée sur graines (Capot,<br />
1968) et par traitem<strong>en</strong>ts localisés <strong>de</strong> bourgeons, à <strong>la</strong><br />
colchicine (Berthou, 1975).<br />
Mascarocoflia<br />
Les caféiers sylvestres <strong>de</strong> Madagascar, <strong>de</strong> l’archipel<br />
<strong>de</strong>s Comores et <strong>de</strong>s î<strong>le</strong>s Mascareignes compr<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t<br />
une cinquantaine d‘espèces décrites qui sont<br />
représ<strong>en</strong>tées <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction à Kianjavato (Madagascar)<br />
par quelqÚes dizaines <strong>de</strong> caféiers chacune.<br />
Autres caféiers <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction<br />
L’historique et <strong>la</strong> nature <strong>de</strong>s hybri<strong>de</strong>s Congusta<br />
cultivés sur <strong>la</strong> Côte Est malgache ont été rapportés<br />
<strong>dans</strong> un précé<strong>de</strong>nt artic<strong>le</strong> (Charrier, 1972).<br />
Les libério-excelsoïd.es sont représ<strong>en</strong>tés à Madagascar<br />
et <strong>en</strong> Côte d’Ivoire par diverses origines<br />
(C. neo-arnoldiana, C. abeokutae, Gros Indénié,<br />
C. exceha). On a aussi analysé <strong>le</strong>s échantillons<br />
récoltés <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s popu<strong>la</strong>tions naturel<strong>le</strong>s <strong>de</strong> République<br />
C<strong>en</strong>trafricaine au cours d’une mission <strong>de</strong><br />
prospection <strong>de</strong> Berthaud et Guil<strong>la</strong>umet (1975).<br />
Le matériel C. st<strong>en</strong>ophyl<strong>la</strong> <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction <strong>en</strong> Côte<br />
d’Ivoire est peu diversifié.<br />
Une popu<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> C. eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s à base génétique<br />
restreinte et prov<strong>en</strong>ant d’un jardin botanique <strong>de</strong><br />
Nairobi (K<strong>en</strong>ya) a été introduite à Kianjavato.<br />
Quelques représ<strong>en</strong>tants <strong>de</strong>s Paracoffea asiatique<br />
(P. b<strong>en</strong>gal<strong>en</strong>sis), africain (P. ebracteo<strong>la</strong>ta) et malgache<br />
(P. humbertii) sont aussi prés<strong>en</strong>ts à Kianjavato.<br />
Le matériel végétal résultant <strong>de</strong> croisem<strong>en</strong>ts<br />
interspécifiques et d’hybridations dirigées intraspécifiques<br />
ne sera prés<strong>en</strong>té qu’au mom<strong>en</strong>t <strong>de</strong> <strong>le</strong>ur<br />
étu<strong>de</strong>.<br />
Échantillonnage<br />
Dans <strong>le</strong>s différ<strong>en</strong>tes stations, chaque chercheur<br />
travail<strong>la</strong>nt pour <strong>le</strong> programme conjoint <strong>de</strong> recherches<br />
ORSTOM-IFCC choisit <strong>le</strong>s caféiers analysés<br />
pour <strong>le</strong>ur type <strong>de</strong> comportem<strong>en</strong>t (vigueur, productivité...).<br />
Cette dispersion <strong>de</strong> l’échantillonnage est<br />
aggravée par l’hétérogénéité <strong>de</strong>s prélèvem<strong>en</strong>ts. Par<br />
exemp<strong>le</strong>, à Madagascar, <strong>le</strong>s échantillons <strong>de</strong> 10 g <strong>de</strong><br />
café vert pour <strong>le</strong> dosage <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>,<br />
provi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t aussi bi<strong>en</strong> d‘une seu<strong>le</strong> récolte à maturité<br />
que <strong>de</strong> <strong>la</strong> totalité <strong>de</strong> <strong>la</strong> production <strong>de</strong> l’année correspondant<br />
à un même génotype. Celui-ci est représ<strong>en</strong>té<br />
selon <strong>le</strong>s cas soit par un caféier unique (essais <strong>de</strong><br />
<strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances <strong>de</strong> C. arabica et <strong>de</strong> C. canephora), soit<br />
par <strong>le</strong> mé<strong>la</strong>nge <strong>de</strong> pieds constituant <strong>le</strong> même clone<br />
(vingt-quatre caféiers <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s essais comparatifs<br />
clonaux et cinq <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s col<strong>le</strong>ctions <strong>de</strong> C. cunephora).<br />
De plus, <strong>le</strong> nombre d’individus étudiés pour une<br />
combinaison donnée est aussi variab<strong>le</strong> (un à quinze<br />
caféiers par origine <strong>de</strong> C. arabica ; vingt à tr<strong>en</strong>te<br />
individus par <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance <strong>de</strong> C. canephora).<br />
Afin d’harmoniser I’échantillonnage et d’améliorer<br />
<strong>la</strong> validité <strong>de</strong>s comparaisons, il convi<strong>en</strong>t <strong>de</strong><br />
déterminer combi<strong>en</strong> <strong>de</strong> répétitions sont nécessaires<br />
pour obt<strong>en</strong>ir une précision voulue sur <strong>le</strong>s résultats<br />
avec <strong>de</strong>s risques choisis. Ce problème a été analysé<br />
<strong>en</strong> Côte d’Ivoire sur :<br />
- un essai <strong>de</strong> six origines <strong>de</strong> C. arabica représ<strong>en</strong>tées<br />
par plus <strong>de</strong> dix caféiers par origine ;<br />
- un essai <strong>de</strong> cinq croisem<strong>en</strong>ts dirigés <strong>de</strong> C. canepkora<br />
à raison <strong>de</strong> vingt-trois individus <strong>en</strong> moy<strong>en</strong>ne<br />
par <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance.<br />
A partir <strong>de</strong>s abaques <strong>de</strong> Pearson et Hart<strong>le</strong>y (1966),<br />
avec <strong>la</strong> variab<strong>le</strong><br />
. --<br />
@=-& A J<br />
(3 21<br />
où A est <strong>la</strong> différ<strong>en</strong>ce à mettre <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce avec un<br />
risque donné,<br />
c est l’écart-type <strong>de</strong>s distributions,<br />
J est <strong>le</strong> nombre <strong>de</strong> répétitions par origine,<br />
I est <strong>le</strong> nombre d’origines (ou <strong>de</strong> croisem<strong>en</strong>ts),<br />
et <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>ant pour estimation <strong>de</strong> (3 I’écart-type<br />
résiduel <strong>de</strong> l’analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance à un critère <strong>de</strong><br />
c<strong>la</strong>ssification <strong>de</strong>s <strong>de</strong>ux essais m<strong>en</strong>tionnés, on aboutit<br />
252<br />
J
aux conclusions suivantes : pour mettre <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce<br />
<strong>de</strong>s différ<strong>en</strong>ces <strong>en</strong>tre origines <strong>de</strong> l’ordre <strong>de</strong> 1 o, il<br />
faut cinquante répétitions et si <strong>le</strong>s différ<strong>en</strong>ces<br />
recherchées sont <strong>de</strong> 2 cr, il suffit <strong>de</strong> quinze répétitions<br />
au seuil <strong>de</strong> probabilité a = 0,Ol et avec un risque<br />
<strong>de</strong> <strong>de</strong>uxième espèce 1 - ß = 0,05.<br />
Techniques d‘a na lyse<br />
La majeure partie <strong>de</strong>s déterminations <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s<br />
<strong>en</strong> <strong>caféine</strong> du café a été réalisée par <strong>le</strong> <strong>la</strong>boratoire <strong>de</strong><br />
physiologie <strong>de</strong> I’ORSTOM à Bondy par <strong>la</strong> métho<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> Kum-Tatt modifiée (Ornano et al., 1967), sur 1 g<br />
<strong>de</strong> poudre <strong>de</strong> café vert. Cette technique rapi<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
dosage employée quand <strong>le</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> sont<br />
é<strong>le</strong>vées <strong>en</strong>traîne <strong>de</strong>s écarts sur une mesure ,inférieurs<br />
à 0,lO % MS.<br />
Les dosages plus particuliers sont l’ceuvre du<br />
<strong>la</strong>boratoire <strong>de</strong> chimie <strong>de</strong> l’IFCC, maint<strong>en</strong>ant à<br />
Montpellier, et font appel à <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s mieux<br />
adaptées aux cas étudiés. Par exemp<strong>le</strong>, <strong>la</strong> chromatographie<br />
<strong>en</strong> couche mince est utilisée pour vérifier<br />
l‘abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> traces he <strong>caféine</strong> chez <strong>le</strong>s Mascarocoffea<br />
(Ornano et al., 1965), Cette chromatographie par<br />
élution sur résine échangeuse <strong>de</strong> cations permet <strong>le</strong><br />
dosage <strong>de</strong> faib<strong>le</strong>s quantités <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> sur <strong>de</strong>s microéchantillons.<br />
P<br />
I II<br />
.6<br />
VARIATION GLOBALE DE LA TENEUR EN CAFÉINE<br />
DANS LE GENRE CQFFEA<br />
I<br />
Après avoir rappelé <strong>le</strong>s va<strong>le</strong>urs trouvées par<br />
divers auteurs, nous donnerons <strong>le</strong>s résultats globaux<br />
<strong>en</strong>registrés pour <strong>le</strong> matériel végétal étudié.<br />
Don nées bi bl iogra p h iques<br />
Quoique <strong>le</strong>s métho<strong>de</strong>s <strong>de</strong> dosage et d’échantillonnage<br />
diffèr<strong>en</strong>t, on peut se faire une idée <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
variation intra et interspécifique <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> au travers <strong>de</strong>s ouvrages synthétiques <strong>de</strong><br />
Wilbaux (1956), Wellman (1961) et Coste (1955) :<br />
- C. eugeriioi<strong>de</strong>s : 0,29 à 0,51 % MS<br />
- C. arabica : 0,7 à 2,2 % MS<br />
- C. coiig<strong>en</strong>sis : 0,98 à 1,36 % MS<br />
- Libério-excelsoï<strong>de</strong>s : 0,97 à 1,81 % MS<br />
- C. canephora : 1,5 à 3,O % MS<br />
Des résultats <strong>de</strong> dosages particuliers sont rapportés<br />
par divers chercheurs. Ainsi, Sylvain (1967) cite<br />
<strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s extrêmes pour C. arabica var. <strong>la</strong>icrina<br />
(0,62 % MS), pour un C. arabica cultivé aux î<strong>le</strong>s<br />
du Cap Vert (0,29 % MS) et pour un clone MB. 69<br />
<strong>de</strong> C. canephora (3,21% MS). Dans <strong>le</strong> cas du Gros<br />
Indénié <strong>de</strong> Côte d’Ivoire, Portbres (1937) indique<br />
<strong>de</strong>s taux <strong>de</strong> 1 à 2 %. D’après Lopes (1971, 1974), <strong>la</strong><br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> C. racemosa <strong>en</strong> culture au<br />
Mozambique varie avec <strong>le</strong>s formes sauvages d’origine<br />
(C. swyitertonii : 0,80 % MS ; C. ibo : 1,20 %<br />
MS) et avec <strong>le</strong>s régions <strong>de</strong> culture (Montepuez et<br />
Mutuali : 0,96 % MS : Quelimane : 0,58 % MS ;<br />
Inhambane : 0,87 % MS). Les va<strong>le</strong>urs ‘moy<strong>en</strong>nes<br />
<strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s cafés d‘Ango<strong>la</strong> sont <strong>de</strong><br />
1,09 % MS pour C. arabica (écart-type = 0,11 %<br />
MS) et vari<strong>en</strong>t <strong>de</strong> 1,71 à 2,lO % MS pour C. canephora<br />
suivant <strong>le</strong>s régions <strong>de</strong> culture (écart-type<br />
maximum : 0,31 % MS) (Esteves et Oliveira, 1973).<br />
La mise <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong> l’abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> <strong>dans</strong><br />
<strong>le</strong>s graines <strong>de</strong> Mascarocoffea est due au chimiste<br />
G. Bertrand (1901), par l’analyse <strong>de</strong> C. huntblotiana.<br />
Ce résultat a été ét<strong>en</strong>du progressivem<strong>en</strong>t à une vingtaine<br />
d‘espèces <strong>de</strong> caféiers sylvestres <strong>de</strong> Madagascar<br />
suivant <strong>de</strong>s métho<strong>de</strong>s <strong>de</strong> dosage <strong>de</strong> plus <strong>en</strong> plus raffinées<br />
(Bertrand, 1905 ; Rossi, 1933 ; Ornano et al.,<br />
1965 ; Chassev<strong>en</strong>t et al., 1974). Toutefois une<br />
exception subsiste : <strong>dans</strong> l’espèce C. inauritiana<br />
originaire <strong>de</strong> l’î<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> Réunion, Bertrand (1902) a<br />
signalé <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> traces <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> (0,07 % MS),<br />
qui a été confirmée par Chassev<strong>en</strong>t et al. (1974).<br />
La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> est aussi très faib<strong>le</strong> ou nul<strong>le</strong><br />
chez <strong>le</strong>s caféiers du groupe <strong>de</strong>s Paracoffea asiatiques,<br />
P, b<strong>en</strong>gal<strong>en</strong>sis et P. travaiicor<strong>en</strong>sis (Vishveshwara,<br />
1971), et chez <strong>le</strong> faux caféier Polyspheria congesta<br />
(Chassev<strong>en</strong>t et al., 1974).<br />
Résultats obt<strong>en</strong>us<br />
Les dosages effectués <strong>de</strong>puis 1968 sont regroupés<br />
par espèce sans t<strong>en</strong>ir compte <strong>de</strong> l’influ<strong>en</strong>ce <strong>de</strong>s<br />
facteurs du milieu. ,<br />
Cofea arabica<br />
La répartition <strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion étudiée à Madagascar<br />
est gaussi<strong>en</strong>ne pour <strong>le</strong> caractère <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> >) (graphique 1) ; el<strong>le</strong> se caractérise par sa<br />
moy<strong>en</strong>ne X = 1,16 k 0,03 % MS et par son écarttype<br />
s = 0,18 % MS.<br />
Les <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>en</strong>registrées <strong>dans</strong><strong>le</strong>s diverses<br />
col<strong>le</strong>ctions sont <strong>le</strong>s suivantes : ’ 253<br />
,
- Bingervil<strong>le</strong> (144 échantillons) ............................ .0,84 à 1,52 MS X = 1,22 % MS<br />
- Ab<strong>en</strong>gourou (76 échantillons) .......... ..................0,72 à 1,57 MS<br />
- Divo + Man (383 génotypes) ............................ .0,77 à 1,90 MS Z = 1,20 MS<br />
I<strong>la</strong>ka-Est (130,génotypes) ................................ .O,% à 1,69 % MS it = 1,16 MS<br />
- Foumbot (134 génotypes) .............................. .0,90 B 1,89 % MS f = 1,35 % MS<br />
.<br />
Sachant qu’el<strong>le</strong>s sont constituées presque exclusivem<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s mêmes origines génétiques, on remarque<br />
que <strong>le</strong>s conditions régiona<strong>le</strong>s influ<strong>en</strong>t peu sur<br />
l’ét<strong>en</strong>due <strong>de</strong> variation du caractère et sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong><br />
moy<strong>en</strong>ne <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>, à l’exception <strong>de</strong> Foumbot au<br />
Cameroun.<br />
On note aussi-une bonne stabilité du c<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s différ<strong>en</strong>tes origines génétiques indép<strong>en</strong>damm<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s lieux <strong>de</strong> culture <strong>de</strong>s col<strong>le</strong>ctions : parmi <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances<br />
éthiopi<strong>en</strong>nes, on trouve <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s faib<strong>le</strong>s<br />
(1 % MS) pour <strong>le</strong>s numéros 15, 17 et 61, moy<strong>en</strong>nes<br />
(1,2-1,3 % MS) pour <strong>le</strong>s numéros 10, 11 c, 32 by<br />
35 b, 35 cy 35 d, 36 b, 37, 38 et 59, fortes (1,5 % MS)<br />
pour <strong>le</strong>s numéros 6, 19 et 47. Les cultivars sé<strong>le</strong>ctionnés<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong>s pays producteurs <strong>de</strong> C. arabica<br />
(Bourbon, Caturra, Mundo Novo) prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t une<br />
faib<strong>le</strong> variabilité et <strong>de</strong> basses <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
(0,s à 1,2 % MS). El<strong>le</strong>s sont i<strong>de</strong>ntiques aux va<strong>le</strong>urs<br />
trouvées <strong>en</strong> Amérique austra<strong>le</strong> (Carvalho et al.,<br />
1965). Les taux <strong>le</strong>s plus bas que nous avons trouvés<br />
(0,6-0,7 % MS) correspon<strong>de</strong>nt aux variétés cultivées<br />
à l’î<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> Réunion (Bourbon pointu, variété<br />
Leroy). Ces constatations montr<strong>en</strong>t bi<strong>en</strong> que<br />
l’action <strong>de</strong>s génotypes est prépondérante. Vu <strong>la</strong><br />
stabilité <strong>de</strong>s c<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>ts quel que soit <strong>le</strong> lieu <strong>de</strong><br />
culture, l’interaction génotype-milieu est probab<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t<br />
faib<strong>le</strong>.<br />
Cof<strong>le</strong>a eanephova<br />
Les <strong>de</strong>ux popu<strong>la</strong>tions étudiées suiv<strong>en</strong>t <strong>la</strong> loi<br />
norma<strong>le</strong> et ont <strong>le</strong>s caractéristiques suivantes :<br />
- Divo (163 clones) : X = 2,51 % MS<br />
s = 0,41 % MS<br />
- I<strong>la</strong>ka-Est (681 clones) : X = 2,14 % MS<br />
s = 0,32 % MS<br />
Le matériel végétal introduit <strong>en</strong> Côte d’Ivoire<br />
étant différ<strong>en</strong>t <strong>de</strong> celui introduit à Madagascar, on<br />
ne peut tirer aucune conclusion sur l’écart ,<strong>en</strong>registré.<br />
Toutefois, il convi<strong>en</strong>t <strong>de</strong> noter que l’ét<strong>en</strong>due<br />
<strong>de</strong> variation <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> l’espèce<br />
C. cafiephora (1,16 à 3,27 % MS à Madagascar)<br />
est plus importante que cel<strong>le</strong> <strong>de</strong> C. arabica et<br />
qu’el<strong>le</strong> <strong>la</strong> chevauchq partiel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t (graphique 1).<br />
Le regroupem<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s )caféiers <strong>en</strong> Côte d’Ivoire<br />
suivant <strong>le</strong>urs origines permet <strong>de</strong> constituer quatre<br />
sous-<strong>en</strong>semb<strong>le</strong>s représ<strong>en</strong>tés par quinze à vingt-<strong>de</strong>ux<br />
clones :<br />
- Robusta INÉAC, popu<strong>la</strong>tion no 2, introduite<br />
<strong>en</strong> 1933,<br />
- Robusta INÉAC, sans indication d’introduction,<br />
”<br />
25-<br />
20-<br />
45.<br />
40-<br />
,--<br />
-<br />
x* T<strong>en</strong>eur <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
(<strong>en</strong> % <strong>de</strong> Ia M5)<br />
Graphique 1. - <strong>Variation</strong> intraspécifique <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong><br />
<strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> C. arabica et C. canephora<br />
- Robusta Lul<strong>la</strong>, introduit <strong>en</strong> 1935,<br />
- Kouilou <strong>de</strong> Côte d’Ivoire (sans indication <strong>de</strong><br />
popu<strong>la</strong>tion).<br />
Les différ<strong>en</strong>ces <strong>en</strong>tre prov<strong>en</strong>ances sont significatives<br />
au seuil <strong>de</strong> probabilité a = 0,05. Les moy<strong>en</strong>nes<br />
<strong>de</strong>s trois origines <strong>de</strong> Robusta ne sont pas différ<strong>en</strong>tes ;<br />
par contre, <strong>le</strong>s Robusta INÉAC sont significativem<strong>en</strong>t<br />
séparés <strong>de</strong>s Kouilou comme nous <strong>le</strong> voyons<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong> diagramme suivant :<br />
Robusta Robusta Robusta Kouilou<br />
INEAC INEAC Lul<strong>la</strong> Côte<br />
no 2<br />
d’Ivoire<br />
-I I I- I- ppdso,os =<br />
2,42 2,44 2,65 2,76<br />
:<br />
0’25 % MS<br />
I- I , L<br />
I 1 .<br />
L’influ<strong>en</strong>ce <strong>de</strong>s origines <strong>de</strong> C. canephora sur <strong>la</strong><br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> démontre, comme <strong>dans</strong> <strong>le</strong> cas <strong>de</strong><br />
C. racemosa du Mozambique (Lopes, 1971),<br />
l’importance du factqur génétique.<br />
Cof<strong>le</strong>a eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s<br />
La popu<strong>la</strong>tion introduite à Madagascar compr<strong>en</strong>d<br />
une cinquantaine <strong>de</strong> caféiers d‘une origine restreinte.<br />
Leurs <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> vari<strong>en</strong>t <strong>de</strong> 0,23 à 0,51% MS.<br />
La popu<strong>la</strong>tion a pour moy<strong>en</strong>ne X = 0,38 % MS et<br />
pour écart-type s = 0,06 % MS.<br />
i<br />
254<br />
. .
~~<br />
Libério-excelsoï<strong>de</strong>s<br />
Les va<strong>le</strong>urs extrêmes observées pour <strong>le</strong>s dix représ<strong>en</strong>tants<br />
<strong>de</strong>s col<strong>le</strong>ctions étudiées sont 1,17 et 1,56 %<br />
MS. Pour <strong>le</strong>s cinquante-sept échantillons <strong>de</strong> C. <strong>de</strong>wevrei<br />
prov<strong>en</strong>ant <strong>de</strong>s prospections <strong>de</strong> République<br />
C<strong>en</strong>trafricaine, <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> varie <strong>de</strong> 0,52 à<br />
1,s % MS et <strong>la</strong> moy<strong>en</strong>ne est <strong>de</strong> 1,18 % MS.<br />
<strong>Coffea</strong> st<strong>en</strong>ophyl<strong>la</strong>.<br />
La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> moy<strong>en</strong>ne chez cette espèce se situe à<br />
1,7 % MS.<br />
I 1<br />
G<strong>en</strong>re Afrique Madagascar Asie<br />
Paracoffea . . . O O O<br />
Co ffea ............ -+ 0<br />
Dans <strong>le</strong> cadre <strong>de</strong> l’hypothèse d’une séqu<strong>en</strong>ce<br />
.phylogénétique Paracoffea 3 <strong>Coffea</strong> (Leroy, 1968),<br />
l’apparition <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>caféine</strong> aurait donc eu lieu au<br />
cours <strong>de</strong> l’évolution <strong>de</strong>s caféiers uniquem<strong>en</strong>t <strong>en</strong><br />
Afrique.<br />
Mascarocofea<br />
Les espèces qui fructifi<strong>en</strong>t pour <strong>la</strong> première fois<br />
sont progressivem<strong>en</strong>t soumises à l’analyse pour<br />
confirmer l’abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> <strong>dans</strong> l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> du<br />
groupe.<br />
. Paracofea<br />
Comme <strong>le</strong>s Mascarocoffea, <strong>le</strong>s Paracoffea d‘origine<br />
africaine (P. ebracteo<strong>la</strong>ta), malgache (P. humbertii)<br />
et asiatique (P. b<strong>en</strong>gal<strong>en</strong>sis) ne conti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t<br />
pas <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> ; ce résultat a été confirmé par chromatographie<br />
<strong>en</strong> couche mince.<br />
I<br />
L¡b&¡oexcelsoi<strong>de</strong>s<br />
PoracoFfea<br />
C. euq<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s<br />
C.arob¡ca<br />
En conclusion, <strong>la</strong> variation globa<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong><br />
<strong>en</strong> <strong>caféine</strong> chez <strong>le</strong>s <strong>Coffea</strong> d’origine africaine est<br />
continue avec <strong>de</strong>s recouvrem<strong>en</strong>ts importants <strong>en</strong>tre<br />
espèces (graphique 2). La coupure avec <strong>le</strong>s Paraqoffea<br />
<strong>de</strong> tous <strong>le</strong>s pays et <strong>le</strong>s Mascarocoffea reste à<br />
préciser :<br />
- <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> traces <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> chez l’espèce<br />
réunionnaise C. nzauritiana est-el<strong>le</strong> l’exception ?<br />
- l’abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> est-el<strong>le</strong> généra<strong>le</strong> chez<br />
toutes <strong>le</strong>s espèces <strong>de</strong> Paracoffea ?<br />
Si <strong>la</strong> réponse à ces <strong>de</strong>ux interrogations est affirmative,<br />
seul <strong>le</strong> groupe <strong>de</strong>s <strong>Coffea</strong> africains con;ti<strong>en</strong>drait<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>caféine</strong>. La situation <strong>de</strong>s caféiers vis-à-vis<br />
<strong>de</strong> cet alcaloï<strong>de</strong> pourrait se résumer ainsi :<br />
C. canephora<br />
Graphique 2. - <strong>Variation</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> 3<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong> g<strong>en</strong>re <strong>Coffea</strong> (<strong>en</strong> % MS)<br />
COMPORTEMENT HÉRÉDITAIRE<br />
Nous avons signalé à plusieurs reprises l’exist<strong>en</strong>ce<br />
d‘une variation <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>’ <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> d’origine<br />
génétique que nous allons maint<strong>en</strong>ant préciser. On<br />
peut <strong>en</strong>core <strong>la</strong> mettre <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce par <strong>la</strong> comparaison<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> variance <strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion C. canepkora<br />
avec une estimation <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance due au milieu<br />
(variation <strong>de</strong> <strong>la</strong> souche témoin HB <strong>dans</strong> l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong><br />
<strong>de</strong>s essais à I<strong>la</strong>ka-Est) :<br />
2<br />
F = 5 = 4,03 > Fo,ol = 3,95.<br />
2<br />
SHB<br />
DE LA- TENEUR EN CAFÉINE<br />
Va ri a bi I i té g énotypi q ue<br />
El<strong>le</strong> est étudiée par <strong>la</strong> comparaison <strong>de</strong> génotypes<br />
d‘une même station p<strong>la</strong>cés <strong>dans</strong> <strong>de</strong>s conditions<br />
d’essai homogène.<br />
<strong>Coffea</strong> arabica<br />
Les <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s moy<strong>en</strong>nes <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s diRér<strong>en</strong>tes<br />
origines éthiopi<strong>en</strong>nes représ<strong>en</strong>tées par au moins<br />
cinq caféiers tirés au hasard sont toujours signifi-<br />
\<br />
, 255<br />
r<br />
i
i<br />
I<br />
cativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>tes. Dans <strong>le</strong>s analyses <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
variance, <strong>le</strong>s écarts-types résiduels sont <strong>de</strong> l’ordre<br />
<strong>de</strong> O, 11 % MS alors que l’ét<strong>en</strong>due <strong>de</strong> variation due<br />
aux origines atteint 1 %. La condition d’homogénéité<br />
<strong>de</strong>s variances <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances n’est pas toujours<br />
remplie à cause <strong>de</strong> l’échantillonnage (nombre<br />
<strong>de</strong> répétitions insuffisant) et du mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> récolte<br />
<strong>de</strong>s graines <strong>en</strong> Ethiopie. Cette variabilité peut éga<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t<br />
être liée à l’hétérogénéité génétique intraorigine.<br />
La synthèse <strong>de</strong>s comparaisons <strong>de</strong>s origines<br />
éthiopi<strong>en</strong>nes cultivées <strong>en</strong> plusieurs lieux est prés<strong>en</strong>tée<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong> tab<strong>le</strong>au I. El<strong>le</strong> permet d’établir <strong>le</strong>ur<br />
va<strong>le</strong>ur génotypique et d’affiner <strong>le</strong>ur c<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>t.<br />
TABLEAU I<br />
Comparaison <strong>de</strong>s origines <strong>de</strong> <strong>Coffea</strong> arabica éthiopi<strong>en</strong>s<br />
1) Tonkoui (1973) : six origines, douze à vingt arbres par<br />
3 origine<br />
F = 114,12*** s résiduel = 0,09 % MS<br />
17 15 36b 59 34 6 4<br />
-J-1-I-l-I-I-<br />
ppdsa,os<br />
0,97 1;11 1,23 1,28 1,37 1,61 = 0,07 % MS<br />
1-1 1-1 1-1 1-1 1-1<br />
2) Foumbot (1972) : six origines, quatre à neuf arbres par<br />
origine<br />
F = 6,82*** s résiduel = 0,12 % MS<br />
35c/35d<br />
29b 37 38 32b<br />
1-1-1-1- ppdso, os<br />
1,Ol 1,23 1,30 1,35 =0,14 % MS<br />
I I I I<br />
1-1 I I<br />
3) Bingervil<strong>le</strong> (1971) : sept origines, quatre àhuit arbres par<br />
origine<br />
F = 11,98*** s résiduel = 0,09 % MS<br />
61 15 39 38 llc 10 6<br />
-1-\-1-1-1-\-1- ppdso, os<br />
0,99 1,04 1,07 1,17 1,19 1,22 1,39 =0,10 %MS<br />
I I I I 1-1<br />
4) I<strong>la</strong>ka-Est (1971) : six origines, sept caféiers par origine<br />
F = 26,04*** s résiduel = 0,105 % MS<br />
59<br />
15 17 37 35b 19<br />
I-I-1-1-1-<br />
ppdso, os<br />
0,90 0,94 1’14 1,20 1,46 = 0,13 %MS<br />
1-1 I-.-.-I ILI<br />
Cof<strong>le</strong>a canephora<br />
Les souches <strong>de</strong> Madagascar sont comparées <strong>en</strong><br />
pr<strong>en</strong>ant pour répétitions <strong>le</strong>s dosages <strong>de</strong> trois années<br />
successives:L‘action <strong>de</strong>s génotypes mise <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce<br />
par l’analyse <strong>de</strong> variance est très hautem<strong>en</strong>t significative;<br />
l’kart-type résiduel est <strong>dans</strong> ce cas <strong>de</strong><br />
0,21 % MS.<br />
Les souches étudiées se c<strong>la</strong>ss<strong>en</strong>t comme indiqué<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong> schéma ci-<strong>de</strong>ssous :<br />
Notons aussi l’influ<strong>en</strong>ce ‘du niveau <strong>de</strong> ploïdie sur<br />
<strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> : el<strong>le</strong> est analysée par <strong>la</strong> comparaison<br />
<strong>de</strong> onze coup<strong>le</strong>s isogéniques diploï<strong>de</strong>-tétraploï<strong>de</strong><br />
<strong>de</strong> C. canephora. Les moy<strong>en</strong>nes <strong>de</strong>s séries <strong>de</strong><br />
génotypes 2 x et 4 x sont i<strong>de</strong>ntiques :<br />
-<br />
x ( = ~ 2,68 ~ % ~ MS s = 0’35.Z MS<br />
-<br />
~(4~) = 2,70 % MS s = 0,25 % MS<br />
En l’abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> répétitions <strong>de</strong>s dosages, l’interaction<br />
génotype-niveau <strong>de</strong> ploïdie ne peut être éprouvée.<br />
Capot (1972) avait tiré <strong>la</strong> même conclusion <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> comparaison <strong>de</strong> popu<strong>la</strong>tions <strong>de</strong> caféiers diploï<strong>de</strong>s<br />
(quatre-vingt-quatre souches, il<br />
= 237 % MS,<br />
variation = J,61 à 3,41 % MS) et autotétraploï<strong>de</strong>s<br />
(quatre-vingt-<strong>de</strong>ux souches ; X = 2,30 % MS ;<br />
variation = 1,68 à 3,72 % MS). L‘analyse que nous<br />
<strong>en</strong> donnons situe mieux l’abs<strong>en</strong>ce d‘influ<strong>en</strong>ce du<br />
niveau <strong>de</strong> ploïdie sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> C. canephora.<br />
Transmission du caractère<br />
La faib<strong>le</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s C. arabica var.’<br />
<strong>la</strong>ztrina et mokka est contrôlée, pour Carvalho<br />
et al., (1965), par <strong>la</strong> paire d’allè<strong>le</strong>s récessifs lrlr, à<br />
effet pléiotrope. Cette action génique est modulée<br />
par <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>de</strong>s allè<strong>le</strong>s dominants Mg (var.<br />
maragogype) et Mo (var. mokka).<br />
Pour notre part, nous avons remarqué que <strong>la</strong><br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances <strong>en</strong> fécondation<br />
libre <strong>de</strong>s C. arabica éthiopi<strong>en</strong>s est peu variab<strong>le</strong>. Pour<br />
<strong>de</strong>s effectifs <strong>de</strong> quinze à vingt caféiers par <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance,<br />
<strong>le</strong>s écarts-types (0,06 à 0,13 % MS) sont du<br />
même ordre <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>ur que <strong>la</strong> fluctuation <strong>en</strong>g<strong>en</strong>drée<br />
par <strong>le</strong> milieu. On a affaire chez cette espèce à<br />
<strong>de</strong>s lignées t<strong>en</strong>dant vers I’homozygotie et <strong>dans</strong> <strong>le</strong>squel<strong>le</strong>s<br />
<strong>la</strong> variation génotypique est limitée.<br />
Nous avons surtout analysé <strong>la</strong> transmission <strong>de</strong> ce<br />
caractère <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances <strong>de</strong> C. canephora<br />
issues soit <strong>de</strong> croisem<strong>en</strong>ts contrôlés, soit <strong>de</strong> fécondation<br />
libre et représ<strong>en</strong>tées par vingt à tr<strong>en</strong>te individus.<br />
Les résultats obt<strong>en</strong>us sont résumés <strong>dans</strong> <strong>le</strong><br />
tab<strong>le</strong>au II.<br />
Les croisem<strong>en</strong>ts dirigés font interv<strong>en</strong>ir <strong>de</strong>s géniteurs<br />
à <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s faib<strong>le</strong>s ou fortes suivant <strong>le</strong>s trois combinaisons<br />
possib<strong>le</strong>s. L’analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance met <strong>en</strong><br />
évi<strong>de</strong>nce un effet significatif <strong>de</strong>s croisem<strong>en</strong>ts. Le<br />
c<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s moy<strong>en</strong>nes <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances respecte<br />
assez bi<strong>en</strong> celui <strong>de</strong>s géniteurs <strong>en</strong>trant <strong>dans</strong> chaque<br />
. Y<br />
23.1.57 K26 12.6.57 8.2.58 32.2.57 K15 K27 BE45 K28 K43<br />
.-/ I- I<br />
1,59 1,63 1 !99 2/09 2,19<br />
256<br />
I 1 1 I<br />
I I I<br />
I<br />
I<br />
1-1- I- l-l- ppdso,os<br />
2,21 2,25 2,30 2,38 2,58 = 0,31 % MS<br />
I I I<br />
‘ I<br />
, .
TABLEAU II<br />
, Transmission <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> chez Cofea canephva ,<br />
a) Desc<strong>en</strong>dances issues <strong>de</strong> croisem<strong>en</strong>ts contrôlés (Divo)<br />
'X <strong>caféine</strong> % <strong>caféine</strong><br />
<strong>de</strong>i par<strong>en</strong>ts <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances<br />
Croisem<strong>en</strong>ts .-- -A-,<br />
$? MOY. MOY. Ecut-<br />
H23 = KM29 X 107 3,O 2,6 2,s 2,62 0,31<br />
H68 = 149 X 200 . . . . 2,7 2,O 2,35 2,37 0,37<br />
tH69 = 149 X 222 . . . . 2,7 2,O 2,35 2,56 0,40<br />
H51 = 143 X 43 . . . . . 2,3 2,3 2,3 2,54 0,28<br />
H57 = AO6 X 200 ... 2,2 .2,0 2,l 2,22 0,50<br />
b) Desc<strong>en</strong>dances issues <strong>de</strong> fécondation libre (I<strong>la</strong>ka-Est)<br />
"/ <strong>caféine</strong><br />
% <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s par<strong>en</strong>ts . <strong>de</strong>&<strong>en</strong>dances<br />
Par<strong>en</strong>t $2 Q Popu-<br />
<strong>la</strong>tion Moy. Moy. Ecart-<br />
type<br />
d<br />
29-9-59 ........ 1,87 2,Ol 2,04 0,28<br />
K26 .... ...... 1,65 2,15 1,9D 1,88 0,26<br />
23-1-57 ... . . . .. 1,42 1,79 1,81 0,26<br />
combinaison. Toutefois, <strong>la</strong> variabilité phénotypique<br />
<strong>de</strong> chaque <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance est importante (écart-type<br />
<strong>de</strong> 0,30 à 0,50 % MS) et du même ordre <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>ur<br />
que <strong>dans</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion globa<strong>le</strong> <strong>de</strong> C. canephora.<br />
Aussi est-il possib<strong>le</strong> <strong>de</strong> retrouver <strong>dans</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance<br />
d'un seul croisem<strong>en</strong>t une variabilité aussi<br />
gran<strong>de</strong> que cel<strong>le</strong> qui est actuel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t connue. C'est<br />
<strong>le</strong> cas <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance H 57 pour <strong>la</strong>quel<strong>le</strong> on a<br />
obt<strong>en</strong>u <strong>le</strong>s va<strong>le</strong>urs extrêmes 1,4 à 3,8 % MS. Cette<br />
situation s'explique par <strong>le</strong> déterminisme polygénique<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> et par l'hétérozygotie .<br />
<strong>de</strong>s géniteurs <strong>de</strong> l'espèce allogame C. canephora.<br />
Ces résultats sont confirmés pour <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances<br />
issues <strong>de</strong> <strong>la</strong> fécondation libre <strong>de</strong> souches à faib<strong>le</strong>s<br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances<br />
est intermédiaire <strong>en</strong>tre <strong>le</strong> géniteur femel<strong>le</strong><br />
connu et <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion <strong>de</strong> C. canephora (tab<strong>le</strong>au II).<br />
Le c<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances suit celui du par<strong>en</strong>t<br />
femel<strong>le</strong>. La variabilité <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances est aussi du<br />
même ordre <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>ur que cel<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion<br />
globa<strong>le</strong> (écart-type <strong>de</strong> 0,30 % MS).<br />
La transmission héréditaire <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
ressort aussi <strong>de</strong>s taux <strong>en</strong>registrés chez plusieurs<br />
catégories d'hybri<strong>de</strong>s interspécifiques assez ferti<strong>le</strong>s.<br />
I1 convi<strong>en</strong>t d'être pru<strong>de</strong>nt avec ce type <strong>de</strong> matériel<br />
végétal chez <strong>le</strong>quel l'expression <strong>de</strong>s caractères<br />
dép<strong>en</strong>d <strong>de</strong> son comportem<strong>en</strong>t méiotique, <strong>de</strong>s limitations<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> recombinaison qui <strong>en</strong> résult<strong>en</strong>t et <strong>de</strong>s<br />
modifications <strong>de</strong> régu<strong>la</strong>tion qu'il ne faut pas sousestimer.<br />
Les hybri<strong>de</strong>s Congusta <strong>de</strong> première et <strong>de</strong>uxième<br />
génératïon <strong>en</strong>tre C. cong<strong>en</strong>sis et C. canephora ont<br />
une méiose diploï<strong>de</strong> et une fertilité norma<strong>le</strong> (Charrier,<br />
1972). La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion<br />
d'hybri<strong>de</strong>s (quatre-vingt-trois souches <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction<br />
à I<strong>la</strong>ka-Est) varie <strong>de</strong> 1,20 à 2,46 % MS et a pour<br />
caractéristiques E = 1,83 % MS, s = 0,23 % MS.<br />
El<strong>le</strong> se situe donc <strong>en</strong>tre cel<strong>le</strong>s <strong>de</strong>s popu<strong>la</strong>tions<br />
par<strong>en</strong>ta<strong>le</strong>s <strong>de</strong> C. cong<strong>en</strong>sis (0,96 à 1,36 % MS<br />
d'après Wilbaux, 1956) et <strong>de</strong> C. carieplzora (1,20 à<br />
3,3 % MS à Madagascar).<br />
De même, l'étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> six hybri<strong>de</strong>s FI C. canephora<br />
x C. eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s (Louarn, 1975) indique que <strong>le</strong>urs<br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> (1,2 à 1,5 % MS) sont intermédiaires<br />
<strong>en</strong>tre cel<strong>le</strong>s <strong>de</strong>s popu<strong>la</strong>tions par<strong>en</strong>ta<strong>le</strong>s<br />
C. eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s (0,2 à 0,5 % MS) et C. canephora.<br />
Enfin, d'après Capot (1972), <strong>le</strong>s hybri<strong>de</strong>s interspécifiques<br />
(( Arabusta )) étudiés (C. canephora<br />
autotétraploï<strong>de</strong>s x C. arabica) ont une <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> comprise <strong>en</strong>tre 1,72 et 2,28 % MS. La transmission<br />
<strong>de</strong> ce caractère a été précisée pour <strong>la</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance<br />
contrôlée <strong>de</strong>s géniteurs C. canephora<br />
T 32 (2,31% MS) x C. arabica Tana (0,95 % MS),<br />
dont <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> moy<strong>en</strong>ne (X = 2,02 % MS) est plus<br />
proche <strong>de</strong> cel<strong>le</strong> du par<strong>en</strong>t Robusta. Ce résultat a été<br />
confirmé à Man pour <strong>la</strong> dpc<strong>en</strong>dance <strong>de</strong> <strong>la</strong> souche<br />
C. canephora tétraploï<strong>de</strong> 200 T (2,2 % MS) fécondée<br />
librem<strong>en</strong>t par divers C. arabica : pour vingt-hit<br />
<strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dants, <strong>la</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> est<br />
<strong>de</strong> 1,80 % MS et l'écart-type s = 0,17 % MS.<br />
I<br />
r<br />
x<br />
r<br />
ACTION DES FACTEURS EXTERNES<br />
SUR LA TENEUR EN CAFÉINE<br />
b<br />
Sous <strong>le</strong> titre G Effet .milieu )), nous rapportons<br />
<strong>le</strong>s résultats concernant un même clone p<strong>la</strong>cé<br />
<strong>dans</strong> <strong>de</strong>s conditions hétérogènes ou non; nous<br />
nous intéresserons plus spécia<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t <strong>en</strong>suite à<br />
certains facteurs faci<strong>le</strong>s à contrô<strong>le</strong>r comme <strong>la</strong> date<br />
et l'année <strong>de</strong> récolte, <strong>la</strong> nutrition, <strong>la</strong> techologie,<br />
<strong>le</strong> greffage.<br />
Effet (( milieu ))<br />
L'action du milieu est d'abord <strong>en</strong>visagée <strong>dans</strong><br />
<strong>de</strong>ux essais comparatifs <strong>de</strong> clones <strong>de</strong> caféiers cultivés<br />
sur <strong>la</strong> Côte Est malgache et imp<strong>la</strong>ntés à I<strong>la</strong>ka-Est.<br />
Les <strong>de</strong>ux souches étudiées (H 865 et K 43) ont <strong>le</strong><br />
même âge et sont récoltées à maturité, tous <strong>le</strong>s
TABLEAU III<br />
Action du milieu et <strong>de</strong> <strong>la</strong> date <strong>de</strong> récolte<br />
sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
S I<br />
TABLEAU IV<br />
Comparaison <strong>de</strong> trois origines <strong>de</strong> C. arabica imp<strong>la</strong>ntées<br />
ii I<strong>la</strong>ka-Est et au Tonkoui<br />
a) Souche H865 Analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance<br />
,<br />
Source<br />
<strong>de</strong>variation SCE d. 1. CM F<br />
Pied ......... 0,7207 9 0,0801 6,97***<br />
Date.. ....... 0,2220 6 0,0370 3,22**<br />
Résiduel<strong>le</strong> .... 0,6206 54 0,0115<br />
Tota<strong>le</strong> ....... 1,5633 69<br />
31/7 19/7<br />
Dates 2118 12/6 617 319 25(9<br />
1-1-1-1-1- ppdsb,os<br />
2,11 2,lO 2,05 2,Ol 1’96 = 0,lO %MS<br />
l<br />
I<br />
I<br />
I<br />
I I . ’<br />
l<br />
I<br />
b) Souche K43<br />
Source<br />
<strong>de</strong>variation SCE d. 1. CM F<br />
Pied ......... 0,3456 9 0,0384 4,09***<br />
Date ......... 0,4033 5 0,0807 8,59***<br />
Résiduel<strong>le</strong> .... 0,4210 . 45 0,0094<br />
Tota<strong>le</strong> ....... 1,1699 59<br />
Dates 12/6 30/6 19/7 3/9 31/7 20/8<br />
l-I-+-l-/-/-<br />
ppdso,os<br />
2,92 2,88 2,85 2,77 2,71 2,70 = 0,09 %MS<br />
I<br />
I<br />
quinze jours, à raison <strong>de</strong> dix caféiers par clone<br />
répartis au hasard <strong>dans</strong> l’essai. La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
d’un échantillon <strong>de</strong> café vert est dosée par (t pied 1)<br />
et par t( date <strong>de</strong> récolte D. L’analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance<br />
appliquée aux <strong>de</strong>ux essais révè<strong>le</strong> un effet (< pied ))<br />
très hautem<strong>en</strong>t significatif (tab<strong>le</strong>au III). L’ét<strong>en</strong>due<br />
<strong>de</strong> variation maxima<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s<br />
dix répétitions atteint 0,35 % MS pour <strong>la</strong> souche<br />
PI 865 et 0,22 % MS pour K 43. El<strong>le</strong> est attribuab<strong>le</strong> à<br />
l’action du milieu pris <strong>dans</strong> un s<strong>en</strong>s <strong>la</strong>rge (hétérogénéité<br />
<strong>de</strong>s sols d’alluvions, compétition intercaféiers<br />
et avec <strong>le</strong>s arbres d’ombrage...). En conséqu<strong>en</strong>ce,<br />
<strong>la</strong> meil<strong>le</strong>ure estimation <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> d‘un génotype est <strong>la</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong> plusieurs<br />
répétitions, alors que <strong>le</strong>s prélèyem<strong>en</strong>ts provi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t<br />
habituel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t d‘un seul représ<strong>en</strong>tant <strong>de</strong> <strong>la</strong> souche<br />
étudiée ou du mé<strong>la</strong>nge <strong>de</strong>s répétitions.<br />
Dans un s<strong>en</strong>s plus général, l’effet (( milieu )) se<br />
rapportant aux influ<strong>en</strong>ces pédo-climatiques régiona<strong>le</strong>s<br />
a été analysé <strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s col<strong>le</strong>ctions <strong>de</strong> C. arabica<br />
éthiopi<strong>en</strong>s d’I<strong>la</strong>ka-Est et du Tonkoui, sur trois<br />
origines i<strong>de</strong>ntiques représ<strong>en</strong>tées par quinze arbres.<br />
I1 s’y superpose <strong>le</strong>s influ<strong>en</strong>ces <strong>de</strong> I’âge <strong>de</strong>s individus<br />
récoltés et <strong>de</strong>s conditions climatiques .particulières<br />
<strong>de</strong> l’année. L‘analyse <strong>de</strong> <strong>la</strong> variance met <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce<br />
<strong>de</strong>s différ<strong>en</strong>ces très, hautem<strong>en</strong>t significatives <strong>en</strong>tre<br />
Source<br />
<strong>de</strong> variation SCE d.1. CM F<br />
Origine ....... 1,4396 2 0,720 33,78***<br />
Lieu ......... 0,3699 1 0,370 17,87***<br />
Interaction ... 0,0656 2 0,033 1,58 NS<br />
Résiduel<strong>le</strong> .... 1,7399 84 0,021<br />
Tota<strong>le</strong> ........ 3,6150 89<br />
C<strong>la</strong>ssem<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s moy<strong>en</strong>nes<br />
Origines - 17 15 59 I<br />
1-1-1- ppdso,os = OJO % MS i<br />
0,92 1,02 1,22<br />
- I 11-1 .<br />
Lieux<br />
Madagascar : 0,99 % MS<br />
fi Côte d‘Ivoire : 1,11 % MS<br />
A = 0,12 % MS<br />
<strong>le</strong>s origines d‘une part, <strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s lieux géographiques<br />
d’autre part (tab<strong>le</strong>au IV). La différ<strong>en</strong>ce <strong>de</strong>s moy<strong>en</strong>nes<br />
<strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s localités est <strong>de</strong> 0,12 % MS ; el<strong>le</strong> est<br />
donc faib<strong>le</strong> et <strong>de</strong> l’ordre <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>ur <strong>de</strong> l‘écart-type<br />
résiduel. En outre, l’interaction origine-milieu n’est<br />
pas significative comme nous l’avions press<strong>en</strong>ti:<br />
L‘influ<strong>en</strong>ce <strong>de</strong>s conditions régiona<strong>le</strong>s <strong>de</strong> culture<br />
est donc insuffisante pour expliquer à el<strong>le</strong> seu<strong>le</strong> <strong>le</strong>s<br />
variations <strong>de</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> rapportées <strong>dans</strong> <strong>la</strong><br />
littérature à propos <strong>de</strong>s C. canephora <strong>de</strong> l’Ango<strong>la</strong> et I<br />
<strong>de</strong>s C. racemosa du Mozambique. Leurs origines<br />
génétiques sont ainsi <strong>en</strong> cause.<br />
Effet ((dates <strong>de</strong> récolte))<br />
En abordant l’action du milieu local sur <strong>la</strong> variation<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>, nous avons aussi mis <strong>en</strong><br />
évi<strong>de</strong>nce un effet significatif <strong>de</strong>s dates <strong>de</strong> récolte<br />
(tab<strong>le</strong>au III). La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> décroît ins<strong>en</strong>sib<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t<br />
du début à <strong>la</strong> fin <strong>de</strong> <strong>la</strong> récolte et <strong>en</strong>traîne un<br />
écart maximal <strong>de</strong> 0,15 à 0,22 % MS. En conséqu<strong>en</strong>ce,<br />
<strong>le</strong> résultat <strong>de</strong> l’analyse d’un échantillon<br />
risque d’être différ<strong>en</strong>t suivant que <strong>le</strong>s graines provi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t<br />
d‘une seu<strong>le</strong> récolte effectuée à <strong>de</strong>s dates .<br />
éloignées ou du mé<strong>la</strong>nge <strong>de</strong>s récoltes successives<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> même année.<br />
Effet (( années ))<br />
Dans <strong>le</strong>s diverses stations, certains génotypes ont<br />
été échantillonnés plusieurs années <strong>de</strong> suite. Les<br />
comparaisons <strong>de</strong>s coup<strong>le</strong>s <strong>de</strong> résultats obt<strong>en</strong>us peuv<strong>en</strong>t<br />
se résumer comme suit :<br />
- I<strong>la</strong>ka-Est - clones <strong>de</strong> C. canephora<br />
1968/1970 21 coup<strong>le</strong>s, écart moy<strong>en</strong> d = 0,04 % MS NS.<br />
1969/1970 13 coup<strong>le</strong>s, écart moy<strong>en</strong> d = 0,27 % MS**<br />
1970/1972 110 coup<strong>le</strong>s, écart moy<strong>en</strong> d = 0,05 % MS*<br />
I<br />
I ’
- Divo - Man - C. arabica<br />
197011971 19 coup<strong>le</strong>s, écart moy<strong>en</strong> d = 0,04 % MS*<br />
- Foumbot - C. arabica<br />
1971/1972 40 coup<strong>le</strong>s, écart moy<strong>en</strong> d = 0,20 % MS***.<br />
Les conditions climatiques particulières <strong>de</strong> l'année<br />
considérée <strong>en</strong>traîn<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s variations <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> insignifiantes ou au contraire marquées<br />
suivant <strong>le</strong>s années (écart maximum <strong>de</strong> 0,20 % MS<br />
chez C. arabica et <strong>de</strong> 0,27 % MS chez C. canephora).<br />
I1 peut se superposer à cet effet ((.année D celui <strong>de</strong><br />
l'âge <strong>de</strong>s caféiers qui n'a pas été pris <strong>en</strong> compte.<br />
En définitive, <strong>le</strong>s résultats <strong>de</strong>s dosages effectués<br />
<strong>dans</strong> un pays sur plusieurs années ne peuv<strong>en</strong>t être<br />
comparés sans précautions. Si l'interaction génotypeannée<br />
nrest pas significative, il suffirait d'utiliser un<br />
témoin constant.<br />
Action <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilisation<br />
minéra<strong>le</strong> azotée<br />
L'effet <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilisation azotée a été recherché<br />
<strong>dans</strong> un essai factoriel compr<strong>en</strong>ant <strong>le</strong>s trois dém<strong>en</strong>ts<br />
majeurs N, P et K, avec trois niveaux d'application<br />
sur l'hybri<strong>de</strong> Congusta HB imp<strong>la</strong>nté à Madagascar.<br />
L'apport d'une fumure azotée <strong>en</strong>traîne une augm<strong>en</strong>tation<br />
significative <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> l'ordre<br />
<strong>de</strong> 0,20 % MS (graphique 3). L'instal<strong>la</strong>tion d'une<br />
p<strong>la</strong>nte <strong>de</strong> couverture (F<strong>le</strong>iningia congesta) qui<br />
améliore <strong>la</strong> croissance et <strong>le</strong> taux d'azote <strong>de</strong>s feuil<strong>le</strong>s<br />
<strong>de</strong> caféiers induit aussi un relèvem<strong>en</strong>t du taux <strong>de</strong><br />
<strong>caféine</strong> (0,14 % MS).<br />
Cet essai agronomique a révélé que l'azote est <strong>le</strong><br />
facteur limitant du r<strong>en</strong><strong>de</strong>m<strong>en</strong>t <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s conditions<br />
<strong>de</strong> culture <strong>de</strong> <strong>la</strong> Côte Est malgache. En l'abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong><br />
fumure azotée, <strong>la</strong> croissance, <strong>la</strong> pr,oduction et <strong>le</strong><br />
métabolisme <strong>de</strong>s caféiers sont défici<strong>en</strong>ts à Madagascar,<br />
alors que l'action <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilisation minéra<strong>le</strong> est<br />
peu efficace <strong>en</strong> Côte d'Ivoire. En conséqu<strong>en</strong>ce, <strong>le</strong>s<br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> ne peuv<strong>en</strong>t être comparées<br />
qu'<strong>en</strong>tre arbres recevant <strong>le</strong>s mêmes traitem<strong>en</strong>ts<br />
agronomiques (p<strong>la</strong>nte <strong>de</strong> couverture, niveau <strong>de</strong>s<br />
apports azotés).<br />
Influ<strong>en</strong>ce du greffage<br />
sur Mascarocoffea<br />
Quelques clones <strong>de</strong> caféiers cultivés avai<strong>en</strong>t été<br />
greffés sur <strong>de</strong>s espèces spontanées malgaches pour<br />
étudier <strong>la</strong> compatibilité <strong>de</strong> ces associations et l'utilisation<br />
agronomique év<strong>en</strong>tuel<strong>le</strong> <strong>de</strong> ces portegreffes.<br />
Le sondage effectué ayant révélé une nette<br />
diminution <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> chez <strong>le</strong>s sujets<br />
greffés, nous avons étudié l'effet d'un porte-greffe<br />
sans <strong>caféine</strong>.<br />
50 400 450 200 250<br />
Apport azote (Kg./Ha.)<br />
Graphique 3. - Action <strong>de</strong> <strong>la</strong> fumure azotée<br />
sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> (hybri<strong>de</strong> Congusta HB)<br />
T<br />
Greffes<br />
(y) . .<br />
J / *<br />
4.5 2.0 2.5 3.o<br />
Bouture. (X)<br />
Graphique 4. - T<strong>en</strong>eur <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s clones<br />
<strong>de</strong> <strong>Coffea</strong> canephora greffés sur <strong>Coffea</strong>perrieri<br />
Dans un essai composé <strong>de</strong> coup<strong>le</strong>s ((,bouturegreffe<br />
)) <strong>de</strong> C. canephora associé à l'espèce malgache<br />
C. perrieri <strong>dans</strong> un dispositif expérim<strong>en</strong>tal complè-<br />
8-<br />
tem<strong>en</strong>t (( randomisé D, nous avons échantillonné<br />
quatre souches différ<strong>en</strong>tes à raison <strong>de</strong> quatre coup<strong>le</strong>s 1.<br />
par souche. La diminution moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s C. canephora greffés est <strong>de</strong> 0,29 % MS.<br />
L'analyse statistique <strong>de</strong>s résultats montre qu'il<br />
existe une re<strong>la</strong>tion linéaire <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
<strong>de</strong>s greffes (y) et <strong>de</strong>s boutures (x) associées par<br />
coup<strong>le</strong>s. Cette droite <strong>de</strong>s moindres rectang<strong>le</strong>s a pour<br />
équation y = 0,984 x - 0,252 (graphique 4) et el<strong>le</strong><br />
n'est pas modifiée par l'action <strong>de</strong>s génotypes.<br />
La diminution <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> due au<br />
greffage a aussi été constatée <strong>dans</strong> une combinaison<br />
'différ<strong>en</strong>te constituée par l'hybri<strong>de</strong> Congusta HB<br />
greffé sur l'espèce malgache C. millotii.<br />
*<br />
259
Facteurs <strong>de</strong> <strong>Variation</strong><br />
technologique<br />
La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s graines immatures<br />
décroît à mesure qu’el<strong>le</strong>s s’achemin<strong>en</strong>t vers <strong>la</strong><br />
maturité (Beaudin-Dufour et Mul<strong>le</strong>r, 1971). Afin<br />
d’écarter cette influ<strong>en</strong>ce, <strong>le</strong> café vert dosé provi<strong>en</strong>t<br />
exclusivem<strong>en</strong>t <strong>de</strong> fruits récoltés à maturité,<br />
Les modifications év<strong>en</strong>tuel<strong>le</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> liées aux divers mo<strong>de</strong>s <strong>de</strong> préparation du café<br />
vert (voies a humi<strong>de</strong> )) ou a sèche D, démuci<strong>la</strong>gination<br />
chimique, séchage ...) n’ont pas été étudiées.<br />
Pour Wilbaux (1956), <strong>la</strong> grosseur <strong>de</strong>s graines<br />
n’influe pas sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. Mais Portères<br />
(1937) note qu’el<strong>le</strong> est plus faib<strong>le</strong> chez <strong>le</strong>s graines<br />
G caracolis )> par rapport aux graines norma<strong>le</strong>s <strong>de</strong><br />
gros Indénié (diminution <strong>de</strong> 0’10 à 0,70 % MS).<br />
Nous confirmons cette diminution chez une souche<br />
<strong>de</strong> C. canephora (clone 526-60), mais el<strong>le</strong> est <strong>de</strong><br />
peu d’importance (0,04 % MS).<br />
En définitive, <strong>le</strong>s importantes variations <strong>de</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong><br />
<strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>en</strong>registrées pour certaines souches au<br />
cours <strong>de</strong>s dosages successifs <strong>de</strong>puis 1968 (écart<br />
maximal r<strong>en</strong>contré : 0,SO % MS) s’expliqu<strong>en</strong>t par<br />
<strong>le</strong>s défauts d’échantillonnage et par l’action <strong>de</strong>s<br />
facteurs externes dont <strong>le</strong>s plus significatifs <strong>en</strong>traîn<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s écarts <strong>de</strong> l’ordre <strong>de</strong> 0,3O % MS. Le prélèvem<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s échantillons doit donc t<strong>en</strong>dre à contrô<strong>le</strong>r au<br />
mieux <strong>le</strong>s facteurs <strong>de</strong> variation connus (lieu,<br />
métho<strong>de</strong>s cultura<strong>le</strong>s et fertilisation, année et date <strong>de</strong><br />
récolte, greffage ...) et à pr<strong>en</strong>dre un nombre <strong>de</strong><br />
répétitions adéquat par origine étudiée (quinze<br />
individus ‘par <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance).<br />
La plupart <strong>de</strong>s modifications <strong>de</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
induites par <strong>le</strong>s conditions pédo-climatiques loca<strong>le</strong>s<br />
se rapport<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> physiologie du caféier. De même,<br />
<strong>la</strong> fumure minéra<strong>le</strong> azotée agit sur <strong>le</strong> métabolisme<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>caféine</strong> qui possè<strong>de</strong> <strong>dans</strong> sa molécu<strong>le</strong> une base<br />
azotée purique. Enfin, <strong>la</strong> diminution <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s graines <strong>de</strong> C. canephora greffé sur une<br />
espèce malgache C. perrieri résulte <strong>de</strong> l’interaction<br />
défavorab<strong>le</strong> du porte-greffe sur <strong>la</strong> physiologie du<br />
greffon : l’incompatibilité partiel<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> greffe se<br />
traduit par un bourre<strong>le</strong>t important et une vigueur<br />
moindre du caféier greffé par rapport aux boutures<br />
isogéniques du même âge. Cette influ<strong>en</strong>ce ne permet<br />
pas <strong>de</strong> conclure à une action directe du caféier malgache<br />
pris comme porte-greffe sur <strong>la</strong> biosynthèse <strong>de</strong><strong>la</strong><br />
<strong>caféine</strong>. Suivant <strong>le</strong>s auteurs, el<strong>le</strong> a son siège soit<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong>s feuil<strong>le</strong>s (An<strong>de</strong>rson et Gibbs, 1962) et tout<br />
spécia<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t <strong>le</strong>s jeunes feuil<strong>le</strong>s (Wanner et B<strong>la</strong>im,<br />
1961), soit <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s fruits (Kel<strong>le</strong>r et al., 1972) et<br />
plus particulièrem<strong>en</strong>t <strong>le</strong> péricarpe (Baumann et<br />
Wanner, 1972).<br />
I<br />
li(<br />
CONCLUSIONS .<br />
1<br />
Cette synthèse sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> du café<br />
vert constitue une étape <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s recherches caféières.<br />
El<strong>le</strong> correspond à l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> <strong>de</strong>s résultats acquis<br />
sur <strong>le</strong>s facteurs <strong>de</strong> variation <strong>de</strong> ce caractère et qui<br />
ont une va<strong>le</strong>ur opérationnel<strong>le</strong> pour l’obt<strong>en</strong>tion <strong>de</strong><br />
e<br />
cafés moins riches <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>.<br />
Le fait majeur est d’avoir montré que chaque<br />
génotype a une <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> définie et que <strong>la</strong><br />
transmission héréditaire <strong>de</strong> ce caractère est <strong>de</strong> type<br />
quantitatif (déterminisme polygénique). La variation<br />
génétique <strong>de</strong> l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> <strong>de</strong>s génotypes <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction<br />
appart<strong>en</strong>ant aux espèces cultivées a une ét<strong>en</strong>due <strong>de</strong><br />
l’ordre <strong>de</strong> 1 % pour C. arabica et <strong>de</strong> ‘2 % pour<br />
C. canephora. La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong><br />
chaque <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dance contrôlée est proche <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
moy<strong>en</strong>ne arithmétique <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>de</strong>s par<strong>en</strong>ts. La<br />
variabilité <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances est liée au <strong>de</strong>gré d’hétérozygotie<br />
<strong>de</strong>s par<strong>en</strong>ts et par voie <strong>de</strong> conséqu<strong>en</strong>ce à<br />
<strong>le</strong>ur mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> reproduction. Ainsi <strong>la</strong> variation <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> est-el<strong>le</strong> faib<strong>le</strong> pauk <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances<br />
<strong>de</strong> l’espèce C. arabica à autogamie prépondérante<br />
(écarts-types <strong>de</strong> 0,06 à 0,13 % MS), alors que <strong>le</strong>s<br />
géniteurs fortem<strong>en</strong>t hétérozygotes <strong>de</strong> l‘espèce allogame<br />
C. canephora donn<strong>en</strong>t naissance à <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>-<br />
dances dont l’ét<strong>en</strong>due <strong>de</strong> variation recouvre ;el<strong>le</strong><br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion échantillonnée (écarts-types <strong>de</strong> 0,30<br />
9 0,50 % MS). ‘De même, <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> est intermédiaire <strong>en</strong>tre cel<strong>le</strong> <strong>de</strong>s espèces<br />
par<strong>en</strong>tes pour <strong>le</strong>s croisem<strong>en</strong>ts interspécifiques<br />
(hybri<strong>de</strong>s Congusta et (( Arabusta B, C. canephora x<br />
C. ezig<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s). Rappelons aussi que <strong>la</strong> duplication<br />
chromosomique <strong>de</strong> C. canephora n’<strong>en</strong>trainë pas <strong>de</strong><br />
modification <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s génotypes<br />
autotétraploï<strong>de</strong>s.<br />
L’expression du caractère (( <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> ))<br />
d‘un génotype donné est modifiée par l’action <strong>de</strong><br />
facteurs externes variés. Seuls quelques-uns prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong>s effets significatifs (0,20 à 0,30 % MS) par<br />
rapport à <strong>la</strong> variation résiduel<strong>le</strong> <strong>de</strong>s divers essais.<br />
Ce sont <strong>le</strong>s dates et <strong>le</strong>s années <strong>de</strong> récolte <strong>de</strong>s fruits<br />
mûrs, l’hétérogénéité du milieu et <strong>la</strong> diversité <strong>de</strong>s<br />
lieux d’imp<strong>la</strong>ntation, <strong>le</strong> niveau <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilisation<br />
azotée. En fait, l’influ<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> ces facteurs externes<br />
est faib<strong>le</strong> par rapport à <strong>la</strong> variation génétique (cinq<br />
à huit fois moindre) ; l’action du milieu est aisém<strong>en</strong>t<br />
atténuée <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s essais si l’on pr<strong>en</strong>d gar<strong>de</strong> <strong>de</strong> réaliser<br />
<strong>le</strong>s prélèvem<strong>en</strong>ts <strong>dans</strong> <strong>de</strong>s conditions homogènes.<br />
De plus, l’échantillonnage <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances <strong>de</strong><br />
v<br />
260
C. arabica et <strong>de</strong> C. canephora a été calculé pour<br />
mettre <strong>en</strong> évi<strong>de</strong>nce <strong>de</strong>s différ<strong>en</strong>ces <strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s origines<br />
génétiques <strong>de</strong> l‘ordre <strong>de</strong> 2 CT : il est <strong>de</strong> quinze caféiers<br />
au maximum.<br />
L‘emploi d‘une espèce qui ne conti<strong>en</strong>t pas <strong>de</strong><br />
<strong>caféine</strong> comme porte-greffe <strong>de</strong> C. canephora <strong>en</strong>traîne<br />
une diminution moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>de</strong> 0,30 % MS<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong>s graines produites par <strong>le</strong> greffon. Cet effet<br />
bénéfique s’accompagne d’une interaction défavorab<strong>le</strong><br />
pour sa vigueur et d’une incompatibilité<br />
partiel<strong>le</strong>.<br />
La variation génétique du caractère a aussi été<br />
abordée <strong>dans</strong> l’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> du g<strong>en</strong>re CofSea. La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong><br />
<strong>en</strong> <strong>caféine</strong> varie <strong>de</strong> façon continue <strong>de</strong> 0,2 à 4 %MS<br />
chez <strong>le</strong>s espèces d’origine africaine, avec <strong>de</strong>s chevauchem<strong>en</strong>ts<br />
importants <strong>en</strong>tre el<strong>le</strong>s. Comme on <strong>le</strong> sait,<br />
<strong>le</strong> café Arabica conti<strong>en</strong>t <strong>en</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong>ux fois moins<br />
<strong>de</strong> <strong>caféine</strong> que <strong>le</strong> café Robusta (1,2 contre 2,5 % MS<br />
<strong>en</strong> Côte d’Ivoire). I1 existe une coupure nette avec<br />
<strong>le</strong>s groupes <strong>de</strong>s Mascarocoffea et <strong>de</strong>s ParacofSea<br />
qui ne conti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t pas <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> naturel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t.<br />
L’<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> <strong>de</strong> ces conclusions constitue une base<br />
soli<strong>de</strong> pour é<strong>la</strong>borer un programme d’amélioration<br />
génétique du caractère ((<strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>)). Sa mise<br />
<strong>en</strong> œuvre dép<strong>en</strong>d <strong>de</strong>s objectifs que l’on se fixe :<br />
rapidité d’obt<strong>en</strong>tion <strong>de</strong>s résultats, taux <strong>de</strong> <strong>caféine</strong><br />
recherché, mo<strong>de</strong> d‘utilisation technologique. Nous<br />
proposons un certain nombre d’ori<strong>en</strong>tations pour<br />
<strong>la</strong> réalisation d’un tel programme.<br />
1) L‘exploitation immédiate ’ <strong>de</strong>s résultats <strong>de</strong>s<br />
dosages effectués chez <strong>le</strong>s <strong>de</strong>ux espèces cultivées est<br />
possib<strong>le</strong> par <strong>la</strong> vulgarisation <strong>de</strong>s souches sé<strong>le</strong>ctionnées<br />
productives qui ont, <strong>en</strong> outre; <strong>le</strong>s plus faib<strong>le</strong>s<br />
<strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. Actuel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t, <strong>le</strong>s variations<br />
observées permett<strong>en</strong>t <strong>de</strong> se fixer comme critère <strong>de</strong><br />
sé<strong>le</strong>ction <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s inférieures à 1 % pour C. arabica<br />
(origines éthiopi<strong>en</strong>nes numéros 15 et 17, <strong>la</strong><br />
plupart <strong>de</strong>s variétés sé<strong>le</strong>ctionnées d’Amérique austra<strong>le</strong>)<br />
et à 2 % pour C. canephora (huit clones ret<strong>en</strong>us<br />
parmi <strong>la</strong> quarantaine <strong>de</strong> souches sé<strong>le</strong>ctionnées à<br />
Madagascar)“, ce qui constituerait un ’abaissem<strong>en</strong>t<br />
<strong>de</strong> 20 à 25 % par rapport aux cafés commercialisés.<br />
Cette amélioration qualitative ne risque pas d’être<br />
remise <strong>en</strong> cause par <strong>la</strong> structure <strong>de</strong>s variétés vulgarisées<br />
: lignées fixées <strong>de</strong> C. arabica, sous-clonage<br />
<strong>de</strong>s pieds mères <strong>de</strong> C. canephora. Par contre, <strong>la</strong><br />
variabilité du caractère serait intégra<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t<br />
restituée <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances sexuées <strong>de</strong> cette<br />
<strong>de</strong>rnière.<br />
* La distributidn <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s quarante-<strong>de</strong>ux<br />
clones productifs <strong>de</strong> C. cuizeplrouu ret<strong>en</strong>us pour <strong>la</strong> vulgarisation<br />
à Madagascar a pour moy<strong>en</strong>ne 2,21 % MS et pour écarttype<br />
0,31 % MS. Ces caractéristiques sont équival<strong>en</strong>tes à<br />
cel<strong>le</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> popu<strong>la</strong>tion <strong>de</strong>s souches <strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction 6 = 2,15 %<br />
MS, s = 0,32 % MS). La sé<strong>le</strong>ction sur <strong>la</strong> productivité a donc<br />
conduit à ret<strong>en</strong>ir <strong>de</strong>s clones représ<strong>en</strong>tatifs <strong>de</strong> <strong>la</strong> variabilité<br />
globa<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> chez C. canephora. Cette<br />
situation s’explique par l’abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> liaison nette <strong>en</strong>tre ces<br />
<strong>de</strong>ux caractkres.<br />
2) L‘obt<strong>en</strong>tion <strong>de</strong> caféiers Arabica et Robusta,<br />
avec un taux <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> <strong>en</strong>core plus faib<strong>le</strong>, passe<br />
par <strong>la</strong> création <strong>de</strong> nouvel<strong>le</strong>s combinaisons génétiques.<br />
Etant donné <strong>le</strong> mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> transmission du<br />
caractère étudié, il importe <strong>de</strong> réaliser <strong>de</strong>s croisem<strong>en</strong>ts<br />
<strong>en</strong>tre <strong>de</strong>s géniteurs à basse <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong><br />
(0,6 à 0,8 % MS pour C. arabica ; 1,2 à 1,5 % MS<br />
pour C. canepkora à Madagascar) et d’exploiter <strong>la</strong><br />
variabilité <strong>de</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances. Si <strong>la</strong> diversité génétique<br />
du (( pool N <strong>de</strong> départ est insuffisante, il n’est<br />
pas certain que l’on réussisse à dépasser <strong>le</strong> cadre <strong>de</strong><br />
<strong>la</strong> variabilité connue.<br />
3) I1 ne faut donc pas perdre <strong>de</strong> vue que <strong>le</strong> matériel<br />
végétal sé<strong>le</strong>ctionné <strong>dans</strong> <strong>la</strong> plupart <strong>de</strong>s pays<br />
producteurs <strong>de</strong> café a une base génétique restreinte.<br />
Les résultats <strong>de</strong>s prospections du c<strong>en</strong>tre d’origine <strong>de</strong><br />
C. arabica sont révé<strong>la</strong>teurs <strong>de</strong> cette situation. En<br />
effet, <strong>le</strong>s cultivars sé<strong>le</strong>ctionnés <strong>en</strong> Amérique austra<strong>le</strong><br />
<strong>dans</strong> <strong>de</strong>s introductions restreintes ont une faib<strong>le</strong><br />
variabilité et <strong>de</strong> basses <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. Par contre,<br />
<strong>le</strong>s origines spontanées ou sub-spontanées d‘Ethiopie<br />
prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t une ét<strong>en</strong>due <strong>de</strong> variation plus importante.<br />
Nous avons aussi signalé pour C. canephora<br />
que <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> dép<strong>en</strong>dait <strong>de</strong>s prov<strong>en</strong>ances<br />
’ (différ<strong>en</strong>ce <strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s Robusta INÉAC et <strong>le</strong>s Kouilou<br />
spontanés ivoiri<strong>en</strong>s). Ces exemp<strong>le</strong>s prouv<strong>en</strong>t que <strong>de</strong><br />
nouveaux progrès ne sont possib<strong>le</strong>s que par un<br />
é<strong>la</strong>rgissem<strong>en</strong>t et une diversification du (( pool ))<br />
génique <strong>de</strong> départ. Pour C. arabica, <strong>le</strong> problème est<br />
<strong>en</strong> partie résolu. Si l’on <strong>de</strong>vait refaire une prospection<br />
<strong>en</strong> Ethiopie, il serait souhaitab<strong>le</strong> d’insister sur<br />
<strong>la</strong> province <strong>de</strong> Goré où l’on r<strong>en</strong>contre <strong>la</strong> variabilité<br />
maxima<strong>le</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> (origines 15, 17 et<br />
19). Par contre, pour C. canephora, <strong>la</strong> situation est<br />
moins nette : <strong>le</strong> matériel végétal cultivé est <strong>de</strong> type<br />
Robusta et plus rarem<strong>en</strong>t Kouilou ; <strong>la</strong> multiplication<br />
<strong>en</strong> fécondation libre <strong>de</strong> ces popu<strong>la</strong>tions allogames<br />
<strong>en</strong>g<strong>en</strong>dre une gran<strong>de</strong> diversité ; cette appar<strong>en</strong>ce<br />
est probab<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t trompeuse. L’échantillonnage<br />
du polymorphisme <strong>de</strong> cette espèce à gran<strong>de</strong><br />
distribution géographique est à repr<strong>en</strong>dre, sans<br />
négliger <strong>le</strong>s espèces appar<strong>en</strong>tées comme C. cong<strong>en</strong>sis,<br />
et <strong>le</strong> caféier <strong>de</strong> <strong>la</strong> (( Nana D.<br />
4) Les souches sé<strong>le</strong>ctionnées <strong>de</strong> Canephorof<strong>de</strong>s<br />
sont pratiquem<strong>en</strong>t <strong>le</strong>s seu<strong>le</strong>s à être cultivées <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s<br />
régions tropica<strong>le</strong>s <strong>de</strong> basse altitu<strong>de</strong>, mais <strong>le</strong>urs<br />
charges <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> sont <strong>le</strong>s plus é<strong>le</strong>vées. On ne peut<br />
pas <strong>le</strong>ur substituer <strong>le</strong>s lignées <strong>de</strong> C. arabica qui<br />
donn<strong>en</strong>t un café <strong>de</strong> meil<strong>le</strong>ure qualité à <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> moy<strong>en</strong>ne, du fait <strong>de</strong> son inadaptation aux<br />
conditions écologiques <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ine. Pourtant, il<br />
semb<strong>le</strong> bi<strong>en</strong> que l’on puisse réduire <strong>le</strong> taux <strong>de</strong> <strong>caféine</strong><br />
<strong>de</strong>s caféiers cultivés <strong>en</strong> basse altitu<strong>de</strong> par l’exploitation<br />
<strong>de</strong> <strong>la</strong> variabilité intraspécifique et par l’hybridation<br />
interspécifique, ces <strong>de</strong>ux voies n’étant pas<br />
exclusives l’une <strong>de</strong> l’autre. Nous avons déjà <strong>en</strong>visagé<br />
<strong>la</strong> première év<strong>en</strong>tualité ; pour bi<strong>en</strong> montrer sa va<strong>le</strong>ur<br />
opérationnel<strong>le</strong>, il suffit <strong>de</strong> rappe<strong>le</strong>r <strong>de</strong>ux exemp<strong>le</strong>s :<br />
26 1<br />
*<br />
b’<br />
c<br />
li’
h<br />
n<br />
I<br />
1<br />
- <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s col<strong>le</strong>ctions <strong>de</strong> C. ncanephora <strong>de</strong> Madagascar,<br />
il existe plusieurs génotypes dont <strong>le</strong>s taux <strong>de</strong><br />
<strong>caféine</strong> se situ<strong>en</strong>t au niveau <strong>de</strong> <strong>la</strong> moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong><br />
C. arabica (1,20 % MS) ;<br />
- l’espèce C. cong<strong>en</strong>sis appar<strong>en</strong>tée aux Canephoroï<strong>de</strong>s<br />
prés<strong>en</strong>te une variatibn <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> (1 à 1,4 % MS) i<strong>de</strong>ntique à cel<strong>le</strong> <strong>de</strong> l’Arabica.<br />
Ri<strong>en</strong> ne prouve que <strong>dans</strong> ces <strong>de</strong>ux cas on ne peut<br />
pas tomber <strong>en</strong> <strong>de</strong>ssous du seuil <strong>de</strong> 1 % MS.<br />
Le greffage <strong>de</strong> C. canephora sur <strong>le</strong>s caféiers malgaches<br />
sans <strong>caféine</strong> est aussi un moy<strong>en</strong> d’abaisser<br />
sa <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong>. Cep<strong>en</strong>dant, <strong>la</strong> combinaison<br />
étudiée avec C. perrieri n’est pas exploitab<strong>le</strong> directem<strong>en</strong>t<br />
à cause d’une interaction défavorab<strong>le</strong> au greffon.<br />
L’influ<strong>en</strong>ce d‘autres combinaisons mieux équilibrées<br />
sur <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> pourrait être recherchée.<br />
5) Le recours aux croisem<strong>en</strong>ts interspécifiques<br />
pour améliorer <strong>la</strong> qualité <strong>de</strong>s cafés <strong>de</strong> basse altitu<strong>de</strong><br />
est <strong>en</strong>visagé pour trois raisons :<br />
- on ne peut <strong>le</strong>ur substituer <strong>le</strong>s lignées <strong>de</strong><br />
C. arabica du fait <strong>de</strong> l’inadaptation <strong>de</strong> cel<strong>le</strong>s-ci aux<br />
conditions écologiques <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ine,<br />
- on connaît quelques hybri<strong>de</strong>s dont <strong>la</strong> fertilité<br />
est compatib<strong>le</strong> avec <strong>le</strong>ur exploitation agronomique,<br />
- <strong>le</strong>urs <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> sont intermédiaires<br />
<strong>en</strong>tre cel<strong>le</strong>s <strong>de</strong>s par<strong>en</strong>ts et <strong>le</strong>ur variabilité donne<br />
prise à <strong>la</strong> sé<strong>le</strong>ction.<br />
Les hybri<strong>de</strong>s Congusta (C. cong<strong>en</strong>sis x C. robusta)<br />
cultivés à Java et à Madagascar, et <strong>le</strong>s hybri<strong>de</strong>s<br />
G Arabusta D (C. arabica x C. robusta autotétraploï<strong>de</strong>)<br />
expérim<strong>en</strong>tés <strong>en</strong> Côte d’Ivoire répon<strong>de</strong>nt à<br />
l’objectif fixé. La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong> ces hybri<strong>de</strong>s<br />
peut être abaissée par l’utilisation préfér<strong>en</strong>tiel<strong>le</strong> <strong>de</strong><br />
géniteurs à basse <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> et par une sé<strong>le</strong>ction sur ce<br />
critère <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>dances hybri<strong>de</strong>s.<br />
Mais on peut aussi bi<strong>en</strong> hybri<strong>de</strong>r C. canephora<br />
avec <strong>le</strong>s autres espèces spontanées africaines parfois<br />
cultivées très loca<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t. Les plus intéressantes du<br />
point <strong>de</strong> vue <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>caféine</strong> sont C. racemosa (0,6 à<br />
1,2 % MS) et surtout C. eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s (0,2 à 0,5 %<br />
MS). Cette voie <strong>de</strong> recherche suppose une bonne<br />
connaissance <strong>de</strong>s re<strong>la</strong>tions cytogénétiques <strong>en</strong>tre <strong>le</strong>s<br />
espèces et l’obt<strong>en</strong>tion d’hybri<strong>de</strong>s assez ferti<strong>le</strong>s pour<br />
<strong>en</strong>visager <strong>le</strong>ur utilisation agronomique. De tels<br />
travaux sont <strong>en</strong> cours à Madagascar et <strong>en</strong> Côte<br />
d’Ivoire. L‘étu<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> combinaison C. canephora x<br />
C. eug<strong>en</strong>ioi<strong>de</strong>s est <strong>la</strong> plus avancée (Louarn, 1975).<br />
Tout programme <strong>de</strong> cette nature repose aussi sur<br />
l’acquisition <strong>de</strong> a pools n géniques diversifiés.<br />
6) La culture <strong>de</strong> caféiers ne cont<strong>en</strong>ant pas, à l’état<br />
naturel, <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> serait <strong>la</strong> meil<strong>le</strong>ure solution pour<br />
remp<strong>la</strong>cer <strong>le</strong>s cafés décaféinés par voie chimique,<br />
actuel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t commercialisés. El<strong>le</strong> repose donc<br />
sur <strong>la</strong> domestication <strong>de</strong>s caféiers spontanés appart<strong>en</strong>ant<br />
aux groupes <strong>de</strong>s Mascarocoffea et <strong>de</strong>s<br />
Paracoffea.<br />
L’étu<strong>de</strong> réc<strong>en</strong>te <strong>de</strong>s col<strong>le</strong>ctions <strong>de</strong> Mascarocoffea<br />
porte sur <strong>la</strong> diversité <strong>de</strong> <strong>le</strong>urs caractéristiques. Le<br />
café produit est habituel<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t impropre à <strong>la</strong><br />
consommation du fait <strong>de</strong> substances amères et <strong>de</strong><br />
goûts ou d’arôme particuliers. Dans l’état actuel <strong>de</strong><br />
nos connaissances, on peut p<strong>en</strong>ser que l’exploitation<br />
directe <strong>de</strong> ces espèces sans <strong>caféine</strong> peut aboutir,<br />
<strong>dans</strong> <strong>la</strong> mesure où <strong>le</strong>s facteurs défavorab<strong>le</strong>s prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t<br />
une gran<strong>de</strong> variabilité <strong>dans</strong> <strong>le</strong>s popu<strong>la</strong>tions<br />
naturel<strong>le</strong>s, ce qui est <strong>en</strong> cours <strong>de</strong> démonstration<br />
(Charrier, 1975).<br />
Ces difficultés incit<strong>en</strong>t, <strong>en</strong> att<strong>en</strong>dant, à t<strong>en</strong>ter<br />
l’introgression du caractère (( abs<strong>en</strong>ce <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> )><br />
chez <strong>le</strong>s caféiers cultivés C. arnbica et C. canephora.<br />
Les croisem<strong>en</strong>ts <strong>de</strong>s Mascarocoffeu avec ces caféiers<br />
africains sont diffici<strong>le</strong>s à réussir. Les hybri<strong>de</strong>s<br />
obt<strong>en</strong>us sont très peu ferti<strong>le</strong>s et <strong>le</strong>ur intérêt<br />
dép<strong>en</strong>d <strong>de</strong>s possibilités <strong>de</strong> restauration <strong>de</strong> cette<br />
fertilité (Charrier, 1975).<br />
Le cas <strong>de</strong>s Paracoffea sans <strong>caféine</strong> est tout aussi<br />
particulier. C’est une catégorie <strong>de</strong> caféiers très<br />
spéciaux dont on sait bi<strong>en</strong> peu <strong>de</strong> choses, mais dont<br />
l’étu<strong>de</strong> biologique est du plus grand intérêt.<br />
Ces voies <strong>de</strong> recherches sont toutes à long terme<br />
et <strong>le</strong>urs résultats sont incertains. Mais el<strong>le</strong>s permett<strong>en</strong>t<br />
une analyse génétique <strong>de</strong> <strong>la</strong> biosynthèse <strong>de</strong> <strong>la</strong><br />
<strong>caféine</strong>.<br />
7) Toutes <strong>le</strong>s propositions précé<strong>de</strong>ntes <strong>de</strong> recherches<br />
sont ori<strong>en</strong>tées vers l’obt<strong>en</strong>tion <strong>de</strong> caféiers cultivés<br />
cont<strong>en</strong>ant moins <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> <strong>en</strong> vue <strong>de</strong> <strong>la</strong> ‘<br />
consommation. Mais on peut tout aussi bi<strong>en</strong> réaliser<br />
une sé<strong>le</strong>ction pour <strong>de</strong> très fortes <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> <strong>en</strong> vue <strong>de</strong> l’extraction <strong>de</strong> cet alcaloï<strong>de</strong> et <strong>de</strong><br />
son utilisation industriel<strong>le</strong>. I1 faut partir <strong>dans</strong> ce<br />
cas <strong>de</strong> l’espèce C. canephora, dont certains génotypes<br />
atteign<strong>en</strong>t <strong>de</strong>s <strong>t<strong>en</strong>eur</strong>s <strong>de</strong> 4 % MS et appliquer<br />
un niveau <strong>de</strong> fumure azotée qui améliore <strong>le</strong> r<strong>en</strong><strong>de</strong>m<strong>en</strong>t<br />
<strong>en</strong> alcaloï<strong>de</strong>.<br />
, ,<br />
Nous t<strong>en</strong>ons à remercier <strong>le</strong>s responsab<strong>le</strong>s <strong>de</strong>s <strong>la</strong>boratoires <strong>de</strong> physiologie <strong>de</strong> I’ORSTOM (MM. J. P. Colonna et H. Rabéchault)<br />
et <strong>de</strong> chimie <strong>de</strong> I’IFCC (M. J.-C. Vinc<strong>en</strong>t) ainsi que <strong>le</strong>urs col<strong>la</strong>borateurs (Mmes D. Raillot et D. Lievoux) qui ont effectué <strong>le</strong>s<br />
nombreux dosages <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> rapportés <strong>dans</strong> cet artic<strong>le</strong>.<br />
Nos remerciem<strong>en</strong>ts s’adress<strong>en</strong>t aussi aux responsab<strong>le</strong>s IFCC <strong>de</strong> <strong>la</strong> sé<strong>le</strong>ction du café à Madagascar (MM. P. Picot et 5. Vianney-<br />
Liaud), <strong>en</strong> Côte d’Ivoire (M. J. Capot) et au Cameroun (M. P. Bouharmont) et à M. F. Berthou (ORSTOM, Côte d‘Ivoire)<br />
pour <strong>le</strong>ui col<strong>la</strong>boration à cette étu<strong>de</strong> : mise à notre disposition d’essais, récolte et préparation d’une partie <strong>de</strong>s échantillons,<br />
communication <strong>de</strong> résultats d’analyse.<br />
Nous y associons M. <strong>le</strong> Professeur G. Rizet, tant pour ses conseils que pour <strong>le</strong> vif intérêt qu’il a porté à cette étu<strong>de</strong>, et<br />
Mme M. Dahuron qui <strong>en</strong> a assuré <strong>la</strong> dactylographie.<br />
I<br />
262 ’
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graph., tabl., réf.<br />
La <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> cafkine <strong>de</strong>s caféiers cultivés et spontanés<br />
<strong>en</strong> col<strong>le</strong>ction à Madagascar, <strong>en</strong> Côte d'Ivoire et au<br />
Cameroun est déterminée sur graines par <strong>la</strong> métho<strong>de</strong> <strong>de</strong><br />
Kum-Tatt, et confirmée <strong>en</strong> cas d'abs<strong>en</strong>ce par chromatographie<br />
sur couche mince.<br />
Les taux <strong>de</strong> <strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s souches étudiées vari<strong>en</strong>t globa<strong>le</strong>m<strong>en</strong>t<br />
<strong>dans</strong> <strong>le</strong>s limites suivantes :<br />
- C. arabica : 0,58 à 1,89 % MS,<br />
C. canephora : 1,16 à 4,O % MS,<br />
C. eiigeiiioi<strong>de</strong>s : 0,23 à 0,51 % MS,<br />
Libério-excelsoi<strong>de</strong>s : 0,52 à 1,SO MS,<br />
- C. steizophyl<strong>la</strong> : 1,7 % MS.<br />
Les Paracoffea ebracteo<strong>la</strong>ta (africain), hiimbertii<br />
(malgache) et beizga<strong>le</strong>iuis (asiatique) ne conti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t pas<br />
<strong>de</strong> <strong>caféine</strong>, comme <strong>la</strong> plupart <strong>de</strong>s Mascarocoffea.<br />
CHARRIER (A.), BERTHAUD (J.). - <strong>Variation</strong> of<br />
the caffeine cont<strong>en</strong>t in the Coffia g<strong>en</strong>us. Café Cacao<br />
Thé (Paris), vol. XIX, no 4, oct.-déc. 1975, p. 251-264,<br />
graph., tabl . , réf.<br />
The caffeine cont<strong>en</strong>t of the cultivated and spontaneous<br />
coffee trees in the Madagascar, Ivory Coast and Cameroon<br />
col<strong>le</strong>ctions was <strong>de</strong>termined on seeds using' the<br />
Kum-Tatt method and was confirmed in the case of any<br />
abs<strong>en</strong>ce by thin-<strong>la</strong>yer chromatography.<br />
The caffeine cont<strong>en</strong>ts of the strains studied varied as a<br />
who<strong>le</strong> in the following ranges :<br />
- C. arabica : 0.58 to 1.89 % DM.<br />
- - C. canephor-a : 1.16 to 4.0 % DM.<br />
- C. euperzioi<strong>de</strong>s : 0.23 to 0.51 % DM.<br />
- Liberio-excelsoi<strong>de</strong>s : 0.52 to 1.80 74 DM.<br />
- C. sterzophyl<strong>la</strong> : 1.7 % DM.<br />
Puracoffea ebracteo<strong>la</strong>ta (African), himibertii (Ma<strong>la</strong>gasy)<br />
and beiiga<strong>le</strong>rzsis (Asiatic) do not contain any<br />
caffeine as do most Mascarocoffea.<br />
1'<br />
263
Y<br />
Le fait majeur est d'avoir montré que chaque génotype<br />
a une <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong> <strong>caféine</strong> définie et que <strong>la</strong> transmission<br />
héréditaire <strong>de</strong> ce caractère est <strong>de</strong> type quantitatif<br />
(déterminisme polygénique), aussi bi<strong>en</strong> chez C. arabica et<br />
C. canephora que <strong>dans</strong> <strong>le</strong> cas d'hybri<strong>de</strong>s interspécifiques.<br />
L'expression <strong>de</strong> ce caractère est modifiée par l'action<br />
<strong>de</strong> facteurs externes variés dont <strong>le</strong>s plus significatifs<br />
sont <strong>le</strong>s dates et <strong>le</strong>s années <strong>de</strong> récolte <strong>de</strong>s fruits mûrs,<br />
l'hétérogknéité du milieu local et <strong>la</strong> diversité' <strong>de</strong>s lieux<br />
d'imp<strong>la</strong>ntation, <strong>le</strong> niveau <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilisation azotée.<br />
De plus, <strong>le</strong> greffage <strong>de</strong> souches <strong>de</strong> C. canephora sur<br />
une espbce <strong>de</strong> caféier spontané malgache réputé sans<br />
<strong>caféine</strong> <strong>en</strong>traîne une diminution moy<strong>en</strong>ne <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>t<strong>en</strong>eur</strong> <strong>en</strong><br />
<strong>caféine</strong> <strong>de</strong>s graines récoltées sur <strong>le</strong> greffon <strong>de</strong> 0,30 % MS.<br />
L'<strong>en</strong>semb<strong>le</strong> <strong>de</strong> ces résultats constitue une base pour <strong>la</strong><br />
définition <strong>de</strong>s voies d'amélioration génétique <strong>le</strong>s plus<br />
propices à l'obt<strong>en</strong>tion <strong>de</strong> cafés cont<strong>en</strong>ant peu ou pas <strong>de</strong><br />
<strong>caféine</strong>.<br />
The main accomplishm<strong>en</strong>t lies in the fact that it was<br />
shown that each g<strong>en</strong>otype has a <strong>de</strong>fihite caffeine cont<strong>en</strong>t<br />
and that the hereditary transmission of this characteristic<br />
is of a quantitative nature (polyg<strong>en</strong>ic <strong>de</strong>terminism)<br />
both in C. arabica and C. canephora and in the case of<br />
interspecsc hybrids.<br />
The expression of this characteristic is modified by the<br />
action of various external factors the most significant of<br />
which are the dates and years of harvesting of the ripe<br />
fruits, the heterog<strong>en</strong>eity of the local <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t, the<br />
diversity of the p<strong>la</strong>nting sites and the nitrog<strong>en</strong> fertilizer<br />
<strong>le</strong>vel.<br />
Moreover, grafting of C. canephora strains on a spontaneous<br />
Ma<strong>la</strong>gasy coffee tree species known to be<br />
crcaffeine free), <strong>le</strong>ads to an average <strong>de</strong>crease of the<br />
caffeine cont<strong>en</strong>t of the seeds harvested on the graft<br />
of 0.30 % DM.<br />
These results as a who<strong>le</strong> constitute a basis for the <strong>de</strong>finition<br />
of the most favorab<strong>le</strong> g<strong>en</strong>etic improvem<strong>en</strong>t routes<br />
<strong>le</strong>ading to coffees with litt<strong>le</strong> or no caffeine.<br />
I<br />
l<br />
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I<br />
7<br />
I<br />
I<br />
CHARRIER (A.), BERTHAUD (J.). - Schwankung<br />
<strong>de</strong>s Coffeingehalts bei <strong>de</strong>r Gattung <strong>Coffea</strong>. Café<br />
Cacao Thé (Paris,) vol. XIX, no 4, oct.-déc. 1975,<br />
p. 251-264, graph., tabl., réf.<br />
Der Coffeingehalt <strong>de</strong>r kultiviert<strong>en</strong> und spontan<strong>en</strong><br />
Kaffeebäume ,auf Madagaskar, in <strong>de</strong>r Elf<strong>en</strong>beinkiiste<br />
und Kamerun wird auf Sam<strong>en</strong> mittels <strong>de</strong>r Metho<strong>de</strong><br />
von Kum-Tatt bestimmt und in Abwes<strong>en</strong>heit durch<br />
Dünnschichtchromatographie bestätigt.<br />
Die Coffeingehalte <strong>de</strong>r untersucht<strong>en</strong> Sort<strong>en</strong> schwank<strong>en</strong><br />
im ganz<strong>en</strong> g<strong>en</strong>omm<strong>en</strong> in folg<strong>en</strong><strong>de</strong>n Gr<strong>en</strong>z<strong>en</strong> :<br />
- C. arabica : 0,58 bis 1,89 % TS.<br />
C. canephora : 1,16 bis 4,O % TS.<br />
- C. eirgeizioi<strong>de</strong>s : 0,23 bis 0,51 % TS.<br />
- Liberio-excelsoi<strong>de</strong>s : 0,52 bis 1,80 % TS.<br />
- C. st<strong>en</strong>ophyl<strong>la</strong> : 1,7 % TS.<br />
Paracoffea ebracteo<strong>la</strong>ta (afrikanisch), Iziimbertii<br />
(ma<strong>de</strong>gassisch), und b<strong>en</strong>gal<strong>en</strong>sis (asiatisch) <strong>en</strong>thalt<strong>en</strong><br />
kein Coffein, wie die meist<strong>en</strong> Mascarocoffea.<br />
Als Hauptsache wur<strong>de</strong> gezeigt dass je<strong>de</strong>r G<strong>en</strong>otyp<br />
ein<strong>en</strong> bestimmt<strong>en</strong> Gehalt an Coffein aufweist und<br />
dass die Vererbung dieses Charakters quantitativer<br />
Art ist (polyg<strong>en</strong>ischer Determinismus) sowohl bei<br />
C. arabica und C. canephora wie im Fal<strong>le</strong> von interspezifisch<strong>en</strong><br />
Hybri<strong>de</strong>n.<br />
Eine Än<strong>de</strong>rung erfährt dieser Charakter durch die<br />
Wirkung von verschie<strong>de</strong>n<strong>en</strong> äusser<strong>en</strong> Faktor<strong>en</strong> von<br />
<strong>de</strong>n<strong>en</strong> die signifikantest<strong>en</strong> die Erntedat<strong>en</strong> und Erntejahre<br />
<strong>de</strong>r reif<strong>en</strong> Früchte, die Heterog<strong>en</strong>eität <strong>de</strong>r örtlich<strong>en</strong><br />
Umgebung, die Verschie<strong>de</strong>nartigkeit <strong>de</strong>r Einpf<strong>la</strong>nzungsorte<br />
und <strong>de</strong>r Sticlcstoffdüngungsgrad sind.<br />
Ausser<strong>de</strong>m bewirkt das Pfropf<strong>en</strong> von Unter<strong>la</strong>g<strong>en</strong><br />
von C. canephora auf eine Art spontaner ma<strong>de</strong>gassischer<br />
als