Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

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ANNIK SCHNITZLER, CLAIRE ARNOLD 18 Discussion Spécificités taxonomiques des lianes forestières méditerranéennes Les forêts méditerranéennes sont plus riches en lianes que les forêts décidues d’Europe moyenne, dont la richesse globale moyenne est de 4,5 ± 1 (données non publiées). Les facteurs à considérer, en dehors des conditions climatiques plus favorables en zone méditerranéenne, sont l’histoire paléogéographique du bassin méditerranéen, en particulier l’héritage du Tertiaire, préservé dans de nombreuses zones refuges dans ce biome (Quézel & Médail 2003), l’hétérogénéité des habitats (grandes plaines, deltas et ripisylves, montagnes, îles) qui promeut la microspéciation, voire de spéciation pour certains genres, et une influence humaine sur les forêts très ancienne et très forte. Les genres lianescents rencontrés dans les forêts méditerranéennes correspondent à ceux d’autres forêts du monde dans l’hémisphère Nord comme Vicia, Lathyrus, Aristolochia, Convolvulus, Smilax, Hedera (Gentry 1991), mais certains d’entre eux, comme Hedera, sont particulièrement aptes à la spéciation et la microspéciation. Ce genre a ainsi développé une série polyploïde complexe : Hedera helix ssp helix L. est diploïde, H. algeriensis Hibbend est tetraploïde, H. cypria G. Voron est hexaploïde et Hedera colchica K. Koch est octoploïde (Vargas et al. 1999 ; Grivet & Petit 2002 ; Ackerfield & Wen 2002). Tous ces taxa ont des traits de vie similaires (liane ligneuse malacophylle atteignant la canopée, à feuilles hétéroblastes et aptitude à la scototropie). L’aire biogéographique de ce complexe polyploïde va d’ailleurs bien au-delà de la Méditerranée, grâce à une dispersion efficace par les oiseaux migrateurs (Grivet & Petit 2002) puisqu’il s’étend des Açores (avec Hedera azorica Carr, diploïde), aux Canaries (Hedera canariensis Willd, également diploïde), à Madère (Hedera maderensis Will, hexaploïde), à l’Asie (Hedera nepalensis K. Koch, Hedera rhombea Micq Bean). Les facultés d’adaptation du genre Hedera se révèlent également à son pouvoir de naturalisation après introduction volontaire par l’homme. Plusieurs espèces se sont ainsi répandues dans le monde, devenant parfois invasives – Amérique du Nord, Nouvelle-Zélande, Canada, Australie, Afrique du Sud (Metcalfe, 2005). Les espèces à gousses en revanche n’ont pu franchir les barrières naturelles, sauf si l’homme les a introduites. Comme toute autre forme de vie, les lianes dépendent dans la colonisation des îles des distances par rapport aux continents, des dimensions de l’île et des habitats qu’elle offre en termes d’hétérogénéité et de surface, et de variantes dans l’histoire humaine. Les différences en richesse végétale globale entre îles et continents s’expliquent sans doute par certains de ces facteurs. Spécificités fonctionnelles des lianes forestières Groupes fonctionnels de lianes à l’échelle du bassin méditerranéen : comparaison avec l’Europe tempérée Le nombre de lianes ligneuses atteignant la canopée est aussi significativement (p < 0,05) plus élevé en milieu méditerranéen qu’en milieu tempéré froid (2,3 ± 1,4 contre 1,7 ± 1,4) (données non publiées) en raison du climat plus hospitalier, autorisant la construction et la survie de troncs ligneux de grande taille. Les forêts méditerranéennes et tempérées présentent cependant quelques points communs concernant d’autres traits, comme la dominance des espèces décidues sur les sclérophylles, la rareté des malacophylles (réduites au lierre), des espèces de sous-bois et des types biologiques pérennes (hémicryptophytes pour l’essentiel). Aucune spécificité parmi les modes de grimpe n’a été trouvée, sauf éventuellement l’importance des crochets, liée à l’importance des genres lianescents Rosa et Rubus en Méditerranée. Ces points communs sont à lier aux climats tempérés comprenant une saison de repos hivernal voire estival pour les plantes, ce qui incite à l’économie morphologique, en contraste avec les conditions écologiques des forêts pluviales tempérées très riches en phanérophytes sempervirentes de type malacophylle (type rare en Europe). Relations entre types fonctionnels et types forestiers Sur la base des résultats de l’ACC et les résultats obtenus par l’analyse des indices de richesse spécifique et d’abondance, ont été différenciés deux grands groupes opposant les forêts alluviales, à dynamique des chablis accélérée par les inondations, et les forêts de terre ferme à plus grande stabilité sylvigénétique. Dans les forêts alluviales, les lianes contribuent significativement à la diversité ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010
spécifique et la biomasse de l’écosystème, bien davantage que dans tous les autres types forestiers. Ces caractéristiques sont liées aux conditions optimales pour les plantes, créées par les inondations récurrentes et une nappe souterraine permanente. Humides, lumineuses, riches en ressources minérales, ces forêts offrent aussi aux lianes de nombreux habitats favorables, renouvelés en permanence (chablis, écotones, ruptures topographiques dans la canopée), sous-bois riches en petits supports (Schnitzler 1995 ; Schnitzler 1997 ; Arnold et al. 1998). Les phanérophytes décidus et malacophylles (vigne sauvage, lierre, clématite) et les hémicryptophytes de la canopée (houblon) y sont abondants en termes d’individus ou de clones, et connus pour leur développement spectaculaire dans la canopée et les chablis. La concurrence des buissons et juvéniles d’arbres limite en revanche le développement des lianes de sous-bois et élimine les sclérophylles, peu concurrentielles vis-àvis des lianes décidues et malacophylles, et sans doute peu aptes à supporter des submersions trop longues. L’hospitalité des forêts alluviales explique aussi leur grande richesse taxonomique, la plus élevée qui soit dans le bassin méditerranéen, tant en espèces autochtones qu’exotiques. La dynamique des chablis est nettement plus limitée dans les autres types forestiers, sauf en cas de feux réitérés. Mais ce type de perturbation, s’il ouvre la canopée, détruit les sols et élimine les sous-étages nécessaires pour l’ascension des lianes. Les forêts de terre ferme offrent donc aux lianes un environnement architectural plus homogène, plus sombre (surtout si la canopée est sempervirente), limité à de petits chablis (si les feux sont rares). Il n’est donc guère étonnant que les lianes soient cantonnées aux sous-bois sous forme d’hémicryptophytes, voire de thérophytes et qu’elles aient des masses foliaires restreintes et une forme souvent rampante. Les opportunités de reproduction sont également plus limitées. Les lianes peuvent cependant atteindre la canopée, principalement le lierre (genre Hedera) et la salsepareille (genre Smilax), dans les trouées disponibles ou dans les forêts ouvertes ou très fragmentées par les activités humaines. Le lierre survit dans de tels environnements grâce à ses stratégies de tolérance à l’ombre (hétéroblastie, scototropie). La salsepareille peut envahir presque totalement les sous-bois et la plupart des troncs. En ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010 Contribution des lianes à la biodiversité forestière méditerranéenne revanche, les décidues sont rares ou absents dans la canopée. La richesse en sclérophylles, notamment dans les chênaies sempervirentes, peut être considérée comme une spécificité des forêts méditerranéennes par rapport aux forêts d’Europe où ce type foliaire est rare. La qualité des sols et l’altitude sont deux autres facteurs permettant de différencier ces 4 types de forêts de terre ferme. Dans les chênaies caduques, les sols profonds favorisent un certain niveau de richesse taxonomique, notamment en lianes caduques, mais leur abondance reste limitée aux grands chablis. Dans les chênaies-charmaies, aux sols également profonds mais plus organiques en raison de l’altitude, la richesse taxonomique chute, de même que l’abondance des lianes, l’altitude limitant la période végétative et augmentant la nébulosité (Schnitzer 2005 ; Jimenez-Castillo et al. 2007). Les lianes de la canopée sont peu abondantes, et limitées aux deux espèces tolérant l’ombre, le lierre et au chèvrefeuille (Lonicera periclymenum), et la clématite dans les trouées. Dans les forêts de conifères, les sols sont minces, voire absents (souvent pierreux), ou très organiques (en montagne), la litière acidifiante : tous les facteurs s’accumulent pour limiter la richesse taxonomique et l’abondance des lianes. Le lierre arrive toutefois à s’y implanter, mais reste souvent de petites dimensions. Ces stress expliquent aussi la présence d’espèces annuelles. Les junipéraies de basse altitude sont un peu plus riches en lianes, notamment sclérophylles. Spécificités taxonomiques et fonctionnelles des lianes de forêts du bassin méditerranéen au regard d’autres types forestiers tempérés du monde Les résultats obtenus dans cette synthèse sont intéressants à comparer avec celles d’autres forêts de type méditerranéen du monde. Aux Canaries, le climat est proche de celui du bassin méditerranéen aux altitudes supérieures à 500 m, quoique sans période de sécheresse (Del Arco et al. 2002). Les relevés phytosociologiques de Del Arco (1987) et Rivas-Martinez et al. (1993) permettent d’avoir une idée de la richesse totale en lianes (15) dans les trois types forestiers de laurisylves, pineraies et forêts alluviales de ravin. Les valeurs de richesse totale moyenne en lianes sont de 2,6 ± 0,5, ce qui est nette- 19
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