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Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

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202<br />

◆ Y. ZAOUALI, C. MESSOUAD & M. BOUSSAID<br />

INTRODUCTION<br />

Le romarin (Rosmarinus officinalis L.), Lamiacée<br />

pérenne, diploïde (2n = 2x = 24) et allogame (Khiari &<br />

Boussaid, 2000a et b) est bien représenté à l’état spontané<br />

dans le bassin méditerranéen, du Portugal à la Turquie,<br />

au nord, et depuis l’est du Maroc jusqu’à la Cyrénaïque<br />

au sud (Khiari & Boussaid, 2000b). Il est très exploité<br />

pour la qualité de ses huiles essentielles utilisées dans les<br />

industries pharmaceutique, agroalimentaire et cosmétique<br />

(Granger et al., 1973 ; Inatani et al., 1982 ; Le Floc’h,<br />

1983 ; Svobada & Deans, 1992). Cependant, l’espèce n’a<br />

pas fait l’objet d’une véritable culture et la majorité du<br />

matériel destiné à la distillation provient donc des populations<br />

naturelles.<br />

En Tunisie, le romarin se développe dans les étages<br />

bioclimatiques s’étendant du sub-humide à l’aride supérieur<br />

(Emberger, 1966 ; Bortoli, et al., 1969), sous des<br />

précipitations annuelles moyennes comprises entre 150<br />

et 700 mm et sur des substrats peu humifères, marneux,<br />

marno-calcaire ou gréseux (Pottier-Alapetite, 1979 ; Le<br />

Houérou & Le Floc’h, 1995). Il fait partie du cortège<br />

floristique des forêts de pin d’Alep (Pinus halepensis L.),<br />

genévrier de phénicie (Juniperus phoenicea L.) et thuya<br />

de Berberie (Tetraclinis articulata L.).<br />

Le romarin se multiplie aussi bien par propagation<br />

végétative que par voie sexuée. La multiplication végétative<br />

prédomine dans tous les sites étudiés. Toutefois,<br />

ce mode de reproduction n’est appréciable qu’en années<br />

pluvieuses, chez les populations se développant dans des<br />

forêts où la dégradation n’est pas très avancée. La régénération<br />

d’individus à partir de semences, dans toutes les<br />

populations, est très faible (< à 1 ‰) voire absente. Le<br />

très faible taux d’individus issus de semences ne résulte<br />

pas seulement de contraintes climatiques (insuffisance<br />

et irrégularité de la pluviométrie) ou édaphiques (faible<br />

niveau de fertilité des sols), entravant la germination et<br />

le développement des plantules. Il serait dû aussi à la<br />

faible production de semences viables, suite à l’avortement<br />

excessif des embryons au cours de la maturation<br />

des nucules.<br />

La floraison dépend essentiellement de la pluviométrie<br />

automnale. Une absence totale de floraison peut être<br />

observée durant plusieurs années de sécheresse (de 1998<br />

à 2002 par exemple). L’espèce produit, en conditions<br />

favorables (pluviométrie essentiellement) de nombreuses<br />

inflorescences en grappes axillaires, à nombre de fleurs<br />

variables (3 à 8). Les fleurs à corolle blanche, violette ou<br />

pourpre sont toutes hermaphrodites et renferme chacune<br />

deux étamines saillantes et un style très prohéminent. La<br />

précocité de floraison varie d’une population à une autre<br />

(Khiari & Boussaid, 2000b). Les populations de l’étage<br />

bioclimatique sub-humide fleurissent 3 à 4 semaines<br />

après celles appartenant à l’étage aride supérieur. Au sein<br />

d’une même population (particulièrement pour celles se<br />

développant dans des garrigues localisées dans les étages<br />

semi-aride et aride), le début et l’intensité de la floraison<br />

sont tributaires de la situation spatiale des individus.<br />

Ceux situés dans des ravins ou dans des lits d’oueds<br />

temporaires, fleurissent avant ceux se développant sur des<br />

terrains érodés par les eaux de ruissellement. Les fleurs<br />

entomogames sont fréquemment visitées par les abeilles<br />

et les bourdons. Les pollinisateurs restent longtemps sur<br />

l’individu et butinent beaucoup de fleurs sur chaque<br />

inflorescence. La fécondation conduit à la formation de<br />

quatre nucules qui renferment chacun un embryon bien<br />

structuré après la fécondation. Toutefois, chez tous les<br />

individus et dans toutes les populations prospectées en<br />

Tunisie, la majorité des embryons dégénère progressivement<br />

au cours de la maturation des nucules. Le pourcentage<br />

de nucules renfermant des embryons viables ne<br />

dépasse pas 3‰ (Zaouali et al., 2003).<br />

Le défrichement des forêts, particulièrement dans<br />

les étages bioclimatiques semi-aride et aride supérieur,<br />

a conduit à la formation de garrigues à romarin (couvrant<br />

au total 385 000 ha), d’étendues variables et relativement<br />

isolées les unes des autres (Le Houérou & Le<br />

Floc’h, 1995). Les populations de romarin les mieux<br />

conservées, se cantonnent actuellement à des forêts de<br />

pin d’Alep relativement protégées (Khiari & Boussaid,<br />

2000b). L’exploitation excessive des garrigues pour la<br />

distillation traditionnelle, le surpâturage et l’irrégularité<br />

et l’insuffisance de la pluviométrie ont conduit à une<br />

dégradation de la végétation accompagnée d’une érosion<br />

du sol. Plus de 45% des garrigues sont ainsi dégradées<br />

(Ben M’hamed, 1992). De nombreuses populations<br />

sont actuellement représentées par des individus épars<br />

dominés par des espèces steppiques (Astragalus armatus<br />

Willd., Stipa tenacissima L., Artemisia herba-alba Asso, A.<br />

campestris L.,…). Les activités humaines (défrichement<br />

des habitats, surpâturage, prélèvements non contrôlés) et<br />

le faible pouvoir de régénération de la végétation à partir<br />

de semis réduisent le nombre et la taille des populations,<br />

influencent la dynamique de leur évolution et peuvent<br />

conduire à une érosion génétique importante.<br />

Une analyse de la variabilité de 10 caractères morphologiques<br />

(se rapportant à l’appareil végétatif et à la fleur),<br />

effectuée chez des populations naturelles collectées dans<br />

différentes régions de la Tunisie, a révélé un niveau élevé<br />

de polymorphisme intra- et inter-populations. La struc-<br />

ecologia mediterranea, tome 29, fascicule 2, 2003

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