Productivité des macrophytes flottants du lac de Grand-Lieu ... - Ecobio

Productivité des macrophytes flottants
du lac de Grand-Lieu
(saison 2004).
- Effets de paramètres environnementaux -
Jean-Marc PAILLISSON et Loïc MARION
UMR 6553 Ecobio - CNRS/Université de Rennes
2006

SOMMAIRE
I - Introduction p 2
II - Description du site et du régime hydraulique p 6
III - Méthodologie p 8
IV - Résultats p 13
IV.1. Suivi pluri-annuel de la biomasse et productivité
des macrophytes flottants et relation avec les
conditions hydrauliques p 13
IV.1.1. Nénuphar blanc p 13
IV.1.2. Nénuphar jaune p 16
IV.1.3. Limnanthème p 18
IV.1.4. Mâcre p 20
IV.2. Etude de la variabilité de biomasse du Nénuphar
blanc en fonction des secteurs du lac (= variabilité intra-
annuelle) et analyse pluri-factorielle (saison 2004) p 22
V - Discussion - Conclusion p 25
Références bibliographiques p 28
1

I - Introduction
Ce rapport présente les résultats du suivi portant sur la productivité des macrophytes
flottants du lac de Grand-Lieu lors de la saison 2004. Ce travail s’intègre au suivi à long terme
initié dès le début des années 80 (Marion et al 1986) et qui reposait sur l'évaluation de
l'importance du facteur "niveau d'eau" sur le développement des herbiers de macrophytes
flottants et in fine sur la production de matière organique pouvant sédimenter dans la zone en
eau du lac. Au-delà de l'expertise de la liaison "gestion hydraulique/productivité de ces
herbiers", ce suivi s’inscrit également dans le cadre d’une démarche d'analyse du
fonctionnement global de ce système lacustre. Chronologiquement, le constat fait durant les
années 80, puis en 1990-92 d’une évolution inquiétante du lac (forte eutrophisation,
productions importantes des herbiers de macrophytes et détermination de vitesses
d'envasement qui seraient particulièrement élevées (Marion et al. 1992, Rofès et al. 1993) a
conduit à la mise en place d’un Plan de Sauvetage en 1992, élaboré par le Syndicat
Hydraulique Sud-Loire et financé par l'Etat, la Région des Pays de la Loire et le Département
de Loire Atlantique. Parmi les mesures préconisées in situ (c'est-à-dire au-delà des efforts
considérables à réaliser en matière de réduction des importations excessives en nutriments des
bassins versants de l'Ognon et de la Boulogne), la modification de la gestion hydraulique du
lac pratiquée depuis les années 60 à des fins essentiellement agricoles (exondation précoce
des prairies inondables attenantes au lac), reste sans aucun doute le principal outil retenu à
partir de 1996. Concrètement, une augmentation de 22 cm en mai et 10 cm en juin et juillet
par rapport à la moyenne des 30 années précédentes a été définie par arrêté ministériel de
1996 (scénario dit 1ter) et expérimentée sur la période 1996-2001. Cette mesure était destinée
à limiter de manière "naturelle" la productivité des herbiers de macrophytes flottants en créant
des conditions plus favorables au développement des herbiers de macrophytes flottants et tout
particulièrement des nénuphars durant la phase clé du printemps, tout en cherchant à respecter
l’intégrité biologique et patrimoniale du lac. Il est en effet apparu très tôt comme
inconcevable de recourir à des moyens mécaniques de contrôle des herbiers pour diminuer la
productivité de ces plantes sur ce lac. Les herbiers de macrophytes flottants du lac de Grand-
Lieu, qui s'étendent sur près de 1000 ha, sont uniques à l’échelle nationale et revêtent un
intérêt paysager, patrimonial et biologique indéniable. Les fonctions des macrophytes flottants
à l'échelle de l'écosystème sont véritablement multiples et importantes (Paillisson et Marion,
2002). Par ailleurs, la réglementation de la Réserve naturelle et les objectifs du Site classé
2

n’autorisent pas d'interventions directes sur les herbiers (ex : faucardage) qui sont
incompatibles avec les objectifs de conservation du patrimoine biologique et de respect de la
tranquillité du lac. En outre, pour avoir des effets comparables à une hausse du niveau d’eau,
ce faucardage devrait impliquer l'exportation de matières végétales sur plusieurs centaines
d'hectares.
L’alternative de la gestion des niveaux d’eau a donc été retenue pour contrôler la
production primaire élevée des macrophytes flottants sur l’ensemble du lac. Le suivi de la
réponse des macrophytes flottants à cette augmentation du niveau d'eau (période
expérimentale 1996-2001, accentuée certaines années par des crues tardives, 1998, 1999 et
2001) a permis de mettre en évidence une bonne adéquation entre l'augmentation des niveaux
d'eau de printemps et la baisse significative des biomasses de Nénuphar blanc, espèce
actuellement prépondérante de la zone des herbiers (Paillisson & Marion 2001, 2002, 2005).
Toutefois, alors que l’objectif de réduction de la production des herbiers défini dans le cadre
du Plan de Sauvetage a été largement atteint, avec notamment la stabilisation de la
productivité du Nénuphar blanc au seuil de 1.10-1.15 kg MS.m -2 .an -1 marquant une chute de
productivité de plus de moitié par rapport à l'année de référence 1995 (Paillisson & Marion
2003), la gestion des niveaux d’eau de printemps a été révisée à l'issue de cette période
probatoire. Des niveaux d'eau qualifiables d'intermédiaires à ceux pratiqués sur les périodes
1965/1995 et 1996/2001 ont été mis en place par un collectif d'acteurs locaux (agriculteurs,
pêcheurs, Fédération des chasseurs et gestionnaire de la Réserve naturelle) depuis 2002. Il
s’agit donc dans le présent rapport d’étudier la réponse des macrophytes flottants à cette
nouvelle gestion hydraulique en insistant tout particulièrement sur la saison 2004. Au-
delà de ce suivi diachronique, et pour répondre à certaines interrogations soulevées par les
membres du Conseil scientifique de la Réserve naturelle du lac de Grand-Lieu (réunion du 03
mars 2004), un second volet a été intégré lors de la saison 2004. Ce second volet porte : 1)
sur l'analyse de la variation intra-site de la productivité des macrophytes flottants, c'est-
à-dire sur l'étude des variations de productivité des plantes en fonction de différents secteurs
du lac, et 2) sur l'analyse de l'influence d'un panel de facteurs environnementaux sur la
productivité des macrophytes flottants, au-delà donc de l'approche uni-factorielle
"niveau d'eau" principalement retenue jusqu’à maintenant. Ce volet complémentaire a été
analysé spécifiquement sur le Nénuphar blanc, espèce prédominante des herbiers du lac.
3

Finalement, au-delà du débat local portant sur les niveaux d'eau à adopter dans le
cadre des objectifs globaux de conservation du lac de Grand-Lieu, il convient de rappeler
qu'un regain d'intérêt est porté à l’échelle européenne sur le facteur niveau d’eau, et plus
particulièrement les fluctuations de niveau d’eau, en tant qu’outil complémentaire, voire
alternatif, à la régulation des apports en nutriments des systèmes lacustres dans une approche
de gestion des communautés végétales (Conservatoire du Patrimoine Naturel de la Savoie
2002, Coops & Hosper 2002, Coops et al. 2003). Le développement de blooms algaux et la
banalisation (perte de biodiversité) des communautés de végétaux supérieurs sont
symptomatiques d’un état avancé d’eutrophisation des systèmes lacustres. A la gestion en
amont des nutriments et à l’intervention sur la chaîne trophique, tout particulièrement au
niveau du maillon « poisson » (biomanipulation), l’intérêt de la gestion des niveaux d’eau
semble s’accompagner de résultats significatifs tant dans le développement d’un cortège
floristique que dans le contrôle du développement d’espèces envahissantes (Figure 1).
Gestion Gestion des des nutriments
nutriments
- pollution des bassins versants
- stocks de nutriments dans les sédiments
Eutrophisation
Phytoplancton Turbidité Communauté de macrophytes
Outil de gestion
Courant de recherche fondamentale
Figure 1 : Les outils de gestion des systèmes lacustres eutrophes
4
Biomanipulation = gestion piscicole
- limitation des poissons zooplanctonophages
- empoissonnement de piscivores
+ -
Fluctuations de niveau d’eau
(gestion plus naturelle)

Dans ce contexte, il est certain que l’exemple de la gestion des niveaux d’eau au lac de
Grand-Lieu, avec l’intérêt indéniable de son suivi à long terme, peut apporter une contribution
à ces discussions internationales, et illustrer comment, dans des conditions d’eutrophisation
extrêmes, la gestion de l’hydraulique peut fortement interagir avec le chaînon fonctionnel
essentiel que constituent les herbiers de macrophytes (Blindow et al. 1993, Scheffer et al.
1993, Moss et al. 1997, Jeppesen et al. 1998, van Donk 1998, Paillisson & Marion 2002,
Marion & Paillisson 2003).
5

II - Description du site et du régime hydraulique
Le lac de Grand-Lieu est un lac eutrophe, peu profond, turbide et caractérisé par de
vastes herbiers de macrophytes flottants (1000 ha) ne se limitant pas à une simple ceinture
végétale comme il est généralement observé dans les systèmes lacustres. Cela renforce
l’attrait fonctionnel que représente ce compartiment au lac de Grand-Lieu (Figure 2). Le
lecteur se réfèrera à d’autres synthèses quant à la description plus complète du site (e.g.
Marion 1999, Paillisson & Marion 2003).
Port-St-Père
St-Léger-les-
St-Léger-les-
St-Léger-les-
Vignes Vignes Vignes
Tenu Tenu
St-Mars-de-Coutais
St-Mars-de-Coutais
St-Mars-de-Coutais
Acheneau Acheneau
St-Lumine-de-Coutais
Légende
0 0.5 1 Km
Prairies inondables
Roselières
Bouaye Bouaye Bouaye
Ecluse Ecluse
Canal Canal Guerlain Guerlain
Canal Canal
de de
l’Etier l’Etier
Saulaies et Aulnaies (généralement flottantes)
Végétation palustre (macrophytes flottants)
Eau libre
Figure 2 : Les habitats majeurs du lac de Grand-Lieu
6
Boulogne Boulogne
St-Aignan-Grand-Lieu
St-Aignan-Grand-Lieu
St-Aignan-Grand-Lieu
Ognon Ognon
Passay Passay
O
N
S
E

La gestion hydraulique du lac de Grand-Lieu a été précédemment évoquée. La figure 3
synthétise les niveaux d'eau du lac depuis 1995. Lors des trois décennies 1965-95 (courbe
bleue = 1995), le niveau d'eau moyen répondait essentiellement aux intérêts agricoles
(exondation précoce des prairies périphériques au lac). Le relèvement des niveaux d’eau
défini par l'arrêté ministériel de 1996 (scénario 1ter) préconisait une remontée de 22 cm en
mai et de 10 cm en juin et juillet (courbe rouge). En raison de crues de printemps en 1998,
1999 et 2001, le niveau réellement observé (courbe verte) sur cette période fait apparaître un
excédant de l’ordre de 10 cm (en moyenne, et de 20 cm en pic) lors du mois de mai. Même si
une variabilité inter-annuelle est inévitable (Paillisson & Marion 2003), le bon respect des
niveaux d’eau n’a été obtenu que lors de trois saisons (1996, 1997 et 2000). En revanche, un
déficit moyen de niveau d’eau de 8 cm de mai à juillet par rapport au scénario 1ter a été
observé sur la période 2002-04 (courbe jaune). La cote de 1.65 m définie au 1 er août par le
scénario 1ter a par contre été respectée sur les deux périodes 1996-2001 et 2002-04.
n i v e a u d 'e a u (m )
2.5
2.25
2
1.75
1.5
2002-04
1996-2001
1995
Scénario 1ter
1-avr 16-avr 1-mai 16-mai 31-mai 15-juin 30-juin 15-juil 30-juil 14-août 29-août
Figure 3 : Courbes de niveau d’eau sur la période 1995-2004
7

III - Méthodologie
Le protocole d’échantillonnage de la végétation en 2004 est le même que celui utilisé
lors des précédentes saisons, afin de ne pas faire intervenir un éventuel biais dans les
comparaisons annuelles (= volet 1). Le suivi de la croissance des principaux macrophytes
flottants de la zone constamment en eau du lac, à savoir les Nénuphars blanc (10 stations) et
jaune (5), le Limnanthème jaune (5) et la Mâcre (10), est réalisé chaque mois durant
l’ensemble de la période de végétation (avril à octobre). Ces 30 stations (Figure 3) sont
réparties sur l’ensemble de la zone des herbiers et suffisamment éloignées des rives (>150 m)
afin de minimiser les différences d’exposition aux vents et vagues connues pour leur effet sur
le développement des herbiers (e.g. Wallsten & Forsgren 1989, Blindow et al. 1993, Coops et
al. 1994, Scheffer 1998).
$T #
#
# $T
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#
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#
# 'W 'W
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#
#
'W 'W
Figure 4 : Plan d’échantillonnage
8
#
Nénuphar blanc
Nénuphar jaune
Limnanthème jaune
Mâcre
%U
%U %U
%U
%U
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%U %U
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%U
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%U
%U
%U
%U
W
N
S
E

Le lecteur se réfèrera pour les détails méthodologiques à de précédentes synthèses
(e.g. Paillisson 2002, Marion & Paillisson 2003). L’expression finale retenue est la biomasse
de matière sèche par mètre carré (g MS.m -2 ).
La conversion des biomasses en productivités annuelles (exprimées en grammes de
matière sèche par mètre carré, g MS.m -2 .an -1 ) tient compte du renouvellement spécifique de
matière au cours de la période de végétation, et est obtenue à partir de paramètres quantifiés
sur le lac ou bien à l’aide de données puisées dans la littérature (Brock et al. 1983, Twilley et
al. 1985, Wallace & O’Hop 1985, Kunii 1988, Kok et al. 1990, Tsuchiya et al. 1990, Marion
et al. 1998). Nous renvoyons le lecteur à de précédents rapports pour plus de détails (e.g.
Paillisson 2002, Paillisson & Marion 2003).
Dans un précédent rapport, ont été décrits les différentes notions du régime
hydraulique et leurs paramètres associés (Paillisson 2004). Outre l’amplitude du niveau d’eau
(niveau mensuel par exemple), la durée, la fréquence et la période à laquelle de forts niveaux
d’eau ont lieu peuvent affecter les plantes (Ostendorp 1991, Coops & Hosper 2002). Dans le
présent rapport, l'analyse de la liaison "régime hydraulique/biomasse des macrophytes
flottants" tient compte du seul facteur "niveau d'eau" durant les phases clés d’émergence
(apparition des feuilles à la surface de l’eau) et de première phase de croissance des plantes.
C’est au cours de ces périodes que l’essentiel de la variation des niveaux d’eau a lieu (cf. les
scénarios hydrauliques adoptés).
Au-delà de l’étude de la relation entre la gestion hydraulique et la production
primaire des macrophytes flottants, il est certain qu’une démarche pluri-factorielle est
souhaitable. Selon les recommandations délivrées par les membres du Conseil Scientifique
de la Réserve naturelle du lac de Grand-Lieu (réunion du 03 mars 2004), nous avons orienté
notre analyse dans ce sens en cherchant à intégrer des variables environnementales
potentiellement pertinentes quant à l'analyse des variations de biomasse des macrophytes
flottants (volet 2). La figure 5 qui rappelle les principales caractéristiques morphologiques du
Nénuphar blanc, espèce étudiée dans ce second volet, permet de cibler les quelques
paramètres environnementaux d’importance pour la plante.
9

METEOROLOGIE
METEOROLOGIE
!
Port dressé
(élongation possible selon les variations de niveau d’eau)
Figure 5 : Caractéristiques morphologiques du Nénuphar blanc et les facteurs
environnementaux identifiés comme potentiellement explicateurs des variations de
biomasse de la plante
Parmi les variables environnementales, le niveau d'eau et l'action des vagues et du
vent, autrement dit le degré d'exposition de la plante à ces facteurs, sont susceptibles d'influer
sur la biomasse du Nénuphar blanc. La prise en compte des facteurs météorologiques sur une
base pluri-annuelle a déjà été traitée (Paillisson 2004). Elle est difficile à mettre en œuvre à
l'échelle de plusieurs secteurs du lac (nécessité de plusieurs stations météorologiques). Par
ailleurs, les teneurs en nutriments dans la colonne d’eau sont d’importance réduite puisque la
plante mobilise la majeure partie de ces besoins par un pompage actif des nutriments au
niveau des sédiments. Le plan d'échantillonnage alors retenu pour tester l'effet conjugué des 2
facteurs retenus repose sur la connaissance acquise en terme de 1) bathymétrie du lac et 2)
d'exposition aux vents (Figure 6). Trois secteurs ont ainsi été définis : le secteur dénommé
"plateau" correspondant à la quasi-totalité de la zone des herbiers (>90% de la surface
!
10
Appareil photosynthétique aérien
Stratification de cet appareil
(insensible à la turbidité de l’eau)
Coûts pour la plante :
compromis élongation/densité de pétioles
sensibilité aux vagues
Système racinaire bien développé
ancrage au substrat
pompe à nutriment = organe principal d’absorption des besoins
Absorption mineure à partir des nutriments de la colonne d’eau

occupée par les herbiers) avec un niveau d'eau stable et étant moyennement exposé aux
vagues, notamment lorsque les herbiers sont bien développés à partir du mois de juin, et à
l'extrême la zone rivulaire (faible profondeur et zone fortement protégée de l'action des
vagues) et la zone du large, à la frange des herbiers, avec une hauteur d'eau et une exposition
maximales aux vagues. 19 stations sont retenues pour tester un effet secteur (zone abritée et
peu profonde à zone exposée et profonde) sur la biomasse du Nénuphar blanc : 10 stations sur
le plateau (les 10 stations retenues pour le volet 1), 5 stations de rive et 4 stations en bordure
du large.
niveau d'eau (m)
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
#
#
#
#
# #
#
#
# #
# #
# # # # # # # #
#
#
#
#
#
Figure 6 : Caractérisation des 3 secteurs retenus dans l'approche pluri-factorielle (niveau d'eau
et exposition aux vagues) d'analyse de la variation de la biomasse du Nénuphar blanc
11
W
rive plateau large
N
S
E
Boret et al., 2000
#
#
#
« plateau »
rive
large

Le niveau d'eau, facteur intégrateur des deux variables (niveau d'eau et exposition aux
vagues) décrit la compartimentation en 3 secteurs (Figure 6). L'analyse de l'effet conjuguée de
ces deux variables sera traitée par la construction d'un modèle linéaire impliquant le facteur
intégrateur « niveau d'eau » de chaque station (biomasse vs niveau d'eau).
12

IV - Résultats
La présentation des résultats s’articule selon les deux volets retenus : 1) suivi pluri-
annuel des biomasses et productivités des 4 macrophytes flottants en resituant la saison de
2004 par rapport aux résultats obtenus depuis 1995 (les productivités données à titre indicatif
précéderont l’analyse de la relation entre les biomasses et les niveaux d'eau), et 2) effet
secteur et analyse pluri-factorielle sur la biomasse annuelle du Nénuphar blanc en 2004.
IV.1. Suivi pluri-annuel de la biomasse et productivité des macrophytes
flottants et relation avec les conditions hydrauliques
IV.1.1 Nénuphar blanc
Le bilan des biomasses mensuelles de l'ensemble des stations fait apparaître des
variations importantes au cours des années (Figure 7). Une diminution très significative et
brutale de la biomasse annuelle du Nénuphar blanc entre la saison 1995 et la période 1996-
2001 a déjà été décrite à plusieurs reprises (e.g. Paillisson 2004).
340 g MS.m-2 340 g MS.m-2 340 g MS.m-2 Biomasse (g MS.m -2 Biomasse (g MS.m ) -2 )
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
143-199 g MS.m-2 143-199 g MS.m-2 143-199 g MS.m-2 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Figure 7 : Biomasses annuelles du Nénuphar blanc sur la période 1995-2004
13
276 g MS.m-2 276 g MS.m-2 276 g MS.m-2 178 g MS.m-2 178 g MS.m-2 178 g MS.m-2 247 g MS.m-2 247 g MS.m-2 247 g MS.m-2

Alors qu’une légère augmentation de la biomasse annuelle a été observée en 2002 par
rapport aux valeurs seuils quantifiées depuis 1999 (+ 20%, sans pour autant qu’elle soit
significative sur la série temporelle analysée), le maintien d’un niveau d’eau semblable en
2003 a conduit à une forte augmentation de la biomasse du Nénuphar blanc, statistiquement
identique à celle obtenue en 1995. Finalement en 2004, la biomasse sensiblement proche de
celle déterminée en 2003 est, dans des conditions de régimes hydrauliques qualifiables
d'intermédiaires (au regard des périodes 1995 et 1996-2001), intermédiaire tout en restant très
élevée.
Le bilan des biomasses de cette plante exprimée en productivité (Tableau 1) fait
ainsi apparaître une augmentation de l'ordre de 25 à 70% en 2004 (valeur moyenne de
46%) par rapport à la période d'application du scénario 1ter. La productivité calculée
en 2004 reste toutefois inférieure de 25% par rapport à la valeur maximale obtenue en
1995.
Tableau 1 : Productivité du Nénuphar blanc sur la période 1995-2004
Années 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Productivité
(kg MS.m .an )
2.50 1.50 1.45 1.35 1.10 1.15 1.10 1.35 2.10
Scénario 1ter
La relation entre la croissance du Nénuphar blanc et les niveaux d’eau printaniers
évoquée précédemment est confirmée par l’analyse de régression linaire simple. A titre
d'exemple est présentée ci-dessous (Figure 8), la relation entre les biomasses annuelles et les
niveaux d'eau de printemps (mai/juin). Une relation négative est mise en évidence (R 2 = 0.54,
p < 0.05). Plus les niveaux d'eau de printemps sont élevés, plus la biomasse de Nénuphar
blanc (ici sur l'ensemble de l'année) est faible.
14
2004
1.87

Biomasse mai-octobre (g MS.m -2 Biomasse mai-octobre (g MS.m )
données exprimées en racine carrée
-2 )
données exprimées en racine carrée
20
18
16
14
12
10
0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4
Niveau d'eau mai-juin (m)
Figure 8 : Relation entre les niveaux d'eau de printemps (mai/juin) et la biomasse annuelle de
Nénuphar blanc (période 1995-2004)
Les biomasses ont été converties en racine carrée pour répondre aux conditions d'application de la régression.
En résumé, le régime hydraulique appliqué en 2004 (situation intermédiaire entre
les niveaux pratiqués jusqu’en 1995 et ceux définis dans le cadre du scénario 1ter)
s’accompagne d’une forte productivité annuelle du Nénuphar blanc (+ 46% en moyenne
(min-max : + 25-70%) par rapport aux valeurs obtenues sur la période 1996-2001), due
à la formation de plusieurs strates de feuilles sortant de l'eau (densification des feuilles).
15

IV.1.2 Nénuphar jaune
Le suivi de la croissance du Nénuphar jaune est plus récent (depuis 1997) que celui
portant sur le Nénuphar blanc. Il coïncide avec l’expansion rapide et importante de l’espèce
survenue dans les années 90. L’échantillonnage de ce macrophyte flottant est donc postérieur
à l’application du scénario 1ter et ne permet pas de comparaison avec la situation antérieure,
contrairement au Nénuphar blanc.
Le patron des biomasses annuelles semble proche de celui observé pour le Nénuphar
blanc. Depuis 2002, les biomasses annuelles augmentent. En 2004, la biomasse annuelle a
été la plus élevée sur la série temporelle (155 g MS.m -2 ).
250
149 g MS.m-2 149 g MS.m-2 149 g MS.m-2 Biomasse (g MS.m -2 Biomasse (g MS.m )
-2 )
200
150
100
50
0
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
94-96 g MS.m-2 94-96 g MS.m-2 94-96 g MS.m-2 Figure 9 : Biomasses annuelles du Nénuphar jaune sur la période 1995-2004
La productivité du Nénuphar jaune en 2004 est en effet la plus élevée depuis le début
du suivi en 1997 et correspond à une augmentation de l’ordre de 59% par rapport aux
productivités obtenues lors des années d’application du scénario 1ter (Tableau II).
Tableau 2 : Productivité du Nénuphar jaune sur la période 1995-2004
Années 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Productivité
(kg MS.m-2 .an-1 (kg MS.m ) -2 .an-1 )
0.90 0.64 0.57 0.52 0.54 0.69 0.86
16
155 g MS.m-2 155 g MS.m-2 2004
1.01

Sur la base des variations de niveau d'eau observées sur la période 1997-2003, nous
avons testé l'incidence de ce paramètre sur les biomasses de Nénuphar jaune. Aucune relation
significative n'a été mise en évidence entre les biomasses de printemps ou annuelles du
Nénuphar jaune et les niveaux d’eau
En bilan, il apparaît une variabilité annuelle des biomasses et productivités du
Nénuphar jaune. En 2004, la productivité est la plus forte (>59% par rapport à la
moyenne 1997-2001, min-max : + 12-94%). Ces variations qui sont de moindre
amplitude que celles obtenues pour le Nénuphar blanc (cf. V. discussion - conclusion) ne
semblent pas être liées au facteur « niveau d’eau ».
17

IV.1.3. Limnanthème
Les biomasses annuelles du Limnanthème varient fortement au cours des années,
même lorsque les conditions hydrauliques sont semblables (Figure 10). Au cours de la période
d’application du scénario 1ter, les biomasses ont fortement varié. La biomasse la plus faible a
été notée en 1995, année à faible niveau d’eau. Au cours de la période 2002-04, les biomasses
ont également largement fluctué. La saison 2004 se caractérise par une biomasse
maximale (identique à celle obtenue en 2003).
Biomasse (g MS.m -2 Biomasse (g MS.m )
-2 )
350
300
250
200
150
100
50
Figure 10 : Biomasses annuelles du Limnanthème sur la période 1995-2004
La productivité calculée en 2004 est ainsi très largement supérieure à celle
observée lors des précédentes saisons (hormis 2003), soit 123 à 231% des productivités
notées sur la période 1996-2001 (Tableau III).
Tableau III : Productivités du Limnanthème sur la période 1995-2004
Années 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Productivité
0
(kg MS.m -2 -1
(kg MS.m .an )
-2 -1
.an )
109 g MS.m-2 109 g MS.m-2 109 g MS.m-2 Scénario 1ter
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
0.60 0.77 1.03 0.84 0.64 0.80 0.55 0.68 1.33
Les biomasses de printemps semblent affectées par les niveaux d'eau élevés à cette
même période. A titre d’exemple, nous présentons la relation obtenue entre le niveau d'eau de
18
231 g MS.m-2 231 g MS.m-2 2004
1.27

la période mai-juin et la biomasse de Limnanthème correspondante (Figure 11, R 2 = 0.54, p <
0.05). Toutefois, contrairement au Nénuphar blanc, l'effet du régime hydraulique se limite aux
biomasses de printemps et n'influe pas sur le bilan annuel. Aucune relation significative n’est
détectée entre les conditions hydrauliques de printemps et les biomasses sur l’ensemble de la
saison (cf. les résultats présentés sur la Figure 10).
Biomasse mai-juin (g MS.m-2)
(données transformées en racien carrée)
Figure 11: Relation entre les niveaux d’eau et la biomasse du Limnanthème
au printemps (période 1995-2004)
Les biomasses ont été converties en racine carrée pour répondre aux conditions d'application de la régression.
Les conditions de niveau d’eau de printemps semblent influencer la croissance du
Limnanthème à cette période, du moins les niveaux d'eau élevés favorisent un retard de
développement du Limnanthème, sans pour autant affecter les biomasses annuelles. La
saison 2004 se caractérise par une productivité maximale : + 64% par rapport à la
moyenne 1996-2001 (min-max : + 23-130%).
14
12
10
8
6
4
2
0
0.9 1 1.1 1.2 1.3 1.4
Niveau eau mai-juin (m)
19

IV.1.4. Mâcre
La Mâcre se caractérise par une forte irrégularité dans sa croissance et certaines
biomasses annuelles très faibles sont détectées (Figure 12). Deux lots d'années se distinguent
ainsi nettement, avec une alternance presque quasi-parfaite d'une année sur l'autre. Certaines
années se caractérisent par une biomasse annuelle significativement faible en raison de la
disparition prématurée des herbiers en cours de saison (en septembre, voire même en août).
Elles se caractérisent également par une biomasse relativement modérée sur la première partie
de saison. Il ne semble pas apparaître de liaison avec les conditions hydrauliques printanières,
hormis un éventuel décalage de phénologie en tout début de saison. L’année 2004 fait partie
de ce cas de figure. D’autres années, le cycle biologique de l’espèce est complet
(fructification accomplie en août et septembre) et les biomasses annuelles sont donc
significativement plus élevées.
Biomasse (g MS.m -2 Biomasse (g MS.m )
-2 )
350
300
250
200
150
100
50
0
235-238 g MS.m-2 235-238 g MS.m-2 235-238 g MS.m-2 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Figure 12 : Biomasses moyennes annuelles de la Mâcre (1995-2004)
(biomasses annuelles déterminées sur la période mai-septembre – transformation en racine carrée)
La biomasse de 1996 n’est pas indiquée en raison de l’absence de données en mai
Ainsi sur les 9 années au cours desquelles le suivi de la biomasse de la Mâcre a été
réalisé, 5 se caractérisent par une disparition précoce des herbiers. La disparition prématurée
de la Mâcre s’est accompagnée d’une production de graines quasi-nulle (1999, 2001 et 2004),
voire totalement absente (1997 et 2002). Il convient de rappeler que contrairement aux autres
macrophytes flottants du lac de Grand-Lieu, la Mâcre est une espèce annuelle dont la
dynamique de population dépend uniquement de la production et du stock de graines enfouies
dans le sédiment. Cette forte irrégularité dans l’accomplissement du cycle de la Mâcre a déjà
d’importantes répercussions quant à la surface couverte par l’espèce comme en témoigne la
20
85-97 g MS.m-2 85-97 g MS.m-2

forte régression notée en l’espace de 20 ans (Paillisson & Marion 2001, Boret & Reeber
2004). Dans cette configuration de cycle biologique incomplet, la marginalisation de la
Mâcre, voire même sa disparition complète du lac de Grand-Lieu semble à moyen terme
inéluctable.
La productivité de la Mâcre en 2004 est donc très faible comparativement aux
autres saisons (Tableau IV).
Tableau IV : Productivités de la Mâcre sur la période 1995-2004
La Mâcre semble réagir au niveau d'eau du mois de mai en produisant une biomasse
de printemps plus faible par niveau d’eau élevé. Cette réponse s'apparente à celle obtenue
pour le Limnanthème, à savoir un léger décalage de phénologie de la Mâcre au printemps,
sans toutefois affecter les biomasses annuelles.
Ainsi, tout comme pour le Limnanthème, un simple retard de biomasse de
printemps est notée pour la Mâcre lors de saisons à conditions hydrauliques élevées. En
2004, la Mâcre n’a pas effectué l'ensemble de son cycle biologique (pas de production de
graines) et la productivité est restée très faible. Compte tenu de l’évolution inquiétante
de la Mâcre (productivité et régression forte et rapide de ses herbiers), la question de la
liaison biomasse/niveau d’eau semble bien secondaire. La grande interrogation porte sur
l’origine du cycle biologique incomplet de l’espèce noté à fréquence répétée (une saison
sur deux).
Années 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Productivité
(kg MS.m-2 .an-1 (kg MS.m ) -2 .an-1 )
0.61 1.23 0.61 0.71 0.30 0.68 0.69 0.40 0.74
21
2004
0.42

IV.2. Etude de la variabilité de biomasse du Nénuphar blanc en fonction des
secteurs du lac (= variabilité intra-annuelle) et analyse pluri-factorielle
(saison 2004).
Le profil de biomasse du Nénuphar blanc sur la saison et pour les 3 secteurs retenus
(plateau, rive et large) est représenté sur la Figure 13. Les courbes sont sensiblement
parallèles. La phénologie de la plante n’est donc pas affectée par la localisation des herbiers
au sein du lac.
Biomasse (g MS.m -2 )
600
500
400
300
200
100
0
Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre
Stations plateau Stations de rive Stations de large
Figure 13 : Profils de biomasse du Nénuphar blanc en fonction de trois secteurs du lac
(saison 2004).
Il apparaît une différence de biomasse mesurée en fonction des secteurs, les stations du
large semblant produire une biomasse réduite, l’écart de biomasse étant plus faible entre les
deux autres secteurs. L’expression en biomasse annuelle confirme cette première description
(Figure 14). La biomasse des stations du large est en effet plus faible que celle observée sur
les deux autres secteurs (effet secteur). Un rapport de 1.75 existe entre la biomasse du
Nénuphar blanc de la zone rivulaire, peu exposée aux vagues et à niveau d’eau réduit, et de la
zone du large, secteur fortement exposé aux vagues et à niveau d’eau comparativement élevé.
22

Biomasse (g MS.m -2 Biomasse (g MS.m )
-2 )
350
300
250
200
150
100
50
Figure 14 : Biomasse annuelle du Nénuphar blanc en fonction de trois secteurs du lac
(saison 2004).
L’analyse de la relation entre la variation de la biomasse du Nénuphar blanc des trois
secteurs et le facteur intégrateur des notions d’exposition aux vagues et d’action du niveau
d’eau (niveau d’eau sur stations) fait apparaître une très bonne relation négative (Figure 15).
Les ¾ de la variation de la biomasse annuelle du Nénuphar blanc mesurée sur les trois
secteurs s’expliquent par le niveau d’eau des stations de ces secteurs. La relation est
hautement significative (p

Un gradient décroissant de biomasse est mis en évidence entre les stations soumises à
des conditions environnementales favorables (faible niveau d’eau et faible exposition aux
vagues = stations rivulaires) et les stations caractérisées par des conditions plus adverses (fort
niveau d’eau et exposition aux vagues). Deux des stations de la zone rivulaire caractérisée par
un niveau d’eau proche de celui observé dans la zone du plateau ont des biomasses
sensiblement identiques à celle mesurée dans ce secteur. Il semble donc que le facteur
niveau d’eau, qui intègre ici de par le plan d’échantillonnage utilisé le facteur exposition
aux vagues, soit un bon prédicteur de la biomasse annuelle du Nénuphar blanc.
Ainsi à la question « existe-t-il une variabilité de la biomasse du Nénuphar blanc en
fonction de secteurs du lac ? » et dans un second temps « à quels facteurs peut-on
l’attribuer ? », il est possible de répondre qu’il existe bien une variabilité intra-site de la
biomasse de la plante et que celle-ci s’explique principalement par les deux variables
« niveau d’eau » et « exposition aux vagues ». Il est possible de prédire avec un niveau de
précision très convenable (du moins pour cette saison 2004) la biomasse annuelle du
Nénuphar blanc en fonction du niveau d’eau défini pour les trois compartiments du lac
où est présente l’espèce.
24

V – Discussion - Conclusion
Le présent rapport sur les résultats du suivi macrophytes lors de la saison 2004
conforte les conclusions dressées lors des précédents travaux (Marion et al. 1998,
Paillisson & Marion 2001, 2003, Paillisson 2002, 2004). Nous rappelons ici l'essentiel de ces
conclusions. Le résultat majeur est la diminution significative de la biomasse annuelle du
Nénuphar blanc en réponse à des niveaux d’eau printaniers élevés (situation de crue tardive en
1981, et période 1996-2001). En prenant l’année 1995 comme année de référence avant
l’application du scénario 1ter, les biomasses annuelles ont diminué de 39 à 57% sur la période
1996-2001. Il convient de rappeler que les Nénuphars blanc et jaune sont largement
prédominants au lac de Grand-Lieu : 87% de la surface totale couverte par les herbiers en
2003 (779 ha) alors qu’ils ne couvraient que 38% des 954 ha d’herbiers au début des années
80 (cf. le tableau synthétique dans Paillisson 2004). Par ailleurs, la productivité du Nénuphar
blanc, tenant compte de la succession de générations de feuilles et de pétioles durant toute la
saison de végétation, est bien supérieure à celle des autres macrophytes flottants (Paillisson
2002). Les incidences du niveau d'eau sur les autres macrophytes flottants sont bien moindre
et se limitent à un léger décalage de la phénologie de printemps, sans pour autant affecter les
biomasses annuelles. La gestion hydraulique pratiquée depuis 2002 (intermédiaire entre le
scénario 1ter et la période antérieure 1965-95) a favorisé le retour à de fortes biomasses de
Nénuphar blanc (augmentation de la productivité de 46 à 64% (années 2003 et 2004) par
rapport à la période d’expérimentation du scénario 1ter).
L’interprétation de la sélectivité de l’impact des niveaux d’eau sur les différents
herbiers de macrophytes flottants a déjà été évoquée dans de précédentes synthèses (e.g.
Paillisson 2004, Paillisson & Marion 2006). Les grandes lignes sont rappelées ici. L’impact
du niveau d’eau sur le seul Nénuphar blanc repose avant tout sur la convergence entre 1) la
phénologie précoce du Nénuphar blanc par rapport au Limnanthème et à la Mâcre, et 2) la
période durant laquelle l’essentiel des variations de niveau d’eau a lieu (mai et juin), et cela
malgré certaines adaptations morphologiques connues des Nénuphars en réponse à la montée
des eaux (Figure 5) : ancrage au substrat par un système racinaire important, élongation des
cellules des pétioles (e.g. Lammens & van der Velde 1978, Malthus et al. 1990,
Papastergiadou & Babalonas 1992, Brock et al. 1987). L’augmentation du niveau d’eau de
quelques centimètres sur une surface de 2000 ha a vraisemblablement d’importantes
25

épercussions en terme d'atteinte mécanique par les vagues d’autant plus que les variations de
niveau d’eau sont les plus fortes en début de saison alors que la densité de feuilles de
Nénuphar blanc est réduite lors de cette phase d'installation de la végétation (Paillisson &
Marion 2006).
L'étude de paramètres morphologiques du Nénuphar blanc au cours des variations de
niveau d'eau (longueur et diamètre de pétioles, densité de pétioles, Paillisson & Marion 2006),
a permis de suggérer l'existence d'un compromis (trade-off) chez cette plante résultant de la
nécessité d'un investissement à la production de longs pétioles tout en favorisant une forte
allocation de biomasse au système racinaire pour limiter le déracinement lors des périodes à
hauts niveaux d'eau. A cela, il convient de rajouter l’investissement dans la production florale
qui a essentiellement lieu en mai/juin. Dans ce contexte la plante produit moins de pétioles et
la biomasse aérienne résultante est moindre. Inversement, lors des années à niveau d'eau
printanier plus bas, l'investissement du Nénuphar blanc à la production d'un plus grand
nombre de pétioles est observé (forte corrélation entre biomasse et densité de pétioles).
Par ailleurs, le Nénuphar blanc a la particularité de former plusieurs couches de feuilles ce
que ne semble pas ou peu faire le Nénuphar jaune, en liaison avec la rigidité moindre des
pétioles et des feuilles ne facilitant pas leur érection hors de l'eau, d'autant que la taille des
feuilles est plus grande chez cette espèce. Les variations de biomasses peuvent donc être
plus grandes chez le Nénuphar blanc par rapport au Nénuphar jaune et la réponse aux
conditions hydrauliques plus rapide et significative chez le Nénuphar blanc, alors qu’un
seuil maximal de densité de pétioles est très rapidement atteint chez le Nénuphar jaune.
Cette particularité permet d’expliquer l’absence d’effet du niveau d’eau sur le Nénuphar
jaune, alors que l’espèce est pourtant soumise aux mêmes contraintes environnementales que
le Nénuphar blanc (phénologie identique).
Au-delà de l'importance des niveaux d'eau printaniers appliqués au lac de Grand-Lieu,
et de leur efficacité vis-à-vis des herbiers de macrophytes flottants et plus particulièrement du
Nénuphar blanc, il convient de rappeler que l'action de plusieurs facteurs est suggérée
dans le contrôle de la biomasses des macrophytes (e.g. Blindow et al. 1993). On ne peut
bien évidemment pas faire abstraction des conditions météorologiques particulières notées par
exemple en 2003 (Paillisson 2004). La sectorisation des herbiers du lac en trois
compartiments (rive/plateau/large) a permis de mettre en évidence l’action majeure et
convergente du niveau d’eau et du facteur « exposition aux vagues » sur la biomasse de
Nénuphar blanc. Ces résultats vont dans le sens de toute l’interprétation faite ci-dessus (suivi
26

diachronique) et rejoint les principaux résultats obtenus sur d’autres macrophytes et sites (e.g.
Wallsten & Forsgren 1989, Blindow et al. 1993, Coops et al. 1994, Scheffer 1998). Enfin, le
rôle joué par le flux de nutriments (azote et phosphore) reçu par le lac est probablement
limité, la mobilisation des nutriments par les macrophytes étudiés se faisant principalement à
partir du substrat (voir Figure 5). Il est par ailleurs difficile de prendre en compte ce flux
annuel de nutriments à l’échelle stationnelle.
Les grandes conclusions qui peuvent être tirées du suivi macrophyte réalisé en 2004 sont :
1 - La confirmation d’une sélectivité de l’impact du niveau d’eau sur la production
primaire des macrophytes flottants.
2 - Une réponse significative du Nénuphar blanc aux conditions favorables établies avec
le régime hydraulique printanier pratiqué (augmentation de la productivité de 46%
par rapport à la période d’application du scénario 1ter).
3 - L’évolution plus qu’inquiétante du développement des herbiers de Mâcre (cycle
biologique inachevé sur 5 des 9 années suivies)
4 - Une variabilité de la biomasse de Nénuphar blanc en fonction de grands secteurs du
lac (gradient décroissant de la biomasse de la rive vers le large ( habitats marginaux)
avec des biomasses intermédiaires sur ce qui représente la quasi-totalité des herbiers
(plateau : secteur pris en compte dans le cadre du suivi puri-annuel adopté depuis 10
ans)
5 - La mise en évidence du rôle majeur de 2 facteurs (niveau d’eau et exposition aux
vagues) sur la production primaire du Nénuphar blanc (relation négative).
27

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