Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...

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◆ A. ABBAD, M. CHERKAOUI & A. BENCHAABANE
à l’aide d’un planimètre (Portable Area Meter, LI-COR
Inc., USA). Le rapport du poids sec moyen des feuilles
sur le poids sec moyen des rameaux correspondants (F/
R) a été également déterminé pour chaque individu. Ces
paramètres ont été extraits des études morphométriques
réalisées sur des espèces du genre Atriplex (Sanderson
et al., 1990 ; Pendleton et al., 1992 ; Stringi et al., 1994 ;
Martiniello et al., 1994).
Afin d’évaluer la base génétique de cette variabilité
morphologique, six boutures semi-ligneuses ont été
prélevées au niveau de 10 individus pris au hasard dans
chaque population pendant le mois de mars 1999 (60
boutures/population). Le choix des boutures a été fait
dans l’objectif de conserver l’identité génétique de chaque
population (Gorenflot, 1994). Les boutures après
pré-traitement avec de l’acide indole butyrique (AIB à
4 g/l), ont été placées dans une serre à l’INRA (Institut
National de Recherche Agronomique) de Marrakech
pour une phase de rhyzogenèse. Après deux mois, les
jeunes boutures ont été transplantées dans des sachets
en polyéthylène contenant du sable et du terreau (2 : 1,
v/v) et placées dans une ombrière pour une phase d’acclimatation.
Au mois de septembre de la même année,
les jeunes individus ont été transplantés au hasard dans
une parcelle aménagée à la Faculté des Sciences Semlalia
de Marrakech. Après 3 années de culture (au mois de
septembre de l’année 2002), deux rameaux émergeants
de la base de 45 arbustes ont été prélevés selon les quatre
orientations cardinales. Sur l’ensemble des rameaux,
nous avons déterminé la SF, RF, lm et le rapport F/R. Ces
données morphologiques ont fait l’objet d’une analyse de
variance (ANOVA). Les analyses statistiques ont été réalisées
à l’aide du logiciel SPSS Windows 6.1 (SPSS, 1984).
Pour l’étude de la variabilité génétique, une campagne de
terrain a permis de récolter des graines sur un ensemble
d’individus représentatifs de chaque population (environ
une trentaine de plantes choisies au hasard dans l’aire de
la station). De chacun des lots constitués, un échantillon
aléatoire de graines a été mis en germination dans une
ombrière. Après germination, les feuilles de 36 jeunes
semis pris au hasard au niveau de chaque population
ont été analysées par électrophorèse. Quatre systèmes
iso-enzymatiques constituant des marqueurs neutres
ont été utilisés : L-Alanine aminopeptidase (Aap), L-
Leucine aminopeptidase (Lap), Glutamate oxaloacétate
transaminase (Got) et Shikimate déshydrogénase (Skdh).
Les méthodes d’extraction et d’électrophorèse utilisées
ont été celles développées par Bendiab (1992), Haddioui
et Baaziz (2001). L’analyse génétique a été appréciée par
les indices suivants : les paramètres classiques de mesure
de la variabilité intra-population (nombre moyen d’allèles
par locus (A), proportion de locus polymorphes (P) et
taux d’hétérozygotie théorique (He)), la distance génétique
de Nei (Nei, 1978) et les indices de différenciation
génétique non biaisés G de Nei [Gst et Gst’, estimateurs
du Fst et Gis, équivalent du Fis de Wright (Nei, 1987)].
Les paramètres classiques de mesure de la variabilité
intra-population et la distance génétique inter-population
ont été calculés à l’aide du logiciel Popgene version
1.31 (Yeh & Boyle, 1997) ; les indices G de Nei ont été
obtenus par le logiciel Fstat (Goudet, 1995 ; Goudet,
2001). L’intérêt de cet indice est qu’il ne nécessite pas
que l’hypothèse de Hardy-Weinberg soit vérifiée (Goudet
et al., 1996).
RÉSULTATS
Variabilité phénotypique
Les individus des trois populations ont montré une
variabilité phénotypique très importante. Les effets de
l’origine géographique (station), de l’arbuste et des
interactions (origine x arbuste) obtenus par analyse de
variance hiérarchisée des paramètres foliaires mesurés
sont hautement significatifs (P < 0,001 ; tableau 2). Au
niveau de la population de Sidi Bouzid, les individus ont
présenté en moyenne la surface et le rapport foliaire les
plus élevés (tableau 3) : feuilles plus longues et moins
larges donnant une forme typiquement lancéolée avec
un rapport feuilles sur rameaux qui exprime un développement
foliaire très important (tableau 4). Pour la
population de la station de Idelssen (station saharienne),
les individus ont présenté en moyenne la surface et le
rapport foliaire les plus faibles : feuilles plus larges et
moins longues donnant une forme généralement ovale
à obovale dont le rapport feuilles sur rameaux est très
faible. Les individus de la population de Marrakech ont
présenté des valeurs intermédiaires.
Placés dans les mêmes conditions, les clones des trois
populations possèdent également une variabilité très
importante des caractères foliaires. Cette variabilité est
liée de façon hautement significative (P < 0,001) à l’origine
géographique du matériel végétal, à l’arbuste et à leur
interaction (tableau 2). Bien que les valeurs enregistrées
soient relativement plus importantes, les clones ont gardé
le caractère graduel de la variation des indices foliaires
observé au niveau de leurs populations d’origine. Ainsi,
les clones provenant de la population de Idelssen (station
ecologia mediterranea, tome 29, fascicule 2, 2003