Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

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DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DE POPULATIONS NATURELLES DE ROSMARINUS OFFICINALIS L. EN TUNISIE ◆ the expected (He) heterozygoties were calculated by the program BIOSYS-1 (version 1, Datatype 2 ; Swofford et Selander, 1981) using genotypical frequencies as a data. Wright’s (1951) F-statistics (FIT, FST and FIS) were calculated, for each polymorphic locus and for all loci among populations, according to Weir and Cockerham’s (1984) estimates using the computer program FSTAT version 2.9.3 (Goudet, 2002). The levels of significance were obtained by randomization based procedures. The evaluation of gene flow among populations in relationship with their geographical distances is performed by Slatkin’s (1993) method using the equation log10 Nm=a log10 (d) + b, where ( 1− FST ) Nm [ ] 4F = , d= geographical distance between ST populations. The significance of regression coefficient is estimated at P
202 ◆ Y. ZAOUALI, C. MESSOUAD & M. BOUSSAID INTRODUCTION Le romarin (Rosmarinus officinalis L.), Lamiacée pérenne, diploïde (2n = 2x = 24) et allogame (Khiari & Boussaid, 2000a et b) est bien représenté à l’état spontané dans le bassin méditerranéen, du Portugal à la Turquie, au nord, et depuis l’est du Maroc jusqu’à la Cyrénaïque au sud (Khiari & Boussaid, 2000b). Il est très exploité pour la qualité de ses huiles essentielles utilisées dans les industries pharmaceutique, agroalimentaire et cosmétique (Granger et al., 1973 ; Inatani et al., 1982 ; Le Floc’h, 1983 ; Svobada & Deans, 1992). Cependant, l’espèce n’a pas fait l’objet d’une véritable culture et la majorité du matériel destiné à la distillation provient donc des populations naturelles. En Tunisie, le romarin se développe dans les étages bioclimatiques s’étendant du sub-humide à l’aride supérieur (Emberger, 1966 ; Bortoli, et al., 1969), sous des précipitations annuelles moyennes comprises entre 150 et 700 mm et sur des substrats peu humifères, marneux, marno-calcaire ou gréseux (Pottier-Alapetite, 1979 ; Le Houérou & Le Floc’h, 1995). Il fait partie du cortège floristique des forêts de pin d’Alep (Pinus halepensis L.), genévrier de phénicie (Juniperus phoenicea L.) et thuya de Berberie (Tetraclinis articulata L.). Le romarin se multiplie aussi bien par propagation végétative que par voie sexuée. La multiplication végétative prédomine dans tous les sites étudiés. Toutefois, ce mode de reproduction n’est appréciable qu’en années pluvieuses, chez les populations se développant dans des forêts où la dégradation n’est pas très avancée. La régénération d’individus à partir de semences, dans toutes les populations, est très faible (< à 1 ‰) voire absente. Le très faible taux d’individus issus de semences ne résulte pas seulement de contraintes climatiques (insuffisance et irrégularité de la pluviométrie) ou édaphiques (faible niveau de fertilité des sols), entravant la germination et le développement des plantules. Il serait dû aussi à la faible production de semences viables, suite à l’avortement excessif des embryons au cours de la maturation des nucules. La floraison dépend essentiellement de la pluviométrie automnale. Une absence totale de floraison peut être observée durant plusieurs années de sécheresse (de 1998 à 2002 par exemple). L’espèce produit, en conditions favorables (pluviométrie essentiellement) de nombreuses inflorescences en grappes axillaires, à nombre de fleurs variables (3 à 8). Les fleurs à corolle blanche, violette ou pourpre sont toutes hermaphrodites et renferme chacune deux étamines saillantes et un style très prohéminent. La précocité de floraison varie d’une population à une autre (Khiari & Boussaid, 2000b). Les populations de l’étage bioclimatique sub-humide fleurissent 3 à 4 semaines après celles appartenant à l’étage aride supérieur. Au sein d’une même population (particulièrement pour celles se développant dans des garrigues localisées dans les étages semi-aride et aride), le début et l’intensité de la floraison sont tributaires de la situation spatiale des individus. Ceux situés dans des ravins ou dans des lits d’oueds temporaires, fleurissent avant ceux se développant sur des terrains érodés par les eaux de ruissellement. Les fleurs entomogames sont fréquemment visitées par les abeilles et les bourdons. Les pollinisateurs restent longtemps sur l’individu et butinent beaucoup de fleurs sur chaque inflorescence. La fécondation conduit à la formation de quatre nucules qui renferment chacun un embryon bien structuré après la fécondation. Toutefois, chez tous les individus et dans toutes les populations prospectées en Tunisie, la majorité des embryons dégénère progressivement au cours de la maturation des nucules. Le pourcentage de nucules renfermant des embryons viables ne dépasse pas 3‰ (Zaouali et al., 2003). Le défrichement des forêts, particulièrement dans les étages bioclimatiques semi-aride et aride supérieur, a conduit à la formation de garrigues à romarin (couvrant au total 385 000 ha), d’étendues variables et relativement isolées les unes des autres (Le Houérou & Le Floc’h, 1995). Les populations de romarin les mieux conservées, se cantonnent actuellement à des forêts de pin d’Alep relativement protégées (Khiari & Boussaid, 2000b). L’exploitation excessive des garrigues pour la distillation traditionnelle, le surpâturage et l’irrégularité et l’insuffisance de la pluviométrie ont conduit à une dégradation de la végétation accompagnée d’une érosion du sol. Plus de 45% des garrigues sont ainsi dégradées (Ben M’hamed, 1992). De nombreuses populations sont actuellement représentées par des individus épars dominés par des espèces steppiques (Astragalus armatus Willd., Stipa tenacissima L., Artemisia herba-alba Asso, A. campestris L.,…). Les activités humaines (défrichement des habitats, surpâturage, prélèvements non contrôlés) et le faible pouvoir de régénération de la végétation à partir de semis réduisent le nombre et la taille des populations, influencent la dynamique de leur évolution et peuvent conduire à une érosion génétique importante. Une analyse de la variabilité de 10 caractères morphologiques (se rapportant à l’appareil végétatif et à la fleur), effectuée chez des populations naturelles collectées dans différentes régions de la Tunisie, a révélé un niveau élevé de polymorphisme intra- et inter-populations. La struc- ecologia mediterranea, tome 29, fascicule 2, 2003
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Tome 29 Fascicule 2, 2003 ISSN 0153
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Vegetation along an elevation gradi
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V-shaped. The depth of valley reach
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Al-Jabal Al-Akhdar could be conside
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