1 - Ecologia Mediterranea
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ecologia mediterranea 23 (314),11-19 (1997)<br />
Phenology and leaf adaptive strategies of <strong>Mediterranea</strong>n<br />
maquis plants<br />
Loretta GRATANI & Maria Fiore CRESCENTE<br />
Department ofPlant Biology, University of Rome « La Sapienza », P.le A. Moro 5, 00185 Rome, Italy.<br />
ABSTRACT<br />
The dynamics of vegetative and reproductive activities were compared among various <strong>Mediterranea</strong>n maquis plants, and their<br />
adaptive strategies were studied. Evergreen sclerophyllous species and semi-deciduous species exhibited differences in their<br />
phenological trend and in seasonal shoot and leaf growth patterns.<br />
The evergreen sclerophyllous species showed a high relative growth rate (RGR) for short vegetative activity period during the<br />
year. Leaf initiation occurred before maximum leaf fall and the maximum RGR at the tirst stage of vegetative activity caused the<br />
leaf to reach 80-95% of its definitive size at the end of July. Average leaf life-span was 2-3 years. Mature leaves were<br />
characterized by a high leaf consistency. The seasonal rhythm of shoot elongation seemed to be closely dependent on air<br />
temperature, while good rainfall distribution seemed to increase shoot length.<br />
Cistus incanus, which dropped a substantial percentage of ils canopy before drought stress, exhibited a lower RGR for longer<br />
vegetative activity periods during the year. Mature leaves were characterized by a lower leaf consistency; leaf drop occurred<br />
before leaf initiation.<br />
Arbutus unedo exhibited an intermediate adaptative strategy: leaf RGR was similar to that of the typical evergreen sclerophyllous<br />
species, but its leaves had a reduced consistency and a longevity of less than one year.<br />
Key-words : maquis species, phenology, shoot growth, leaf development, RGR, leaf fall<br />
RESUME<br />
La dynamique des activités végétatives et reproductives a été comparée entre différentes espèces du maquis méditerranéen et<br />
leurs stratégies adaptatives ont été étudiées. Les espèces sclérophylles sempervirentes et serni-caduques montrent des différences<br />
dans le comportement phénologique et dans le développement des bourgeons et des feuilles.<br />
Les espèces sclérophylles possèdent un taux de croissance relatif (RGR) élevé pour une période végétative courte dans l'année.<br />
Les nouvelles feuilles apparaissent avant même la tombée des anciennes. La croissance rapide (max. RGR) en début d'activité<br />
végétative permet à la feuille d'atteindre 80-95% de sa taille en juillet. La vie moyenne des feuilles est de 2-3 ans. Les feuilles<br />
matures se caractérisent par une forte consistance foliaire. Le rythme saisonnier d'élongation des bourgeons semble être<br />
dépendant de la température de l'air, tandis que la bonne distribution des pluies semble influencer la longueur des bourgeons.<br />
Cistus incanus, qui perd une partie majeure de sa canopée avant l'arrivée du stress hydrique, présente un faible RGR, pour une<br />
période végétative plus longue dans l'année. Les feuilles matures sont caractérisées par une faible consistance foliaire et la chute<br />
des feuilles se produit avant l'apparition des nouvelles.<br />
Arbutus unedo présente une stratégie d'adaptation intermédiaire: le RGR des feuilles est similaire à celui des espèces<br />
sclérophylles, mais ses feuilles ont une consistance réduite et une longévité inférieure à l'année.<br />
Mots-clés : espèces du maquis, phénologie, croissance des bourgeons, développement foliaire, RGR des feuilles, chute des<br />
feuilles<br />
INTRODUCTION<br />
The relationship between c1imate and vegetation<br />
forms the very foundation of ecological plant<br />
geography (Mooney & Dunn, 1970). There has been a<br />
long history of attempts to utilize various non-floristic<br />
physiognomic characterizations of vegetation and to<br />
relate these to regional, local c1imate and microclimate<br />
(Du Rietz, 1931 ; Cooper, 1961; Knight & Loucks,<br />
1969; Mooney & Dunn, 1970). Plant species have<br />
adapted to their local c1imate through the evo1ution of<br />
certain phenological trends (Chabot & Hicks, 1982;<br />
Kikuzawa, 1989), which allow them to control shoot<br />
elongation, leaf fall. tlowering and fruiting.<br />
ec%gia mediterranea 23 (3/4) - 1997<br />
Phenological events retlect in fact the complex interrelationships<br />
between plants and their environment<br />
and highlight the adaptiveness of plant species. It is<br />
wide1y accepted that the timing of phenological events<br />
is determined by long-term characteristics of the<br />
environment (Ratheke & Lacey, 1985), and the main<br />
Iimiting factors in a given environment are considered<br />
to be the principal selective forces operating on<br />
organism living there (Aronson et al., 1992). The<br />
presence of phenological adaptations or their absence<br />
aides in explaining the ecological and geographical<br />
distribution of plant species. Loveless (1962)<br />
emphasized the relevance of phenological events in<br />
characterizing vegetation. Indeed, the different<br />
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