Revue internationale d'écologie méditerranéenne International ...
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VARIABILITÉS PHÉNOTYPIQUE ET GÉNÉTIQUE DE TROIS POPULATIONS NATURELLES D’ATRIPLEX HALIMUS ◆<br />
INTRODUCTION<br />
Atriplex halimus (Chenopodiaceae) est une xérohalophyte<br />
pérenne, indigène dans les régions <strong>méditerranéenne</strong>s<br />
arides et semi-arides. En condition naturelle,<br />
l’espèce se développe sous une tranche pluviométrique<br />
allant de 100 mm à 600 mm de précipitations annuelles<br />
moyennes, et une gamme thermique allant de 0 °C<br />
à 10 °C de moyenne des minima du mois le plus froid<br />
de l’année (m) (Le Houérou, 2000). Sur le plan édaphique,<br />
l’A. halimus s’accommode surtout de sols à texture<br />
limoneuse et il est généralement absent des sols lourds<br />
ou sableux. Du fait de sa palatabilité et son appétabilité<br />
très satisfaisantes, l’espèce constitue un fourrage<br />
très apprécié par les camélidés, les ovins et les caprins,<br />
particulièrement en période de sécheresse et de soudure<br />
(Kinet et al., 1998). Riche en protéines brutes, elle constitue<br />
une source importante pour le cheptel en matière<br />
azotée (Choukr-Allah, 1991 ; El Shatnawi & Mohawesh,<br />
2000). Dotée d’une biomasse aérienne et racinaire assez<br />
importante, l’espèce a été préconisée comme un outil<br />
efficace et relativement peu coûteux dans la lutte contre<br />
l’érosion et la désertification et dans la réhabilitation des<br />
terres dégradées (Le Houerou, 1992 ; Wills et al., 1990 ;<br />
Chisci et al., 1991). Pour ces raisons, l’Atriplex halimus<br />
a été utilisé dans plusieurs programmes d’aménagement<br />
et de restauration des parcours dégradés où le niveau de<br />
salinité excessive et l’aridité édaphique sont les principaux<br />
facteurs limitant la croissance de plantes et où il y a également<br />
un besoin de fournir à l’animal du fourrage, pendant<br />
la période de sécheresse (Le Houérou, 1992 ; Bajji et al,<br />
2002). En effet, l’espèce a été plantée sur plusieurs milliers<br />
d’hectares dans de nombreuses régions <strong>méditerranéenne</strong>s<br />
telles que la Syrie, l’Egypte, l’Arabie Saoudite, la Libye<br />
et la Tunisie (Le Houérou, 2000). Afin de préserver ses<br />
ressources génétiques et de valoriser les programmes de<br />
restauration des populations, la description de la variabilité<br />
génétique adaptative et neutre de l’espèce ainsi que la<br />
mise en place de marqueurs permettant de la discriminer<br />
sont actuellement une priorité.<br />
A. halimus a été souvent cité comme une espèce très<br />
polymorphe (Ferchichi et al., 1997 ; Chalbi et al., 1997 ;<br />
Kinet et al., 1998 ; Le Houérou, 2000), probablement en<br />
raison de sa grande amplitude écologique et de sa reproduction<br />
allogame dominante (Haddioui & Baaziz, 2001).<br />
Cependant, peu d’études ont porté jusqu’à présent sur<br />
l’évaluation de son polymorphisme. Les seules données<br />
disponibles ont concerné la variabilité iso-enzymatique<br />
de 9 populations naturelles situées dans deux contextes<br />
climatiques différents : aride et semi-aride (Haddioui<br />
ecologia mediterranea, tome 29, fascicule 2, 2003, p. 189-198<br />
& Baaziz, 2001). Cette étude a révélé l’existence d’une<br />
importante diversité génétique chez l’espèce et une structuration<br />
génétique en relation avec les distances géographiques.<br />
Cette structuration paraît aussi être corrélée avec<br />
les conditions climatiques des stations : les groupes de<br />
populations qui présentent une identité génétique importante<br />
sont généralement celles dont les stations présentent<br />
des conditions climatiques très proches. Cela suppose que<br />
cette variabilité génétique est en relation avec la diversité<br />
des habitats qui caractérise l’aire de répartition très large<br />
de l’espèce.<br />
Pour apporter une meilleure compréhension de cette<br />
variabilité, nous avons étudié sur la base de caractères<br />
morphologiques et iso-enzymatiques, trois populations<br />
naturelles d’Atriplex halimus situées dans trois contextes<br />
climatiques différents ; semi-aride, aride et saharien (Sidi<br />
Bouzid dans la région de Safi, Oudaya dans la région de<br />
Marrakech et Idelssen dans la région de Ouarzazate).<br />
L’étude morphologique a porté essentiellement sur les<br />
caractéristiques foliaires et sur l’importance de leur développement<br />
compte tenu de leur contribution à l’expression<br />
phénotypique et à la valeur fourragère de l’individu<br />
(Lapeyronie, 1982 ; Gorenflot, 1994).<br />
MATÉRIELS ET MÉTHODES<br />
Les populations d’A. halimus étudiées ont été choisies<br />
dans trois stations différentes selon un gradient d’aridité<br />
croissant et orienté nord-ouest/sud-est. Il s’agit de<br />
la station de Sidi Bouzid située dans la région de Safi<br />
à climat semi-aride, de la station de l’Oudaya dans la<br />
région de Marrakech à climat aride et de la station de<br />
Idelssen dans la région de Ouarzazate à climat saharien.<br />
Le tableau 1 donne les caractéristiques climatiques de<br />
ces stations.<br />
Dans le but d’évaluer la variabilité morphologique de<br />
ces populations, nous avons pris au hasard 28 individus<br />
dans la station Sidi Bouzid (Safi), 16 individus dans la<br />
station de l’Oudaya (Marrakech) et 16 individus dans la<br />
station de Idelssen (Ouarzazate). Sur chaque pied, 20<br />
rameaux feuillés (des deux dernières années) d’orientations<br />
différentes ont été prélevés. Ces rameaux ont<br />
été enroulés dans des bandes en jutes imbibées d’eau et<br />
placés dans des glaciaires afin de maintenir l’état hydraté<br />
des feuilles et des rameaux. Au laboratoire, la surface<br />
foliaire (SF), le rapport de la longueur de la feuille sur sa<br />
largeur maximale (RF) et la largeur moyenne des feuilles<br />
(lm) ont été déterminés. Ces données ont été obtenues<br />
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