Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

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ANNIK SCHNITZLER, CLAIRE ARNOLD Tableau 2 – Valeurs de richesse spécifique des différents types et sous-types des forêts méditerranéennes. Table 2 – Species richness of climbers per type and sub-type. 12 Nb communautés Richesse spécifique Richesse moyenne Proportion en lianes testées moyenne totale en lianes* (%) Total Type forestier 229 64,7 ± 30,5 6,9 ± 3,4 12,4 F (Forêt feuillue de montagne) 18 85,8 ± 22,1 J, K, U 4,7 ± 2,6 J, U, G 5,4 G (Forêt à dominante caduque) 52 76 ± 31,4 U, J 6,8 ± 2,8 K, F 10,3 J (Chênaie sclérophylle) 46 58 ± 27,6 U, F 7,6 ± 2,8 F, K 14,2 K (Forêt de conifères) 45 60,2 ± 27,1 U, F 3,8 ± 2,3 G, J, K, U 6,3 U (Forêt alluviale) 68 55 ± 30,6 F, G, J, K 8 ± 3,7 F, K 16,4 Sous-types F5 (Chênaie-charmaie) 11 87,2 ± 26,3 3,8 ± 2 F2 4,3 F2 (Hêtraie) 6 83,1 ± 12,9 6,3 ± 3 F5 7,5 K1 (Pineraie) 15 64,1 ± 20,5 K3 3 ± 1,1 4,6 K2 (Cédraie) 16 72,6 ± 32,7 4,3 ± 3 5,9 K3 (Junipéraie) 18 37,9 ± 14,7 K1, K2 4,2 ± 2 12,6 U4 (Peupleraie, forêt à bois dur, Tamariçaie) 51 55,7 ± 33,5 8,1 ± 4 17 U3.20 (Saulaie-peupleraie) 17 53,1 ± 20,3 7,5 ± 2,6 15 ± écart-type. * Les types listés présentent des différentes significatives (p < 0, 05) avec le type forestier considéré. titi & Lacoste 1999). 16 à 18 pour les forêts alluviales du Bas-Rhône méditerranéen (Schnitzler & Carbiener 2006). Mais certaines forêts de conifères peuvent atteindre parfois un nombre élevé de lianes (jusqu’à 10 lianes pour les cédraies/sapinières d’Algérie et de Syrie ; Dahmani Megrerouche 1998 ; Chalabi 1980). Les indices d’abondance des relevés phytosociologiques apportent d’autres précisions sur le comportement des lianes en forêt. À l’échelle du bassin méditerranéen, les lianes ne participent guère plus que pour 5 à 15 % de la surface au sol par espèce, sauf dans les chablis (observations personnelles), mais les données manquent sur ce point. Dans certaines associations cependant, les lianes peuvent couvrir des surfaces au sol bien plus grandes, en forêt alluviale à bois dur (Schnitzler & Carbiener 2006), ou certaines chênaies caduques comme les fonds de ravin de Sicile, Monts Iblei (Brullo et al. 2001). Les lianes deviennent envahissantes dans les forêts trop ouvertes par les activités humaines, ou trop fragmentées (observations personnelles dans les types forestiers J, K, G, U). Traits de vie des lianes forestières méditerranéennes Environ 20 %, soit 10 espèces, atteignent la canopée des forêts méditerranéennes, Leurs modes de grimpe sont très variés : Periploca graeca L., Humulus lupulus, Lonicera periclymenum sont uniquement enroulantes, Hedera helix grimpe par racines adventices et secondairement par enroulement, Clematis vitalba L. et les Vitacées autochtones exotiques combinent vrilles et enroulement, les Smilacacées vrilles, crochets et enroulement. Toutes ces lianes sont pérennes, et la plupart sont des phanérophytes pouvant atteindre des dimensions conséquentes, en hauteur (plus de 30 m), longueur (plusieurs dizaines de mètres lorsqu’elles rampent au sol) et diamètre (de 15 cm à 50 cm selon les espèces). La masse foliaire développée peut être très importante lorsque l’individu s’installe sur le long terme et en situation optimale (chablis, écotone, rupture dans la canopée ou sur la canopée). Les phanérophytes sont cependant pauvres en espèces en Méditerranée, et limitées à certains types forestiers. Hedera helix est plus fréquente en forêt alluviale, en chênaie-charmaie et en chênaie caduque avec 70 à 80 % de fréquence, contre seulement 33 à 42 % dans les autres types forestiers. Clematis vitalba est plus sensible aux périodes de sécheresse et au manque de nutriments, et n’est fréquente qu’en forêt alluviale (29 %) et dans les chênaies caduques (49 %). Vitis vinifera, encore plus sensible au manque d’eau, ne se trouve fréquemment qu’en forêt alluviale (37 %). Elle est parfois citée dans d’autres types forestiers, probablement en situation d’humidité locale de fond de vallon ou à proximité de sources. Lonicera periclymenum, la quatrième phanérophyte, est limi- ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010
tée aux zones alluviales de la Méditerranée de l’Ouest, où elle a développé une sous-espèce. Tous les types foliaires sont représentés, avec une proportion plus grande de décidues. La plus forte proportion en décidues parmi les phanérophytes souligne l’importance de l’efficacité photosynthétique de ce type foliaire dans la colonisation et l’établissement en canopée. Deux autres lianes atteignant la canopée, du genre Smilax, sont des sclérophylles, qui peuvent devenir envahissantes. Elles sont capables d’élaborer des masses foliaires équivalentes dans la canopée dans les forêts les plus sèches, mais n’élaborent jamais de gros troncs uniques, trop coûteux en énergie. Humulus lupulus possède la même stratégie, mais en milieu humide, et avec une masse foliaire décidue. En contraste avec les espèces vivant dans la canopée, les espèces de lianes vivant dans les sous-bois sont plus nombreuses, et de dimensions plus modestes. Comme pour les lianes de la canopée, la plupart (72 %) sont décidues, et ce malgré l’économie que représente une taille modeste, qui autoriserait davantage la sclérophyllie. Leurs modes de grimpe sont plus variés, incluant l’appui et le crochet. Les racines adventices sont en revanche absentes. La plupart des lianes de sous-bois sont soit des hémicryptophytes, soit des nanophanérophytes, ce qui leur permet d’atteindre plusieurs mètres de hauteur (jusqu’à 15 m pour Rosa sempervirens, par exemple), mais les lianes de sous-bois peuvent être annuelles (espèces à vrilles du genre Lathyrus). Ces résultats permettent de dégager des tendances dans les traits fonctionnels des lianes, qui répondent aux caractéristiques de l’environnement forestier méditerranéen. Les groupes fonctionnels les plus fréquents réunissent pour partie ou entièrement les caractères suivants : une nature décidue, un cantonnement dans les sous-bois, et des types biologiques pérennes. Les lianes appartenant à d’autres groupes fonctionnels (lianes sempervirentes hémicryptophytes ou nanophanérophytes par exemple), plus rares, correspondent à des adaptations à des situations forestières particulières. Groupes fonctionnels de lianes et types forestiers Le test de Monte Carlo est significatif à p=0,014, ce qui implique qu’il existe bien une corrélation significative entre les variables à expliquer et les variables explicatives, donc ecologia mediterranea – Vol. 36 (1) – 2010 Contribution des lianes à la biodiversité forestière méditerranéenne Figure 1 – Diagramme de double projection de l’ACC avec les 5 types forestiers suivants : forêts mésophiles des montagnes et collines (F) ; chênaies caduques à sols profonds (G) ; chênaies sclérophylles sempervirentes de l’étage thermo-méditerranéen (J) ; forêts sèches de conifères, toutes altitudes confondues (K) et forêts alluviales (U) et les huit traits fonctionnels. entre les traits de vie des lianes et les types forestiers. Le long du premier axe du diagramme de double projection de l’ACC (figure 1), les forêts sclérophylles sempervirentes (J) se distinguent des autres types forestiers, s’opposant notamment aux forêts de montagne humides mésophiles (F). Le deuxième axe montre une différence nette entre les forêts alluviales (U) d’un côté et les autres types de forêt à plus grande stabilité sylvigénétique. On peut ainsi deviner un gradient allant des forêts les plus sèches à gauche du graphique vers les forêts les plus humides à droite du graphique. Les lianes sclérophylles et à crochets se trouvent liées au type J et les décidues au type F. Les lianes pérennes se trouvent préférentiellement dans les forêts sclérophylles ou les forêts alluviales. Les lianes annuelles à vrilles ont tendance à se trouver dans les types forestiers G, K ou F. Les lianes se développant dans la canopée sont liées aux forêts alluviales U. Par opposition à ce critère, les lianes des sous-bois sont plus fréquentes dans les types forestiers G, K et J. Les modes de grimpe par type enroulement se trouvent plus fréquemment dans les forêts alluviales, tout comme les lianes produisant des racines adventives, bien que ce dernier critère soit également présent dans les forêts de montagne humides mésophiles (F). 13
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