Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...
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spécifique et la biomasse de l’écosystème,<br />
bien davantage que dans tous les autres types<br />
forestiers. Ces caractéristiques sont liées aux<br />
conditions optimales pour les plantes, créées<br />
par les inondations récurrentes et une nappe<br />
souterraine permanente. Humides, lumineuses,<br />
riches en ressources minérales, ces<br />
forêts offrent aussi aux lianes de nombreux<br />
habitats favorables, renouvelés en permanence<br />
(chablis, écotones, ruptures topographiques<br />
dans la canopée), sous-bois riches en petits<br />
supports (Schnitzler 1995 ; Schnitzler 1997 ;<br />
Arnold et al. 1998). Les phanérophytes décidus<br />
et malacophylles (vigne sauvage, lierre,<br />
clématite) et les hémicryptophytes de la canopée<br />
(houblon) y sont abondants en termes<br />
d’individus ou de clones, et connus pour leur<br />
développement spectaculaire dans la canopée<br />
et les chablis. La concurrence des buissons et<br />
juvéniles d’arbres limite en revanche le développement<br />
des lianes de sous-bois et élimine<br />
les sclérophylles, peu concurrentielles vis-àvis<br />
des lianes décidues et malacophylles, et<br />
sans doute peu aptes à supporter des submersions<br />
trop longues. L’hospitalité des forêts<br />
alluviales explique aussi leur grande richesse<br />
taxonomique, la plus élevée qui soit dans le<br />
bassin méditerranéen, tant en espèces autochtones<br />
qu’exotiques.<br />
La dynamique des chablis est nettement plus<br />
limitée dans les autres types forestiers, sauf<br />
en cas de feux réitérés. Mais ce type de perturbation,<br />
s’il ouvre la canopée, détruit les<br />
sols et élimine les sous-étages nécessaires<br />
pour l’ascension des lianes. Les forêts de terre<br />
ferme offrent donc aux lianes un environnement<br />
architectural plus homogène, plus<br />
sombre (surtout si la canopée est sempervirente),<br />
limité à de petits chablis (si les feux<br />
sont rares). Il n’est donc guère étonnant que<br />
les lianes soient cantonnées aux sous-bois<br />
sous forme d’hémicryptophytes, voire de thérophytes<br />
et qu’elles aient des masses foliaires<br />
restreintes et une forme souvent rampante.<br />
Les opportunités de reproduction sont également<br />
plus limitées.<br />
Les lianes peuvent cependant atteindre la<br />
canopée, principalement le lierre (genre<br />
Hedera) et la salsepareille (genre Smilax),<br />
dans les trouées disponibles ou dans les forêts<br />
ouvertes ou très fragmentées par les activités<br />
humaines. Le lierre survit dans de tels environnements<br />
grâce à ses stratégies de tolérance<br />
à l’ombre (hétéroblastie, scototropie). La salsepareille<br />
peut envahir presque totalement les<br />
sous-bois et la plupart des troncs. En<br />
ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010<br />
Contribution des lianes à la biodiversité forestière <strong>méditerranéenne</strong><br />
revanche, les décidues sont rares ou absents<br />
dans la canopée. La richesse en sclérophylles,<br />
notamment dans les chênaies sempervirentes,<br />
peut être considérée comme une spécificité<br />
des forêts <strong>méditerranéenne</strong>s par rapport aux<br />
forêts d’Europe où ce type foliaire est rare.<br />
La qualité des sols et l’altitude sont deux<br />
autres facteurs permettant de différencier ces<br />
4 types de forêts de terre ferme. Dans les chênaies<br />
caduques, les sols profonds favorisent<br />
un certain niveau de richesse taxonomique,<br />
notamment en lianes caduques, mais leur<br />
abondance reste limitée aux grands chablis.<br />
Dans les chênaies-charmaies, aux sols également<br />
profonds mais plus organiques en raison<br />
de l’altitude, la richesse taxonomique chute,<br />
de même que l’abondance des lianes, l’altitude<br />
limitant la période végétative et augmentant<br />
la nébulosité (Schnitzer 2005 ; Jimenez-Castillo<br />
et al. 2007). Les lianes de la<br />
canopée sont peu abondantes, et limitées aux<br />
deux espèces tolérant l’ombre, le lierre et au<br />
chèvrefeuille (Lonicera periclymenum), et la<br />
clématite dans les trouées. Dans les forêts de<br />
conifères, les sols sont minces, voire absents<br />
(souvent pierreux), ou très organiques (en<br />
montagne), la litière acidifiante : tous les facteurs<br />
s’accumulent pour limiter la richesse<br />
taxonomique et l’abondance des lianes. Le<br />
lierre arrive toutefois à s’y implanter, mais<br />
reste souvent de petites dimensions. Ces stress<br />
expliquent aussi la présence d’espèces<br />
annuelles. Les junipéraies de basse altitude<br />
sont un peu plus riches en lianes, notamment<br />
sclérophylles.<br />
Spécificités taxonomiques<br />
et fonctionnelles des lianes de forêts<br />
du bassin méditerranéen au regard<br />
d’autres types forestiers tempérés<br />
du monde<br />
Les résultats obtenus dans cette synthèse sont<br />
intéressants à comparer avec celles d’autres<br />
forêts de type méditerranéen du monde. Aux<br />
Canaries, le climat est proche de celui du bassin<br />
méditerranéen aux altitudes supérieures à<br />
500 m, quoique sans période de sécheresse<br />
(Del Arco et al. 2002).<br />
Les relevés phytosociologiques de Del Arco<br />
(1987) et Rivas-Martinez et al. (1993) permettent<br />
d’avoir une idée de la richesse totale<br />
en lianes (15) dans les trois types forestiers de<br />
laurisylves, pineraies et forêts alluviales de<br />
ravin. Les valeurs de richesse totale moyenne<br />
en lianes sont de 2,6 ± 0,5, ce qui est nette-<br />
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